孫 濤 賈志清 劉虎俊 尚 雯 劉 江 張立恒,

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所 北京 100091； 2.甘肅省治沙研究所 甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地 蘭州 730070； 3.美國(guó)科羅拉多州立大學(xué)農(nóng)業(yè)科學(xué)學(xué)院 柯林斯堡 80523)

荒漠綠洲過(guò)渡帶是綠洲和荒漠相互轉(zhuǎn)化活動(dòng)最劇烈、最突出的地區(qū)，其生境極其脆弱、敏感性強(qiáng)，易受到人類(lèi)活動(dòng)的干擾且很難恢復(fù)，也是綠洲與荒漠間物質(zhì)循環(huán)、能量轉(zhuǎn)換及信息傳遞最頻繁的界面區(qū)域。以白刺(Nitrariatangutorun)灌叢為主的植被，是民勤荒漠—綠洲過(guò)渡帶目前面積最大的天然植被類(lèi)型，由于水分限制形成了不同發(fā)育階段的灌叢沙堆與丘間地相間分布的景觀格局(張金鑫等, 2012)，白刺灌叢對(duì)維護(hù)民勤綠洲生態(tài)環(huán)境、減少風(fēng)沙危害起著重要作用。白刺通過(guò)改變近地表氣流使沙粒沉積從而形成灌叢沙堆(張萍等, 2008； Tengberg, 1995)。目前，已有對(duì)白刺灌叢沙堆的形態(tài)特征和相關(guān)特征參數(shù)間的聯(lián)系的研究(劉金偉等, 2009)，還有研究涉及白刺灌叢的土壤種子庫(kù)(馬全林等, 2015)、群落結(jié)構(gòu)(靳虎甲等, 2013)、防風(fēng)固沙功能(常兆豐等, 2012)、沙堆土壤呼吸(韓福貴等, 2017; 孫濤等, 2017)和沙堆表面抗蝕性(杜建會(huì)等, 2008)等。近年來(lái)，有研究采用常規(guī)方法(杜建會(huì)等, 2007)、Moran系數(shù)法(賈曉紅等, 2008; 彭飛等, 2012)和柵格分析法(于春堂等, 2007； 2008)探討了不同生境下的白刺灌叢格局，但采用點(diǎn)格局分析方法對(duì)不同發(fā)育階段白刺灌叢沙堆的格局特征的研究還未見(jiàn)報(bào)道。

當(dāng)前民勤綠洲地下水位持續(xù)下降，水資源嚴(yán)重短缺，環(huán)境承載力降低，綠洲邊緣荒漠植被大面積衰退、植被枯死現(xiàn)象尤為嚴(yán)重(王月等, 2015)，區(qū)域原有的白刺灌叢沙堆由于水分缺失逐漸衰敗、解體，一些沙堆隨著風(fēng)蝕活動(dòng)加劇活化成為新沙源地。不同物種的空間格局不同，而同一物種在不同演化發(fā)育階段、生境條件下的分布也差別明顯(馬志波等, 2017)。白刺灌叢沙堆的格局分布是一系列生態(tài)過(guò)程綜合作用的結(jié)果，不僅反映了干旱環(huán)境對(duì)白刺植株生存和生長(zhǎng)的影響，也對(duì)植物群落的生態(tài)適應(yīng)對(duì)策及種間關(guān)聯(lián)有一定的指示和驅(qū)動(dòng)作用(張金屯, 1998)。本研究以民勤荒漠綠洲過(guò)渡帶4個(gè)發(fā)育階段的白刺灌叢沙堆為對(duì)象，采用點(diǎn)格局分析方法研究其形態(tài)特征與分布格局，以期揭示白刺灌叢沙堆在不同發(fā)育階段維持生態(tài)格局的機(jī)制，為荒漠綠洲過(guò)渡帶的白刺灌叢沙堆的植被恢復(fù)和保育提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省民勤治沙綜合試驗(yàn)站(102°59′—102°55′30″E，38°34′25″—38°37′46.8″N)，海拔1 376～1 378.5 m。該區(qū)屬于溫帶大陸性荒漠氣候，年均降水量118 mm，降水年內(nèi)分配不均，集中于6—9月，占全年總降水量的74.7 %以上； 年均氣溫7.6 ℃，最冷月和最熱月的平均氣溫分別為-9.6和23.2 ℃； 全年≥10 ℃有效積溫3 036.4 ℃，全年無(wú)霜期175天，多年平均凍土深度為53 cm； 研究區(qū)蒸發(fā)強(qiáng)烈，年均蒸發(fā)量2 604.3 mm； 年均日照時(shí)數(shù)2 799.4 h，年均太陽(yáng)直接輻射量573 kJ·cm-2，年均光合有效輻射量287 kJ·cm-2； 研究區(qū)常年盛行西北風(fēng)，多年平均風(fēng)速2.45 m·s-1，全年大風(fēng)頻繁，年均大風(fēng)天氣26.3天。土壤多為風(fēng)沙土，養(yǎng)分貧瘠且風(fēng)蝕嚴(yán)重，地貌多為半固定沙地，植被主要有梭梭(Haloxylonammodendron)、白刺、紅砂(Reaumuriasongarica)和沙拐棗(Calligonummongolicum)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

試驗(yàn)樣地設(shè)置在民勤治沙站3號(hào)沙塵觀測(cè)塔和2號(hào)沙塵觀測(cè)塔附近(簡(jiǎn)稱(chēng)3號(hào)塔、2號(hào)塔)。3號(hào)塔位于沙漠區(qū)，2號(hào)塔位于過(guò)渡帶，兩者間距約5 km。隨水分梯度的逐漸減少，2號(hào)、3號(hào)塔區(qū)域依次分布著不同發(fā)育階段的白刺灌叢沙堆植被景觀。本研究根據(jù)Tengberg(1995)等提出的灌叢沙堆演化發(fā)育階段劃分依據(jù)和當(dāng)前的相關(guān)研究(杜建會(huì)等， 2007)，依據(jù)灌叢沙堆的形態(tài)特征、土壤及植被狀況并結(jié)合實(shí)地調(diào)查，從3號(hào)塔附近分布的雛形階段沙堆開(kāi)始，每隔1 000～1 500 m依次選擇雛形(embryonic stage,ES)、發(fā)育(develeping,DSFY)、穩(wěn)定(stable stage,SS)和活化(activating stage,AS)4個(gè)發(fā)育階段的白刺灌叢沙堆群落分布區(qū)域，每個(gè)區(qū)域內(nèi)設(shè)置1塊60 m×60 m典型樣地，以各樣地東西向?yàn)閄軸、南北向?yàn)閅軸，以西北角為原點(diǎn)坐標(biāo)，定為(0，0)，之后將其劃分為10 m × 10 m 的相鄰網(wǎng)格(小樣地)，以相鄰小樣地為基本單元，采用坐標(biāo)定位的方法對(duì)典型樣地內(nèi)的所有白刺灌叢沙堆進(jìn)行逐一調(diào)查，并記錄每個(gè)典型樣地內(nèi)各個(gè)沙堆相對(duì)坐標(biāo)位置，并依次測(cè)定各個(gè)沙堆的形態(tài)特征。

沙堆形態(tài)特征指標(biāo)包括沙堆水平尺度S(cm)、迎風(fēng)坡坡長(zhǎng)、迎風(fēng)坡坡度、背風(fēng)坡坡長(zhǎng)、背風(fēng)坡坡度、沙堆高度、沙堆有無(wú)結(jié)皮和結(jié)皮厚度。其中，S=[(L+W)/2]，L為沙堆長(zhǎng)軸長(zhǎng)度(cm)，W為短軸長(zhǎng)度(cm)。將沿主風(fēng)方向的沙軸定為長(zhǎng)軸，垂直于主風(fēng)方向的沙軸定為短軸。對(duì)有結(jié)皮的沙堆采用游標(biāo)卡尺測(cè)定結(jié)皮厚度，每個(gè)沙堆隨機(jī)取表層結(jié)皮3～5次，分別測(cè)定厚度并計(jì)算平均值作為該沙堆的結(jié)皮厚度。沙堆高度(cm)測(cè)定方法：首先在沙堆頂部水平放置長(zhǎng)桿，然后用直尺測(cè)定沙堆外緣地表距離長(zhǎng)桿的垂直距離即為沙堆高度，依次測(cè)定每個(gè)沙堆高度，求各發(fā)育階段沙堆平均高度。迎風(fēng)坡長(zhǎng)(cm)和迎風(fēng)坡坡度(°)采用直尺測(cè)定，從迎風(fēng)坡底部到沙堆頂部的自然距離長(zhǎng)度為迎風(fēng)坡長(zhǎng)； 采用坡度儀測(cè)定迎風(fēng)坡坡面與水平地面間的夾角作為坡度。采用同樣的方法測(cè)定背風(fēng)坡長(zhǎng)度(cm)和背風(fēng)坡坡度(°)。測(cè)定每個(gè)沙堆的坡長(zhǎng)和坡度值，最后分別計(jì)算各典型樣地均值。

白刺灌叢沙堆發(fā)育階段劃分標(biāo)準(zhǔn)如下。1) 雛形階段(ES) 樣地內(nèi)沙堆數(shù)量62個(gè)，沙堆水平尺度大小均值為160 cm，主要分布在流動(dòng)沙地，沙堆表面基本為流沙, 表層無(wú)結(jié)皮，沙堆迎風(fēng)坡植被少，多以單株形式生長(zhǎng)，植被長(zhǎng)勢(shì)較好，沙堆形態(tài)不規(guī)則，各參數(shù)間的相關(guān)性不強(qiáng)。2) 發(fā)育階段(DS) 樣地內(nèi)沙堆數(shù)量45個(gè)，沙堆水平尺度大小均值為209 cm，主要分布在半流動(dòng)沙地，沙堆迎風(fēng)坡以流沙為主, 部分沙堆背風(fēng)坡有少量結(jié)皮，主要分布在沙堆與丘間地相接邊緣處，由于結(jié)皮量少，在本研究中按照無(wú)結(jié)皮計(jì)算。灌叢植株以多株生長(zhǎng)為主，長(zhǎng)勢(shì)較好，迎風(fēng)坡的植被蓋度基本大于背風(fēng)坡的植被蓋度。3) 穩(wěn)定階段(SS) 沙堆分布在固定沙地，較為密集，典型樣地沙堆數(shù)量87個(gè)，是4個(gè)不同發(fā)育階段中沙堆數(shù)量最高的樣地，沙堆水平尺度大小均值為153 cm。該典型樣地內(nèi)沙堆形態(tài)接近半橢球體，參數(shù)間相關(guān)性較好，迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡均有結(jié)皮，結(jié)皮發(fā)育較完整，結(jié)皮面積>70%，結(jié)皮厚度0.8 cm。灌叢多株生長(zhǎng)，迎風(fēng)坡、背風(fēng)坡植被蓋度相近，存在自疏現(xiàn)象，并出現(xiàn)枯死株，植被枯枝率低。4) 活化階段(AS) 沙堆主要分布在固定沙地，典型樣地內(nèi)沙堆數(shù)量55個(gè)，沙堆水平尺度大小均值為248 cm，是各發(fā)育階段中沙堆體積最大的階段。此階段，沙堆形態(tài)和植被特征均發(fā)生明顯的變化。樣地內(nèi)大部分沙堆兩側(cè)有明顯的風(fēng)蝕痕跡，部分較高大的沙堆風(fēng)蝕崩塌，參數(shù)間相關(guān)性差，沙堆結(jié)皮破壞嚴(yán)重，迎風(fēng)坡結(jié)皮大部分破碎，風(fēng)蝕較明顯，沙粒流動(dòng)性增強(qiáng)，沙堆整體結(jié)皮面積小于50%，結(jié)皮約1.7 cm； 植被枯死現(xiàn)象嚴(yán)重，枯枝率高，結(jié)實(shí)率低，新生枝條少。

在植被生長(zhǎng)旺季的8—9月份，對(duì)各典型樣地內(nèi)進(jìn)行灌叢植被特征、沙堆形態(tài)特征等的野外調(diào)查。灌叢植被特征指標(biāo)包括植被高度、枝條長(zhǎng)度、植被生長(zhǎng)狀況、植被覆蓋度、新梢長(zhǎng)度和植被枯枝率，其各指標(biāo)調(diào)查方法如下：

植被覆蓋度(%) 采用樣方法對(duì)樣地內(nèi)的每個(gè)灌叢沙堆均進(jìn)行植被覆蓋度調(diào)查。樣方框1 m×1 m，對(duì)于較大的灌叢，分別在灌叢沙堆的迎風(fēng)坡、沙堆頂部、背風(fēng)坡3個(gè)位置各放置1個(gè)樣方框，估測(cè)每個(gè)樣方框內(nèi)植被地上部分的垂直投影面積占樣方框面積之比，然后計(jì)算均值作為該沙堆的植被覆蓋度； 對(duì)于較小的灌叢，只在灌叢頂部放置樣方框，估測(cè)其蓋度。

植被高度(cm) 為灌叢植被的自然高度。依次在每個(gè)灌叢沙堆上隨機(jī)選擇3～5株，分別測(cè)定植株高度，計(jì)算平均值作為該灌叢沙堆的植被高度。計(jì)算每個(gè)灌叢沙堆植被高度均值作為該樣地的灌叢平均植被高度。

植被生長(zhǎng)狀況 采用目估法現(xiàn)場(chǎng)依次對(duì)各個(gè)灌叢沙堆植被總體的生長(zhǎng)旺盛程度、生長(zhǎng)總體情況進(jìn)行評(píng)分。評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)為1～10，分為10級(jí)，分?jǐn)?shù)越高代表灌叢沙堆整體的生長(zhǎng)狀況越好。

枯枝率(%) 采用樣方法分別估測(cè)樣方框內(nèi)枯枝的投影面積占樣方框的面積之比作為該沙堆的枯枝率。

新生枝條長(zhǎng)度(cm) 依次在調(diào)查的每個(gè)灌叢沙堆的上、中、下部位隨機(jī)選擇5～8株植株，對(duì)當(dāng)年生新生枝條測(cè)量自然長(zhǎng)度，求均值作為該沙堆的新生枝條平均長(zhǎng)度。

2.2 點(diǎn)格局分析

根據(jù)空間二維坐標(biāo)，用單變量O-ring函數(shù)(Wiegandetal., 2004)對(duì)灌叢沙堆進(jìn)行空間格局分析。當(dāng)函數(shù)值位于上包跡線上方時(shí)，灌叢沙堆呈聚集分布； 函數(shù)值低于下包跡線時(shí)，灌叢沙堆呈均勻分布； 函數(shù)值位于上、下包跡線之間時(shí)，灌叢沙堆呈隨機(jī)分布。用雙變量O-ring函數(shù)進(jìn)行關(guān)聯(lián)性分析，當(dāng)函數(shù)值位于上包跡線上方時(shí)，兩者呈正關(guān)聯(lián)； 函數(shù)值低于下包跡線時(shí)，兩者呈負(fù)關(guān)聯(lián)； 函數(shù)值位于上、下包跡線之間，兩者無(wú)關(guān)聯(lián)(張金屯, 1998； Wiegandetal., 2004)

單變量O-ring函數(shù)的估計(jì)值通過(guò)假設(shè)格局1等于格局2來(lái)計(jì)算(Wiegandetal., 2004)。根據(jù)灌叢沙堆的空間分布圖，其空間分布未表現(xiàn)出明顯的聚集性，所以在單變量O-ring統(tǒng)計(jì)中采用完全空間隨機(jī)過(guò)程模型(CSR)(馮玉婷等, 2012; 王磊等, 2010)。在雙變量O-ring統(tǒng)計(jì)中，采用前提條件零假設(shè)，假設(shè)其中某級(jí)灌叢沙堆對(duì)另一級(jí)灌叢沙堆有影響，但其不受另一級(jí)灌叢沙堆的影響。

在實(shí)際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)在各發(fā)育階段樣地內(nèi)大、中、小沙堆均分布其間，為了能進(jìn)一步闡明大、中、小不同級(jí)別沙堆的分布格局特征以及沙堆相互間關(guān)聯(lián)性，根據(jù)灌叢沙堆體積進(jìn)行沙堆級(jí)別劃分： 利用白刺灌叢沙堆的長(zhǎng)寬和高度，計(jì)算其體積，再求出體積的立方根n，n≤120 cm為1級(jí)小沙堆，120 cm210 cm為3級(jí)大沙堆，共劃分為3級(jí)(楊洪曉等, 2006; 彭飛等, 2012)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，Origin Pro8.1軟件進(jìn)行繪圖SAS9.2統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行均值間差異性檢驗(yàn)。采用生態(tài)學(xué)軟件Programita完成空間點(diǎn)格局分析(Wiegandetal., 2004)，根據(jù)模型需要，運(yùn)用Monte Carlo計(jì)算方法隨機(jī)模擬檢驗(yàn)100次后得到99%的置信區(qū)間。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同發(fā)育階段白刺灌叢植被特征和沙堆形態(tài)特征

在4個(gè)發(fā)育階段中，白刺生長(zhǎng)狀況在灌叢沙堆雛形和發(fā)育階段顯著高于穩(wěn)定和活化階段，表明隨沙堆發(fā)育過(guò)程的進(jìn)行，白刺生長(zhǎng)狀況由好顯著變差，即由5.6顯著降低到4.7(P<0.01)； 與此同時(shí)，植被枯枝率、灌叢高度從15.4%，22.6 cm逐漸增加到活化階段的26.7%，34.7 cm； 灌叢沙堆植被覆蓋度先顯著增加后顯著減小，于穩(wěn)定階段達(dá)到最大值(68.8%)； 雛形階段與發(fā)育階段中的白刺新稍長(zhǎng)度為11～14 cm，顯著大于穩(wěn)定和活化階段的5～7 cm，這表明雛形和發(fā)育階段植被更新能力高于穩(wěn)定和活化階段(表1)。

白刺灌叢沙堆迎風(fēng)坡坡長(zhǎng)總體上隨發(fā)育進(jìn)行而增長(zhǎng)，從雛形階段的200 cm增加到活化階段的350 cm左右。背風(fēng)坡坡長(zhǎng)則在發(fā)育階段和活化階段顯著大于雛形階段和穩(wěn)定階段(P<0.05)，其中，發(fā)育階段背風(fēng)坡要長(zhǎng)于迎風(fēng)坡，雛形階段灌叢沙堆的迎風(fēng)坡坡度與背風(fēng)坡坡度均為10°～15°，顯著小于其他3個(gè)演替階段(P<0.01)，而其他3個(gè)發(fā)育階段的坡度為18°～25°，且相互間無(wú)顯著差異(P>0.05)(表1)。

表1 不同發(fā)育階段白刺灌叢植被特征和沙堆形態(tài)特征①Tab.2 Vegetation and morphology characteristics of N. tangutorum nebkhas in different developmental stages

3.2 不同發(fā)育階段白刺灌叢沙堆分級(jí)特征

由表2可知： 雛形階段的1級(jí)小沙堆與2級(jí)中沙堆所占比例相當(dāng)，而3級(jí)大沙堆所占數(shù)量比例相對(duì)較少，為21%，沙堆底面積占樣地總面積(60 m×60 m)的比例為22.5%； 在發(fā)育階段中，1級(jí)小沙堆相對(duì)較少，所占數(shù)量比例為22.2%，而2級(jí)中沙堆和3級(jí)大沙堆數(shù)量相當(dāng)，沙堆底面積占樣地總面積的比例為27.8%； 穩(wěn)定階段中沙堆數(shù)量最多，達(dá)到87個(gè)，其中以1級(jí)和2級(jí)沙堆為主，而3級(jí)大沙堆所占比例最少，為19.5%，沙堆底面積占樣地總面積的比例約為26%； 活化階段各級(jí)沙堆數(shù)量比例與穩(wěn)定階段相反，以3級(jí)大沙堆為主，所占數(shù)量比例高達(dá)56.4%，1級(jí)和2級(jí)沙堆所占比例較小，沙堆底面積占樣地總面積的比例在4個(gè)發(fā)育階段中最高，達(dá)到39.1%。由圖1可知，4個(gè)不同發(fā)育階段各級(jí)白刺灌叢沙堆均未表現(xiàn)出明顯的聚集現(xiàn)象。

表2 不同發(fā)育階段各級(jí)沙堆所占比例及沙堆底面積占樣方面積比例Table 3 Proportion of different grade nebkhas and dune bottom area to sample plot area in different developmental stages

圖1 不同發(fā)育階段白刺灌叢各級(jí)沙堆分布Fig.1 Distribution of different grade N. tangutorum nebkhas in different developmental stages

3.3 不同發(fā)育階段不同級(jí)別白刺灌叢沙堆空間點(diǎn)格局

由圖2可知：雛形階段白刺灌叢沙堆總體上表現(xiàn)出在<5 m的尺度上趨向于均勻分布，在>25 m尺度上趨向于聚集分布，其中1級(jí)小沙堆在<5 m的尺度上接近于上包跡線，表明趨向于聚集分布，而2、3級(jí)灌叢沙堆在0～30 m尺度上均為隨機(jī)分布；在發(fā)育階段，沙堆總體上表現(xiàn)出<5 m尺度上趨于均勻分布，>5 m尺度上為隨機(jī)分布，其中，1級(jí)小沙堆和2級(jí)中沙堆隨著尺度增大均呈隨機(jī)分布，3級(jí)大沙堆隨尺度增大在>25 m尺度上趨向于隨機(jī)分布；在穩(wěn)定階段，沙堆總體上表現(xiàn)為在<5 m尺度上表現(xiàn)為均勻分布外，之后隨尺度增大，各級(jí)沙堆均表現(xiàn)為隨機(jī)分布，其中，1級(jí)小沙堆在<15 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布，在17～25 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布，而在>25 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布，2級(jí)、3級(jí)沙堆在小尺度上(<5 m)表現(xiàn)出均勻分布的傾向，在中大尺度上(>5 m)為隨機(jī)分布。在活化階段，沙堆總體上的空間分布同穩(wěn)定階段變化相似，其中，1級(jí)小沙堆在10～17 m尺度上為聚集分布，而2級(jí)和3級(jí)沙堆在<5 m尺度上為均勻分布，而隨著尺度增大表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

總體上來(lái)看，隨著沙堆發(fā)育過(guò)程的持續(xù)，1級(jí)灌叢沙堆的在<25 m尺度上波動(dòng)大，表明小沙堆在各發(fā)育階段的出現(xiàn)和分布規(guī)律性不強(qiáng)，但在較大尺度上(>27 m)趨于隨機(jī)分布；2級(jí)中沙堆從穩(wěn)定階段開(kāi)始在<5 m尺度上趨于均勻分布，在>5 m尺度上主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布；3級(jí)大沙堆在各發(fā)育階段的分布較為穩(wěn)定，在<5 m尺度上為均勻分布，而在>5 m尺度上均表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

圖2 不同發(fā)育階段白刺灌叢沙堆空間分布Fig.2 Spatial distribution of N. tangutorum nebkhas in each developmental stage

3.4 各發(fā)育階段不同級(jí)別白刺灌叢沙堆的空間關(guān)聯(lián)特性

在4個(gè)不同發(fā)育階段內(nèi)，各級(jí)別的白刺灌叢沙堆相互之間的關(guān)聯(lián)性見(jiàn)圖3。在雛形階段中，1級(jí)小沙堆與2級(jí)中等沙堆在>27 m的尺度上正關(guān)聯(lián)，在其他尺度上無(wú)關(guān)聯(lián)；3級(jí)大沙堆與1級(jí)、2級(jí)沙堆在小尺度(<5 m)上趨于負(fù)關(guān)聯(lián)，在其他尺度上無(wú)關(guān)聯(lián)。在發(fā)育階段中，1級(jí)與2級(jí)灌叢沙堆在整個(gè)尺度上表現(xiàn)出無(wú)關(guān)聯(lián)性，但與3級(jí)大沙堆在>25 m尺度上呈正關(guān)聯(lián)，2級(jí)與3級(jí)灌叢沙堆在<10 m的尺度上呈負(fù)關(guān)聯(lián)，在10～25 m時(shí)兩者無(wú)關(guān)聯(lián)，當(dāng)尺度增大到>25 m時(shí)，兩者間的負(fù)關(guān)聯(lián)性逐漸增強(qiáng)。在穩(wěn)定階段中，1級(jí)與2級(jí)灌叢沙堆在<10 m的尺度上無(wú)關(guān)聯(lián)，而在>10 m尺度上為正關(guān)聯(lián)，3級(jí)大沙堆與1級(jí)、2級(jí)沙堆在小尺度(<10 m)上呈負(fù)關(guān)聯(lián)，但是隨著尺度增加3級(jí)沙堆與其他級(jí)別的沙堆均無(wú)關(guān)聯(lián)。在活化階段，1級(jí)、2級(jí)灌叢沙堆在0～25 m尺度上無(wú)關(guān)聯(lián)，在>26 m的尺度上趨于正關(guān)聯(lián)，隨著沙堆體積增大，3級(jí)沙堆與1級(jí)小沙堆無(wú)關(guān)聯(lián)，與2級(jí)中等沙堆在>27 m尺度上趨于負(fù)關(guān)聯(lián)?？傮w來(lái)看：白刺灌叢小沙堆在較小尺度上(<15 m)O(r)值上下波動(dòng)較大，接近或超出包跡線的機(jī)會(huì)或程度更大，表明1級(jí)、2級(jí)沙堆的空間關(guān)聯(lián)主要表現(xiàn)在小尺度上，活化階段的小沙堆波動(dòng)大，相互之間的關(guān)聯(lián)性更劇烈；對(duì)中等或較大沙堆，即2級(jí)或3級(jí)沙堆，O(r)曲線變化相對(duì)平穩(wěn)，不論在哪個(gè)發(fā)育階段，在小尺度(<10 m)上均靠近或低于下包跡線，表現(xiàn)出較強(qiáng)負(fù)關(guān)聯(lián)，之后隨尺度增大，曲線逐漸被上下包跡線包圍，空間關(guān)聯(lián)變得很微弱，表明大沙堆間的關(guān)聯(lián)性很弱或無(wú)關(guān)聯(lián)(圖3)。

圖3 不同發(fā)育階段各級(jí)白刺灌叢沙堆空間關(guān)聯(lián)性Fig.3 Spatial correlation of different grades N. tangutorum nebkhas in developmental stages

4 討論

4.1 白刺灌叢的植被形態(tài)和繁殖特征是影響沙堆在不同尺度上分布格局的重要因素

不同發(fā)育階段、不同齡級(jí)的植物種會(huì)表現(xiàn)出不同的空間格局特征，與其植物生長(zhǎng)特征、自然稀疏過(guò)程有密切關(guān)系(Montanaetal., 2009)。不同大小、形態(tài)的植物對(duì)自然資源的利用是不同的(張萍, 2008; 左合君等, 2018)。白刺灌叢沙堆在不同發(fā)育階段其植被生長(zhǎng)狀況、枝條長(zhǎng)短、灌叢高度、植被覆蓋度等均有差異，大小沙堆的數(shù)量也有所不同。小沙堆在很大程度上決定于大沙堆個(gè)體為它們創(chuàng)造的斑塊間隙，在<5 m尺度上趨向于均勻分布，而在大尺度下因它們個(gè)體偏少則趨于隨機(jī)分布(楊洪曉, 2006)。一般認(rèn)為，幼齡植株個(gè)體呈聚集分布較多，這主要取決于物種的植被特征和繁殖特性(Phillipsetal.,1981; Wangetal., 2013)； 而成年個(gè)體則主要以隨機(jī)或均勻分布為主，這與種間競(jìng)爭(zhēng)、環(huán)境變化有關(guān)。本研究中，雛形階段的灌叢沙堆總體上在>25 m尺度上趨向于聚集分布； 而在其他發(fā)育階段，隨尺度逐漸增加，小沙堆聚集分布逐漸減少，大沙堆隨機(jī)分布趨勢(shì)明顯，這一結(jié)論符合上述研究結(jié)果。白刺通過(guò)種子繁殖和無(wú)性繁殖2種方式進(jìn)行繁殖，在雨季主要通過(guò)根系生出大量的不定根形成枝條，這就導(dǎo)致白刺地下根系發(fā)達(dá)，側(cè)根數(shù)量眾多，而大量的根系對(duì)表層沙粒形成固結(jié)和盤(pán)結(jié)作用，使得灌叢逐漸的增大，進(jìn)而影響植物周?chē)娘L(fēng)速流場(chǎng)和空氣動(dòng)力特征(屈志強(qiáng)等, 2008)。地上植被與地下根系形成互饋效應(yīng)，進(jìn)而影響各發(fā)育階段不同級(jí)別灌叢沙堆的生長(zhǎng)狀況和形態(tài)特征，使之在不同發(fā)育過(guò)程中各級(jí)沙堆形成相應(yīng)的格局分布特征。

4.2 干旱脅迫是導(dǎo)致各級(jí)沙堆間競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)鍵因子

種群空間分布格局除受自身生物學(xué)特性影響外，外部環(huán)境對(duì)其格局分布也有重要影響(陳俊等, 2018)。長(zhǎng)期干旱脅迫下，白刺灌叢沙堆水分虧缺是影響各級(jí)灌叢沙堆分布格局差異性的重要因素。不同發(fā)育階段白刺灌叢沙堆的立地條件不同，水分環(huán)境也不同(孫濤等, 2016)。流動(dòng)沙地和半固定沙地的土壤水分條件相對(duì)較好，因此小沙包個(gè)體之間對(duì)水分、養(yǎng)分等的競(jìng)爭(zhēng)要低； 因?yàn)橛型寥澜Y(jié)皮的存在，固定沙地水分條件變差，各沙堆之間對(duì)有限資源尤其是對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)逐漸增強(qiáng)(張萍等, 2017)，即正向聯(lián)系減弱和負(fù)向聯(lián)系加強(qiáng)或逐漸變得無(wú)關(guān)聯(lián)。除發(fā)育階段1、2級(jí)沙堆間無(wú)關(guān)聯(lián)外，在其他各階段白刺灌叢1、2級(jí)小沙堆間隨尺度增加正關(guān)聯(lián)性逐漸增加，表明小沙堆間的關(guān)聯(lián)性可能會(huì)隨著尺度的增加而增強(qiáng)；而對(duì)中等或較大沙堆，即2級(jí)或3級(jí)沙堆，O(r)曲線變化相對(duì)平穩(wěn)，不論在哪個(gè)發(fā)育階段，在小尺度(<10 m)上均靠近或低于下包跡線，表現(xiàn)出較強(qiáng)負(fù)關(guān)聯(lián)，之后隨尺度增大，空間關(guān)聯(lián)變得很微弱或無(wú)關(guān)聯(lián)(圖3)，表明灌叢沙堆在發(fā)育和穩(wěn)定后期，大沙堆之間關(guān)聯(lián)性降低，彼此影響較少，變得相互獨(dú)立(王梅， 2015)。由于水分資源有限，隨著發(fā)育過(guò)程進(jìn)行到中后期，灌叢大沙堆主要以隨機(jī)分布為主，這可能是白刺灌叢沙堆在干旱環(huán)境中的一種生存策略或進(jìn)化適應(yīng)機(jī)制，這種分布格局雖然有利于獲取足夠資源維持其暫時(shí)生長(zhǎng)(陳俊等, 2018)，但是也意味著白刺灌叢沙堆的群落組成和結(jié)構(gòu)隨發(fā)育過(guò)程進(jìn)行則越來(lái)越不穩(wěn)定(楊云方等, 2013)。

4.3 白刺灌叢沙堆生境的破碎化對(duì)植被更新和恢復(fù)具有積極的生態(tài)學(xué)意義

活化階段沙堆表層土壤結(jié)皮風(fēng)蝕破損嚴(yán)重，一些沙堆兩側(cè)和頂部已風(fēng)蝕活化，沙粒流動(dòng)性增強(qiáng)，風(fēng)蝕面積增加，相鄰沙堆間已相互連接在一起，灌叢沙堆生境破碎化嚴(yán)重，白刺種群斑塊化明顯。而這些小斑塊也可能是白刺植株更新和植被恢復(fù)的主要繁殖體來(lái)源。

5 結(jié)論

隨沙堆發(fā)育過(guò)程的持續(xù)進(jìn)行，白刺灌叢沙堆植被的整體生長(zhǎng)狀態(tài)由好顯著變差、覆蓋度呈先增后減趨勢(shì)，而枯枝率呈相反趨勢(shì)，由雛形階段的15%增加到活化階段的27%。各發(fā)育階段大、中、小級(jí)灌叢沙堆所占比重不同但均未表現(xiàn)出明顯的聚集現(xiàn)象。在雛形階段中，各級(jí)白刺灌叢沙堆在<5 m尺度上趨向于均勻分布，在0～25 m尺度上為隨機(jī)分布，在>25 m尺度上趨向聚集分布； 在發(fā)育階段中，白刺灌叢在<5 m尺度上趨向于均勻分布，在>5 m中大尺度上為隨機(jī)分布； 在穩(wěn)定與活化階段中，各級(jí)白刺灌叢在小尺度上(<5 m)都表現(xiàn)出均勻分布的傾向，但在>5 m尺度上為隨機(jī)分布。隨沙堆發(fā)育過(guò)程的逐漸推進(jìn)，大沙堆(2級(jí)和3級(jí))之間的關(guān)聯(lián)性在小尺度(<10 m)上均表現(xiàn)出較強(qiáng)負(fù)關(guān)聯(lián)，在>10 m尺度上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)加強(qiáng)或無(wú)關(guān)聯(lián)，表明白刺灌叢沙堆群落組成和結(jié)構(gòu)隨發(fā)育過(guò)程的進(jìn)行越來(lái)越不穩(wěn)定。