孫福海，肖波，2*，李勝龍，王芳芳

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)土地科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京100193；2.中國(guó)科學(xué)院水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌712100）

在干旱和半干旱地區(qū)，土壤中的水分是制約植物生長(zhǎng)的主要生態(tài)因子，也是植被群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要限制因素［1-2］。土壤導(dǎo)水是指水分滲出土壤的過(guò)程，土壤持水是指土壤所能保持的含水量，分別常用飽和導(dǎo)水率和田間持水量進(jìn)行表征。土壤導(dǎo)水和持水性不僅決定著土壤中的水分狀況，而且對(duì)物質(zhì)循環(huán)、植物發(fā)育、地表徑流和侵蝕過(guò)程有重要影響［3］。作為計(jì)算水量平衡、評(píng)估作物生長(zhǎng)和模擬溶質(zhì)運(yùn)移等過(guò)程的重要參數(shù)，土壤導(dǎo)水和持水性的大小受土壤質(zhì)地、結(jié)構(gòu)、孔隙度等土壤性質(zhì)的綜合影響［4］。

生物結(jié)皮是生長(zhǎng)在土壤表面及以下的藻類(lèi)、地衣、苔蘚、真菌和細(xì)菌等生物同土壤顆粒相互作用形成的復(fù)合層，是草地生態(tài)系統(tǒng)的“工程師”［5-6］。生物結(jié)皮作為一種特殊的下墊面，顯著改善土壤理化性質(zhì)，增加土壤有機(jī)物質(zhì)，為沙地或荒漠植被演替提供養(yǎng)分［7］。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)生物結(jié)皮滲透特性展開(kāi)了較多研究，受結(jié)皮特殊屬性（質(zhì)地、孔隙、結(jié)構(gòu)等）的影響，研究結(jié)果差異較大［8-9］。一方面，生物結(jié)皮在形成過(guò)程中使表層孔隙不同程度地被細(xì)顆粒物質(zhì)填充，增加了土壤粉粒和黏粒含量，減少了土壤中非毛管孔隙度，從而降低土壤入滲能力［10-11］；另一方面，生物結(jié)皮通過(guò)假根和菌絲增加表層土壤大孔隙數(shù)量，其表層植物體間的間隙捕獲了更多的徑流，為水流下滲提供了良好通道，提高了土壤導(dǎo)水率［12］；除此之外，Wang等［13］對(duì)比灌木群落下生長(zhǎng)的生物結(jié)皮破壞前后的土壤入滲速率的差異，發(fā)現(xiàn)兩者無(wú)顯著差異。Williams等［14］研究表明，生物結(jié)皮破壞前后的土壤入滲速率差異不顯著。分析以上研究結(jié)果可知，由于前人研究所選土壤質(zhì)地、生物結(jié)皮類(lèi)型、測(cè)定方法以及對(duì)照類(lèi)型均存在差異，導(dǎo)致所得結(jié)果不盡相同。因此，不能將以上研究結(jié)論應(yīng)用于其他研究區(qū)域的生物結(jié)皮水分研究中。

生物結(jié)皮的發(fā)育可以改善土壤的持水性［15］。王新平等［16］認(rèn)為生物結(jié)皮的持水能力為沙丘沙的3～9倍，顯著改善了土壤水分的有效性。Gypser等［17］研究表明，隨著綠藻的生長(zhǎng)，生物結(jié)皮的發(fā)育顯著提高了土壤的飽和含水量。此外，結(jié)皮的發(fā)育階段是影響土壤水分狀況的重要因素［15］。而生物結(jié)皮的導(dǎo)水和持水性決定著其對(duì)干旱和半干旱地區(qū)淺層土壤水分有效性的影響，進(jìn)而影響土壤微生境。

黃土高原地處我國(guó)半濕潤(rùn)向干旱荒漠的過(guò)渡地帶，水資源匱乏，土壤侵蝕嚴(yán)重，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，為有效控制水土流失，黃土高原實(shí)施了退耕還林（草）工程，隨著該工程措施的大力推廣，生物結(jié)皮成為該區(qū)最具特色的微自然景觀［7］。目前，關(guān)于黃土高原地區(qū)生物結(jié)皮導(dǎo)水和持水特征隨結(jié)皮演替變化的研究較少，其變化機(jī)理尚不明確。基于此，為探究黃土高原地區(qū)生物結(jié)皮對(duì)土壤導(dǎo)水和持水性的影響，對(duì)比不同發(fā)育階段生物結(jié)皮覆蓋下土壤導(dǎo)水和持水性的差異，進(jìn)而揭示生物結(jié)皮對(duì)區(qū)域水分的影響。本研究針對(duì)黃土高原風(fēng)沙土上不同發(fā)育階段生物結(jié)皮（藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮、蘚結(jié)皮），通過(guò)定水頭法和威爾科克斯法分別測(cè)定生物結(jié)皮的飽和導(dǎo)水率、水分入滲過(guò)程、田間持水量等指標(biāo)，比較不同發(fā)育階段生物結(jié)皮和裸沙水分滲透參數(shù)和持水參數(shù)的差異，分析不同發(fā)育階段生物結(jié)皮對(duì)水分入滲過(guò)程的影響，以期完善生物結(jié)皮在土壤水分效應(yīng)方面的研究，為進(jìn)一步明確生物結(jié)皮在減緩黃土區(qū)水土流失中的作用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省神木市六道溝小流域（110°21′-110°23′E，38°46′-38°51′N(xiāo)），流域面積為6.89 km2，海拔高度為1094.0～1273.9 m。該地區(qū)位于晉陜蒙三省接壤區(qū)，地理位置十分特殊，既屬于黃土高原向毛烏素沙漠過(guò)渡、森林草原向典型干旱草原的過(guò)渡地帶，又是流水侵蝕的黃土丘陵區(qū)向干燥剝蝕作用的鄂爾多斯高原過(guò)渡的水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)帶，同時(shí)也是典型的農(nóng)牧交錯(cuò)帶和生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)。該區(qū)屬于中溫帶半干旱氣候，年均氣溫8.4℃，年均降水量408.5 mm，降水多集中在6-9月。整個(gè)小流域的地面組成物質(zhì)主要為第四紀(jì)黃土沉積物，西側(cè)以砂土為主，占流域總面積的13.5%；東側(cè)以沙壤土為主，占流域總面積的86.5%［18］。生物結(jié)皮是該地區(qū)最常見(jiàn)的地表微景觀，不同土地利用類(lèi)型下（草地、林地和農(nóng)地等）都可以發(fā)現(xiàn)大量的生物結(jié)皮。研究區(qū)內(nèi)代表性植物群落有苜蓿（Medicago sativa）、檸條（Caragana korshinskii）、長(zhǎng)芒草（Stipa bungeana）、達(dá)烏里胡枝子（Lespedeza davurica）、茭蒿（Artemisia giraldii）和阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，于2019年7-8月進(jìn)行野外樣品采集和室內(nèi)試驗(yàn)。生物結(jié)皮按照其演替階段可以大致分為物理結(jié)皮、藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮，本研究區(qū)以藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮為主。選取風(fēng)沙土上不同發(fā)育階段生物結(jié)皮，并以相鄰的裸沙（原狀土）作為對(duì)照（距離在10 m以?xún)?nèi)），共4個(gè)處理［裸沙（CK）、藻結(jié)皮（A）、藻-蘚混生結(jié)皮（B）、蘚結(jié)皮（C）］。

1.3 樣品采集與基本理化性質(zhì)測(cè)定

采用標(biāo)準(zhǔn)環(huán)刀（高5 cm，體積100 cm3）對(duì)上述4種處理的0～5 cm和5～10 cm土層進(jìn)行取樣，用以測(cè)定飽和導(dǎo)水率（saturated hydraulic conductivity，Ks）和田間持水量（field capacity，F(xiàn)c），每個(gè)土層3個(gè)重復(fù)；采用有機(jī)玻璃管（內(nèi)徑5 cm、高30 cm）對(duì)4種處理取樣后帶回室內(nèi)測(cè)定入滲過(guò)程，所取結(jié)皮表層均完整無(wú)裂隙，每種處理3個(gè)重復(fù)。此外，在采樣點(diǎn)附近取相應(yīng)擾動(dòng)土壤，帶回實(shí)驗(yàn)室后用于測(cè)定土壤基本理化性質(zhì)。

采用烘干法測(cè)定生物量［19］；采用游標(biāo)卡尺測(cè)量生物結(jié)皮的厚度［20］；采用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重（ρb），按照（1-ρb/2.65）×100%計(jì)算土壤總孔隙度［20］；采用馬爾文激光粒度儀（Mastersizer 2000，Malvern Instruments Ltd.，UK）測(cè)定土壤機(jī)械組成［21］，并按美國(guó)制進(jìn)行分級(jí)（砂粒粒徑0.05～2 mm、粉粒粒徑0.002～0.05 mm和黏粒粒徑0～0.002 mm）。

1.4 室內(nèi)入滲與持水性試驗(yàn)

采用環(huán)刀定水頭法［22］測(cè)定土壤Ks，計(jì)算方法見(jiàn)公式（1）：

式中：Q為出流量（mm3）；L為土壤厚度（mm）；S為出流橫截面積（mm2）；Δt為出流時(shí)間（min）；h為水層高度（mm）；T為試驗(yàn)過(guò)程中的平均水溫（℃）。

采用土柱定水頭法測(cè)定原狀土壤入滲性能。測(cè)定過(guò)程中，利用馬氏瓶加水維持土面3 cm的積水深度，分時(shí)間段記錄馬氏瓶加入水量。入滲0～5 min每隔30 s記錄1次，入滲5～30 min每隔1 min記錄1次，入滲30 min后每隔5 min記錄1次，當(dāng)至少3次相同時(shí)間內(nèi)馬氏瓶供水量恒定時(shí)可視為達(dá)到穩(wěn)定，停止試驗(yàn)，測(cè)定入滲時(shí)間不少于70 min。入滲速率計(jì)算方法見(jiàn)公式（2）：

式中：i（t）為入滲速率（mm·min-1）；ΔV為某一時(shí)段馬氏瓶加入水量（mm3）；S′為土樣橫截面積（mm2），Δt為時(shí)段（min），T為試驗(yàn)過(guò)程中的平均水溫（℃）。

本研究采用初始入滲速率、穩(wěn)定入滲速率、平均入滲速率和累積入滲量4個(gè)指標(biāo)用來(lái)分析土壤入滲性能。其中初始入滲速率指入滲前3 min的入滲速率；穩(wěn)定入滲速率為單位時(shí)間內(nèi)的入滲量趨于穩(wěn)定時(shí)的入滲速率；平均入滲速率為達(dá)到穩(wěn)滲時(shí)的累積入滲量與達(dá)到穩(wěn)滲所用時(shí)間的比值；累積入滲量為一定時(shí)間內(nèi)的累積入滲總量，本試驗(yàn)取60 min內(nèi)的入滲總量為累積入滲量［23］。

采用威爾科克斯法測(cè)定Fc，重點(diǎn)研究野外田間土壤在飽和后的釋水過(guò)程。采用2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)環(huán)刀（高5 cm，體積100 cm3）對(duì)田間土壤進(jìn)行取樣，其中一個(gè)環(huán)刀土樣飽和24 h后作為上環(huán)刀，另一個(gè)環(huán)刀土樣自然風(fēng)干后作為下環(huán)刀。上環(huán)刀取底蓋放置濾紙后與下環(huán)刀對(duì)接。每隔4 h稱(chēng)重1次并計(jì)算2次含水量的差值，待差值小于1%時(shí)停止試驗(yàn)。本研究取飽和后24 h和飽和后釋水8 h的土壤含水量分別作為飽和含水量（saturated water content，θs）和Fc。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2016對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與分析，采用IBM SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析和Pearson相關(guān)分析，通過(guò)Origin Pro 2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

如表1所示，研究區(qū)藻、藻-蘚混生、蘚3種類(lèi)型生物結(jié)皮樣地的土壤機(jī)械組成均以砂粒為主，隨著生物結(jié)皮的發(fā)育和演替，生物結(jié)皮中砂粒含量不斷降低，而粉黏粒含量、結(jié)皮厚度和生物量不斷增加。其中，與蘚結(jié)皮相比，0～5 cm土層的藻結(jié)皮和藻-蘚混生結(jié)皮的砂粒含量分別增加了2.8%和0.7%，黏粒含量分別降低了81.0%和72.4%。

表1 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮和無(wú)結(jié)皮的土壤樣品理化性質(zhì)Table 1 Soil physicochemical proper ties of the biocrusts in differ ent developmental stages and bare soil

與裸沙相比，生物結(jié)皮的發(fā)育顯著增加了表層生物量和黏粒含量，降低了砂粒含量。其中，在0～5 cm土層，與裸沙相比，藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮的容重分別降低了3.2%、4.5%和5.7%，粉粒含量分別增加了3.53、3.89和3.92倍；在5～10 cm土層中，與裸沙相比，不同發(fā)育階段生物結(jié)皮覆蓋下土壤孔隙度增加了0.4%～7.2%，黏粒含量增加了1.0～10.0倍。此外，與0～5 cm土層相比，生物結(jié)皮對(duì)5～10 cm土層理化性質(zhì)的影響較小。

2.2 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮對(duì)土壤Ks的影響

由圖1可知，生物結(jié)皮（0～10 cm）的Ks較裸沙相比平均降低了49.9%，但不同發(fā)育階段生物結(jié)皮的影響程度不同。其中，0～5 cm土層，藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮的Ks分別為0.92、0.88和1.55 mm·min-1，與裸沙相比分別降低了62.1%、63.8%和36.3%；藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮覆蓋下5～10 cm土層的Ks分別為1.31、1.15和2.44 mm·min-1，較裸沙分別下降了56.4%、62.0%和18.8%。除藻結(jié)皮與藻-蘚混生結(jié)皮間差異不顯著，在其余處理兩者之間差異均顯著（P＜0.05），且生物結(jié)皮對(duì)表層土壤（0～5 cm）Ks的影響大于下層土壤（5～10 cm）。

圖1 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮和無(wú)結(jié)皮覆蓋下不同深度土層的飽和導(dǎo)水率Fig.1 Saturated hydraulic conductivity of the biocrusts in different developmental stages and bare soil at different depths

2.3 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮對(duì)水分入滲過(guò)程影響

由圖2可知，不同發(fā)育階段生物結(jié)皮的入滲速率曲線相似，均呈現(xiàn)“L”型。0～5 min入滲速率在初期均較高，隨著入滲時(shí)間的推移入滲速率急劇下降；5～20 min，入滲速率緩慢下降；20～70 min入滲速率基本趨于穩(wěn)定。表2顯示，不同發(fā)育階段生物結(jié)皮均會(huì)阻礙土壤的水分入滲過(guò)程，但影響程度不同。與裸沙相比，藻結(jié)皮的初始入滲速率、穩(wěn)定入滲速率、平均入滲速率和累積入滲量分別降低了43.9%、35.8%、37.3%和33.8%，平均降低了37.7%；藻-蘚混生結(jié)皮的初始入滲速率、穩(wěn)定入滲速率、平均入滲速率和累積入滲量較裸沙分別降低了32.3%、66.4%、62.0%和56.6%，平均降低了54.3%；蘚結(jié)皮的初始入滲速率、穩(wěn)定入滲速率、平均入滲速率和累積入滲量較裸沙分別降低了22.0%、23.1%、14.6%和13.9%，平均降低了18.4%。綜上，不同發(fā)育階段生物結(jié)皮的滲透性隨著結(jié)皮演替呈先降低后增加的變化規(guī)律，即蘚結(jié)皮＞藻結(jié)皮＞藻-蘚混生結(jié)皮。

表2 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮覆蓋土壤和無(wú)結(jié)皮的水分入滲參數(shù)Table 2 Infiltration parameters of the biocrusts in different developmental stages and bare soil

圖2 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮和無(wú)結(jié)皮覆蓋土壤的水分入滲過(guò)程與累積入滲量Fig.2 Infiltration process and cumulative infiltration amount of the biocrusts in different developmental stages and bare soil

2.4 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮對(duì)土壤持水性的影響

不同發(fā)育階段生物結(jié)皮覆蓋下0～10 cm土層的退水過(guò)程曲線表現(xiàn)為土壤含水量均在0～4 h急劇下降，4～72 h變化較為平緩，72 h后基本趨于穩(wěn)定（圖3）。在退水過(guò)程中，與裸沙相比，不同發(fā)育階段結(jié)皮覆蓋下0～5 cm土層均顯著提高了土壤的持水量（P＜0.01），但不同發(fā)育階段生物結(jié)皮的影響略有差異。其中，藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮72 h的體積含水量分別為0.27、0.29和0.22 cm3·cm-3，較裸沙相比分別增加了1.45、1.67和0.99倍，平均增加了1.37倍。在5～10 cm土層中，藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮72 h的體積含水量較裸沙相比分別增加了1.26、1.74和0.61倍。此外，在整個(gè)退水過(guò)程中（0～120 h），藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮（0～10 cm）的平均土壤含水量較裸沙分別增加了1.14、1.40和0.74倍。

圖3 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮和無(wú)結(jié)皮的退水曲線Fig.3 Change of soil water content of biocrusts in different developmental stages and bare soil

由圖4可知，不同發(fā)育階段生物結(jié)皮均可顯著提高土壤的θs和F（cP＜0.047）。在0～5 cm土層中，藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮的θs分別為0.39、0.42和0.44 cm3·cm-3，與裸沙相比分別增加了15.1%、24.9%和28.8%。而5～10 cm土層的θs分別增加了9.0%、11.5%、5.4%；在0～5 cm土層中，與裸沙相比，藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮的Fc分別增加了1.03、1.12和0.77倍。5～10 cm土層中的Fc分別增加了0.92、1.09和0.64倍。綜上，不同發(fā)育階段生物結(jié)皮的持水性表現(xiàn)為藻-蘚混生結(jié)皮＞藻結(jié)皮＞蘚結(jié)皮。

圖4 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮和無(wú)結(jié)皮覆蓋下0～10 cm土層的飽和含水量和田間持水量Fig.4 Saturated water content and field capacity of the biocrusts in different developmental stages and bare soil at 0-10 cm depth

3 討論

生物結(jié)皮作為廣泛分布于干旱和半干旱地區(qū)土壤表層的特殊復(fù)合體，其從形成到穩(wěn)定的演替呈現(xiàn)物理結(jié)皮-藻結(jié)皮-藻-蘚混生結(jié)皮-蘚結(jié)皮的發(fā)育規(guī)律［24］。本研究表明隨著生物結(jié)皮演替，生物結(jié)皮的砂粒含量逐漸降低，粉、黏粒含量增加，其可能主要與生物結(jié)皮中的藻絲體有關(guān)，藻絲體與沙土顆粒直接接觸，進(jìn)而束縛沙土顆粒形成團(tuán)狀物［20］，同時(shí)，它們也向胞外分泌并積累多糖聚合物（extracellular polymeric substance，EPS）［25］，從而進(jìn)一步膠結(jié)沙土顆粒，形成更穩(wěn)定的團(tuán)聚體，進(jìn)而改善土壤機(jī)械組成，使得黏粒和有機(jī)質(zhì)含量增加，進(jìn)而影響土壤的導(dǎo)水和持水特征［26-27］。

本研究中，與裸沙相比，不同發(fā)育階段生物結(jié)皮均阻礙了土壤水分滲透。這與其他研究結(jié)果有相似之處。例如，Xiao等［10］研究表明，生物結(jié)皮在積水入滲條件下的穩(wěn)定入滲速率和Ks均顯著低于無(wú)結(jié)皮土壤，并認(rèn)為土壤顆粒分布和結(jié)皮厚度是影響入滲的關(guān)鍵因素；李淵博等［20］研究發(fā)現(xiàn)，與裸地相比，風(fēng)沙土和黃綿土上發(fā)育的蘚結(jié)皮降低了土壤Ks，并認(rèn)為容重與有機(jī)質(zhì)含量為關(guān)鍵影響因素。這些研究均一致表明：生物結(jié)皮的發(fā)育降低了土壤滲透性。這一方面可能與生物結(jié)皮的物理特性有關(guān)，首先，生物結(jié)皮具有一定的成土作用，促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的形成，改善土壤結(jié)構(gòu)，從而影響水分在土壤中的滲透速率［7］；其次，生物結(jié)皮發(fā)育后使土壤表層孔隙被細(xì)顆粒物質(zhì)填充，在地表形成致密層，阻礙水分入滲［28-29］。另一方面，該結(jié)果可能與生物結(jié)皮的生物特性相關(guān)，生物結(jié)皮層的細(xì)菌可以產(chǎn)生大量的胞外聚合物［30］，其吸水膨脹后會(huì)形成不透水層，進(jìn)而堵塞地表孔隙，減少水分在孔隙中的流通，最終降低水分的下滲［10］。本研究中，不同發(fā)育階段的生物結(jié)皮對(duì)導(dǎo)水性的影響不盡相同，生物結(jié)皮的滲透性隨著其發(fā)育演替呈先降低后增加的變化趨勢(shì)。其中，藻結(jié)皮與藻-蘚混生結(jié)皮減滲作用更顯著，其主要原因可能在于其表面結(jié)構(gòu)的差異，相對(duì)于蘚結(jié)皮，藻結(jié)皮與藻-蘚混生結(jié)皮的表層結(jié)構(gòu)更封閉，結(jié)皮層越封閉，降低入滲的作用更加明顯。而蘚結(jié)皮表層以單株蘚類(lèi)植物體密集叢生為主，其株間間隙為水流進(jìn)入下層土壤提供了良好通道［24］。同時(shí)，蘚結(jié)皮遇水發(fā)生膨脹后可進(jìn)一步增加株間間距，導(dǎo)致減滲作用較弱。另一方面，生物結(jié)皮斥水性隨著藻結(jié)皮的發(fā)育逐漸增加，而蘚結(jié)皮發(fā)育后斥水性逐漸降低，從而可能間接導(dǎo)致滲透性呈先降低后增加的趨勢(shì)［10，17］。

本研究表明，黃土高原不同發(fā)育階段生物結(jié)皮均提高了土壤持水性，具體表現(xiàn)為顯著增加了表層土壤（0～5 cm）的θs和Fc，由于結(jié)皮層自身較薄，其對(duì)5～10 cm土層的影響有限。這主要是由于生物結(jié)皮形成后改變了表層土壤的物理性質(zhì)，首先，生物結(jié)皮發(fā)育后增加了土壤粗糙度［31］，有利于土壤表面獲得更多的降塵，在生物結(jié)皮的遮蔽保護(hù)下，表層土壤中的細(xì)粒物質(zhì)得以保存和恢復(fù)，使土壤結(jié)構(gòu)細(xì)化［7］，進(jìn)而增加土壤的持水性［32］。其次，生物結(jié)皮發(fā)育后降低了土壤容重，改善了土壤孔隙狀況，進(jìn)而間接影響土壤持水性［33］。結(jié)皮的發(fā)育程度對(duì)土壤持水性產(chǎn)生重要影響，本研究表明生物結(jié)皮持水性隨生物結(jié)皮的演替呈先增加后降低的變化趨勢(shì)。其主要原因可能與生物結(jié)皮層中的生物群落結(jié)構(gòu)變化有關(guān)［34］，藻結(jié)皮作為結(jié)皮演替的初期，以藍(lán)藻為優(yōu)勢(shì)群落（如具鞘微鞘藻），具鞘微鞘藻有數(shù)十甚至上百條藻絲緊緊地纏繞，外面加上厚厚的膠鞘，并且鞘束之間相互交織，對(duì)砂粒起著明顯的捆綁作用［34］，同時(shí)分泌大量的EPS黏結(jié)砂粒，形成更穩(wěn)定的團(tuán)聚體，進(jìn)而改善土壤孔隙條件［26-27］，加之大氣降塵填充在砂粒間隙，形成平滑致密的結(jié)皮，進(jìn)而穩(wěn)定土壤表面，增加土壤持水性和抗侵蝕能力［32，35］。當(dāng)藻結(jié)皮發(fā)育至藻-蘚混生結(jié)皮階段時(shí)，藻類(lèi)數(shù)量明顯增多，絲狀藻類(lèi)主要集中在藻-蘚混生結(jié)皮的上層，其與真菌菌絲共同起作用，對(duì)砂粒起著纏繞和捆綁作用，使結(jié)皮厚度和強(qiáng)度明顯增加，進(jìn)而提高土壤持水性［16，36］。當(dāng)生物結(jié)皮演替為蘚結(jié)皮，隨著苔蘚數(shù)量的增加，它們與藻類(lèi)競(jìng)爭(zhēng)土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，致使藻類(lèi)生物量下降［37］，其中藻絲體和EPS含量低于前期發(fā)育階段，致使其土壤持水性逐漸降低。此外，本研究中，隨著生物結(jié)皮的演替，其導(dǎo)水和持水特性與土壤機(jī)械組成的相關(guān)性不顯著，這說(shuō)明不同發(fā)育階段生物結(jié)皮土壤導(dǎo)水和持水性能的變化可能受其他因素（如生物結(jié)皮中非維管束植物和微生物的群落結(jié)構(gòu)）的影響更大。

本研究表明，與裸沙相比，生物結(jié)皮形成后改善了表土理化性質(zhì)，提高了表土持水能力，降低了土壤水分的下滲。從藻結(jié)皮-藻-蘚混生結(jié)皮-蘚結(jié)皮，其持水能力和阻礙水分下滲的能力均呈現(xiàn)先增加后下降的變化趨勢(shì)，這可在一定程度上為當(dāng)前生物結(jié)皮對(duì)土壤水分狀況的影響提供參考。

4 結(jié)論

黃土高原生物結(jié)皮的發(fā)育顯著增加了表土生物量、粉粒和黏粒含量，降低了砂粒含量和土壤容重，進(jìn)而影響土壤導(dǎo)水和持水特性。與裸沙相比，藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮的水分入滲參數(shù)分別平均降低了37.7%、54.3%和18.4%；田間持水量分別增加了0.97、1.10和0.70倍；整個(gè)退水過(guò)程（0～120 h）的平均土壤體積含水量分別增加了1.14、1.40和0.74倍。同時(shí)，藻-蘚混生結(jié)皮對(duì)土壤導(dǎo)水和持水性能的影響大于藻結(jié)皮和蘚結(jié)皮。與藻-蘚混生結(jié)皮相比，藻結(jié)皮和蘚結(jié)皮的水分入滲參數(shù)分別增加了36.5%和86.9%，田間持水量分別降低了3.0%和15.1%。即隨著藻結(jié)皮向蘚結(jié)皮發(fā)育演替，土壤導(dǎo)水性呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)，而土壤持水性表現(xiàn)為先增加后降低的變化規(guī)律。