榮俊冬 凡莉莉 陳禮光 張迎輝 何天友 陳凌艷 宋鯤鵬 鄭郁善

(1．福建農(nóng)林大學林學院 福州350002； 2．福建農(nóng)業(yè)職業(yè)技術學院 福州 350303； 3．福建農(nóng)林大學園林學院 福州 350002)

苗木質(zhì)量是制約造林成活率的關鍵因素，施肥管理技術是提高苗木質(zhì)量的核心技術。傳統(tǒng)施肥方法為在植物生長期內(nèi)重復施用相同劑量的肥料，忽視了植物生長初期養(yǎng)分過度和生長后期養(yǎng)分不足的情況，存在著養(yǎng)分脅迫和養(yǎng)分利用率低的嚴重問題。指數(shù)施肥是基于植物穩(wěn)態(tài)營養(yǎng)理論，通過指數(shù)遞增的養(yǎng)分添加方式調(diào)控處于不同生長階段植物對養(yǎng)分的需求，為維持植物生長提供持續(xù)穩(wěn)定的內(nèi)部養(yǎng)分，同時避免養(yǎng)分脅迫，改善植物生長狀態(tài)(Olietetal.， 2009a； Olietetal.， 2009b； Timmer，1997)。研究表明，指數(shù)養(yǎng)分供應與杉木(Cunninghamialanceolata)實生苗生長發(fā)育過程對養(yǎng)分需求密切同步(Xuetal.， 1998)。Quoreshi等(1998)認為指數(shù)施肥增加了黑云杉(Piceamariana)幼苗養(yǎng)分的吸收率和外生菌根的發(fā)育。氮素是限制植物生長的重要元素，與根系及植物的生長發(fā)育密切相關。植物根系吸收養(yǎng)分的能力在植物生長發(fā)育中起決定性作用，研究植物生長特征和根系形態(tài)對氮肥的響應，可為苗木合理施肥提供科學依據(jù)。Grechi等(2005)研究表明，氮供應對葡萄(Vitisvinifera)體內(nèi)碳氮平衡和根莖生物量分配具有重要作用。Salifu等(2001)發(fā)現(xiàn)氮供應能夠促進黑云杉實生苗的生長。Avis等(2003)認為長期氮供應增加能夠改變紅菇屬(Russulaspp.)植物地上和地下菌根群落，增加該屬植物在溫帶橡樹(Quercuspalustris)稀樹草原的優(yōu)勢。馬曉東等(2018)研究表明，在輕度干旱脅迫下添加適量氮素能夠增強植株對氮素的吸收分配能力。

福建柏(Fokieniahodginsii)是我國二級保護珍稀樹種，是一種耐瘠薄、生長迅速、用途廣泛、經(jīng)濟價值高的南方造林樹種。關于福建柏養(yǎng)分管理的研究多集中于氮磷鉀配方施肥(張學武， 2002)、苗期DRIS營養(yǎng)診斷(張旭東等， 2005)等方面。目前，關于指數(shù)施氮對福建柏生長和根系形態(tài)特性影響的研究少有報道。本研究采用平均施氮和指數(shù)施氮2種施氮模式，研究1年生福建柏幼苗生物量分配及根系形態(tài)對施氮量的響應，并采用洛倫茲模型和拋物面模型對苗木根系生物量與苗高、地徑關系進行擬合，探究福建柏地上部分與地下部分的關系，并通過主成分分析方法篩選最佳施氮模式和施氮水平，旨在為福建柏幼苗合理施肥提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況 試驗地設在福建農(nóng)林大學園林學院溫室大棚(11913′51.18″ E，2605′4.35″ N)，該溫室大棚通風良好，具有噴霧降溫設備，且配有遮陽網(wǎng)，試驗期間大棚平均氣溫27.8～28.9 ℃，日照充足。

1.2 試驗材料 供試苗木為福建省安溪白瀨國有林場的福建柏1年生苗，苗高(19.40±0.82)cm，地徑(2.26±0.11)mm，2016年4月移栽到12 cm×8 cm×10 cm(上口徑×下口徑×高)的塑料花盆中，每盆栽1株，共600株。每個花盆底部配有塑料托盤。盆栽基質(zhì)土為黃心土、泥炭土、珍珠巖(3∶1∶1)；基質(zhì)pH值為5.9，速效氮、速效磷和速效鉀含量分別為37.2、7.6和10.8 mg·kg-1；盆裝基質(zhì)干質(zhì)量為6.5 kg。每株福建柏苗木初始含氮量為35 mg。

1.3 試驗設計 試驗設置對照CK(不施氮素)、5個平均施氮處理和5個指數(shù)施氮處理。

平均施氮在相同間隔時間內(nèi)施入相等質(zhì)量的氮肥，其模型為(王冉等，2011)：

Nt=NT/T。

(1)

式中：NT為總施氮量；Nt為第t次施氮量；T為施氮總次數(shù)。A1、A2、A3、A4、A5代表5個平均施氮，施肥總量分別為每株150、300、450、600和750 mg。根據(jù)完全隨機區(qū)組設計，供試氮肥為尿素(含氮量46%)，每個處理為50盆。

福建柏幼苗于2016年4月中旬移栽，緩苗至6月初，在6月10日開始第1次施肥，每隔10天將氮肥溶于水中等量施入，共12次，于10月底結束施肥，對照及平均施氮各處理每株每次分別施入0、12.5、25、37.5、50、62.5 mg氮素。同時每隔8天施入等量(每株50 mL)的1/2濃度霍格蘭營養(yǎng)液(缺氮)。試驗期間及時除草和澆水。研究期間無氮的滲漏損失。

指數(shù)施氮采用氮素指數(shù)添加方式，其模型為(Dumroesetetal.， 2005)：

Nt=NS(ert-1)-Nt-1;

(2)

NT=NS﹒(erT-1);

(3)

r=ln(NT/NS+ 1)/T。

(4)

式中：r為氮素相對添加速率；Nt-1為第t-1次施氮量；NS為苗木的初始氮含量；t為第t次施氮；erT為T次施肥后，苗木體內(nèi)氮含量增長率；ert為第t次施肥后，苗木體內(nèi)氮含量增長率。E1、E2、E3、E4和E5代表5個指數(shù)施氮處理，施肥總量分別為每株150、300、450、600和750 mg。根據(jù)完全隨機區(qū)組設計，每個處理為50盆。在6月10日開始第1次施肥，每隔10天將氮肥溶于水施入，共12次，于10月底結束施肥，具體施入量如表1。其他條件同平均施肥模式一致。

表1 指數(shù)施肥方案各處理每次單株施氮量Tab.1 Exponential nitrogen fertilization for each treatment of single plant mg

1.4 指標測定 2016年11月中旬，每個處理隨機抽取30株進行福建柏幼苗的生長量(苗高和地徑)、生物量和根系形態(tài)指標測定。生物量測定采用全株獲取法，分別稱取地上部分(葉和莖)和地下部分(根)鮮質(zhì)量，然后將樣品在105 ℃下殺青30 min，在85 ℃下烘至恒質(zhì)量，用電子天平稱干質(zhì)量，即為生物量。根系取樣時，將苗木帶土取出放置于尼龍網(wǎng)篩上，用清水沖掉泥土。沖洗時在根系下面放置100目篩以防止脫落的根系被流水沖走，獲得完整根系，用根系分析儀對根系進行掃描，用WinRHIZO根系系統(tǒng)分析整株根系的根長、根體積、根表面積、根平均直徑和比根長，掃描后將根系樣品置于信封中，于85 ℃烘至恒質(zhì)量，稱其生物量。總生物量為葉、莖和根生物量之和；根冠比為根系與地上部分干質(zhì)量之比；比根長為根長與根生物量之比。

1.5 數(shù)據(jù)處理 采用Microsoft Excel 2010和SPSS 22.0軟件進行數(shù)據(jù)分析及根系模型評價。方差分析用于檢驗不同施氮模式對生物量指標和根系特征指標的影響，并運用LSD法進行多重比較，檢驗水平α=0.05；主成分分析綜合評定氮素施用效果，以累積方差貢獻率達95%以上為參考值，確定主成分個數(shù)；運用洛倫茲模型和拋物面模型(Cheng，2007)擬合單株根系生物量與苗高、地徑生長的關系。

拋物面模型：M=f+gD+hH+iD2+jH2。

式中：M為根系生物量；D為地徑；H為苗高；a、b、c、d、e、f、g、h、i、j為待擬合的模型參數(shù)。

采用殘差平方和RSS進行模型及預測結果的評價，其值越小，方程擬合效果越好。

2 結果分析

2.1 不同施氮模式和施氮量對福建柏單株幼苗生物量分配的影響 由表2可知，相同施氮模式下，各處理福建柏幼苗的根、莖、葉生物量及總生物量隨施氮量增加呈先增加后降低的變化趨勢(平均施氮的葉生物量除外)，施氮處理均高于CK，在氮素處理水平每株600 mg時生物量最大。平均施氮模式下，A4處理的單株幼苗根、莖、葉及總生物量分別為1.08、1.24、2.48和4.81 g，比CK分別提高了61.19%、57.96%、42.53%和50.31%，單株根、莖和總生物量與CK均差異顯著(P<0.05)。指數(shù)施氮模式下，E4處理的單株幼苗根、莖、葉及總生物量分別為1.178 、1.39、2.51和5.07 g，比CK分別提高了69.57%、61.63%、37.91%和50.45%，與CK差異顯著(P<0.05)。

表2 不同施肥模式和施氮量對福建柏單株幼苗生物量分配的影響①Tab.2 Effects of different fertilization modes and nitrogen application amount on the biomass allocation of single seedling of F. hodginsii

在幼苗各器官的生物量分配中，葉生物量占總生物量比例最高。相同氮素水平下，指數(shù)施氮模式的根生物量均較高，比平均施氮模式分別提高13.04%、12.50%、9.38%、8.33%和2.94%；指數(shù)施氮模式下的莖生物量均較高，比平均施氮模式分別提高3.49%、3.33%、37.63%、12.10%、10.91%。在每株300和750 mg氮素供應水平下，平均施氮模式下的葉生物量較高，比指數(shù)施氮模式分別提高2.76%和4.47%，而在每株150、450和600 mg氮素供應水平下，指數(shù)施氮模式下葉生物量較高，比平均施氮模式分別提高13.19%、4.33%和1.21%。不同施氮模式下幼苗生物量的分配存在一定的差異性，指數(shù)施氮模式更有利于植物根、莖生物量比例的增加。

在平均施氮處理下，福建柏幼苗根冠比隨氮素水平的提高呈先升高后下降的變化趨勢，并且在單株氮素處理水平為450 mg時最大，根冠比為0.30，比CK處理提高了12%；在指數(shù)施氮處理下，福建柏幼苗根冠比隨施氮量增加呈升高～下降～升高～下降的變化趨勢，且在單株氮素處理水平600 mg時最大，根冠比為0.30，比CK處理提高了13%。相同氮素水平，指數(shù)施氮模式下的福建柏幼苗根冠比均優(yōu)于平均施氮模式。

2.2 不同施氮模式和施氮量對福建柏幼苗根系生長的影響 由表3可知，對同一施氮模式，各根系形態(tài)指標隨施氮量增加均呈現(xiàn)出先增加后減小的變化趨勢，在單株氮素處理水平為600 mg時根系形態(tài)指標最大。在平均施氮模式下，A4處理的幼苗根長、根表面積、根體積、根平均直徑和比根長分別為903.65 cm、186.78 cm2、3.30 cm3、0.72 cm和8.37 m·g-1，比CK分別提高87.35%、77.67%、70.98%、24.14%和16.25%，與CK處理差異顯著(P<0.05)。在指數(shù)施氮模式下，E4處理的幼苗根長、根表面積、根體積、根平均直徑和比根長分別為1 083.43 cm、196.92 cm2、3.37 cm3、0.80 cm和9.26 m·g-1，比CK分別提高124.63%、87.31%、74.61%、37.93%和28.61%，與CK處理差異顯著(P<0.05)。

同一氮素水平時不同施氮模式的幼苗根系形態(tài)指標不同，指數(shù)施氮模式下的各根系形態(tài)指標均高于平均施氮模式。在同一氮素水平下，指數(shù)施氮模式與平均施氮模式相比，總根長分別增加18.74%、34.52%、21.00%、19.89%和8.63%，總根表面積分別增加5.85%、25.11%、28.20%、5.43%和12.61%，根系體積分別增加3.86%、26.48%、21.49%、2.12%和13.24%，根平均直徑分別增加3.13%、1.52%、1.45%、11.11%和4.41%，比根長分別增加5.00%、19.55%、10.66%、10.63%和5.43%。

表3 不同施肥模式和施氮量對福建柏單株幼苗根系形態(tài)特征的影響Tab.3 Effects of different fertilization modes and nitrogen application amount on the root morphological traits of single seedling of F.hodginsii

2.3 福建柏單株幼苗生物量和根系形態(tài)指標的相關性分析 為進一步研究福建柏幼苗生物量特性與根系形態(tài)指標的關系，對福建柏幼苗的生物量和根系形態(tài)指標進行相關性分析。結果表明(表4)，福建柏幼苗生物量指標與根系形態(tài)指標顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關。

表4 福建柏單株幼苗生物量和根系形態(tài)指標的相關性分析①Tab.4 Correlation analysis of biomass and root morphological indexes of single seedling of F. hodginsii

2.4 福建柏幼苗根系生長模型擬合 表5表明，洛倫茲模型和拋物面模型，能較好地反映幼苗根系生物量與地徑、苗高之間的關系。洛倫茲模型的R2為0.790 ～0.869 ，RSS為0.818 ～2.446 ；E5處理模型擬合程度最高(R2=0.869 ，RSS=1.965)；采用拋物面模型擬合的R2值為0.922 ～0.978 ，RSS值為0.234 ～0.841 ；A3處理下的模型擬合程度最高(R2=0.979，RSS=0.749)。與洛倫茲模型相比，拋物面模型的R2值均在0.9以上，且RSS值更小，說明此模型的穩(wěn)定性和擬合度更高，擬合效果更好，能精確地反映并模擬福建柏幼苗地上部和地下部生長變化。

表5 洛倫茲模型和拋物面模型對福建柏單株幼苗根系生物量及苗高、地徑的擬合Tab.5 Lorentzian model and Paraboloid model to fit the growth relationship between roots biomass, height and basal diameter of single seedling of F. hodginsii

2.5 最佳施氮效果綜合分析 對不同施氮模式和施氮量下福建柏幼苗生物量和根系形態(tài)指標進行主成分分析(表6)，結果表明，前3個主成分累計方差貢獻率達95%以上，分別達89.133%、94.721%和97.374%，第1主成分中各項生物量和根系特征指標的特征向量系數(shù)均大于0.8，基本可解釋數(shù)據(jù)的全部變異情況，因此選擇前3個主成分作為不同施氮處理的綜合評價指標。由表7可知，不同施氮處理綜合評分表現(xiàn)為E4>A4>E3>E5>E2>A5>A3>E1>A2>A1>CK，表明單株供氮水平600 mg綜合得分最高，施肥效果最高，且指數(shù)施氮模式優(yōu)于平均施氮模式。

表6 不同施氮模式和施氮量對福建柏單株幼苗生物量和根系形態(tài)指標的主成分分析Tab.6 Principal component analysis of biomass and root morphology indexes of single seedlings of F. hodginsii under different nitrogen application modes and rates

表7 氮素施用效果綜合評價Tab.7 Comprehensive scores result of nitrogen application

3 討論

3.1 施氮模式和施氮量對生物量的影響 生物量是反映苗木生產(chǎn)力水平的重要指標之一。本研究2種施氮模式下的各器官生物量隨氮肥量增加先是逐漸提高，但當施氮量過大時則開始下降，這與長白山落葉松(Larixolgensis)(魏紅旭等，2011)研究結果一致。本研究表明施氮處理的福建柏幼苗葉、莖和根生物量及各器官占總生物量的比例均高于CK，這與尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis)(張華林等，2014)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)(宋曰欽等，2015)的研究結果一致，說明氮肥能促進福建柏地上和地下器官生長發(fā)育。杉木(劉歡等，2016)在單株施氮量為1 g時表現(xiàn)出較高的生物量積累，過量施氮則抑制其生長；而福建柏幼苗在單株施氮水平為600 mg時生物量最高，在單株施氮水平為750 mg時同樣因施氮量過多造成氮肥浪費。

本研究表明，指數(shù)施氮模式提高幼苗生物量效果比平均施氮模式更加顯著。郝龍飛等(2012)研究表明，指數(shù)施氮比平均施氮能有效提高山桃稠李(Padusmaackii)生物量，改善苗木營養(yǎng)。Close等(2004)研究認為，藍桉(E.globulus)生物量在指數(shù)施氮下是平均施氮的1.5～2倍。丁鈿冉等(2013)研究認為，指數(shù)施氮對白樺(Betulaplatyphylla)容器苗單株生物量的影響顯著好于平均施氮，這些結果與本研究結果一致，表明以指數(shù)增長方式供應養(yǎng)分優(yōu)于常規(guī)的恒定速率養(yǎng)分供應模式，可以減少對幼苗的養(yǎng)分脅迫，促使養(yǎng)分積累到最高水平(Hawkinsetal.， 2011；Ingestad，1987)。福建柏幼苗的生物量分配模式表現(xiàn)為葉>莖>根，隨氮肥施用量增加，根冠比逐漸增加，與張學武(2002)對福建柏幼林施肥結果一致。而對楸樹(Sorbuspohuashanensis)(王力朋等，2012)、檀香樹(Santalumalbum)(李雙喜等，2015)、西南樺(Betulaalnoides)(陳琳等，2010)等的研究均表明，根冠比隨施氮量增加逐漸下降，這與本研究結果不同，這可能受具體樹種的生物學特性影響，福建柏是耐蔭樹種，郁閉晚，幼林時期生長緩慢，生物量分配到根系較多。福建柏生長在南方低山丘陵，土壤淺薄貧瘠，山地土壤磷素缺乏，氮素又對福建柏幼苗(幼齡期)葉綠素合成和生物量積累具有重要作用，因此氮磷互作對福建柏生長具有重要影響，張學武(2002)和黃聲集(2007)研究均表明福建柏施肥配合氮肥施用效果更佳。

3.2 施氮模式和施氮量對根系生長的影響 總根長、總根體積、總根表面積、根平均直徑和比根長等是體現(xiàn)根系吸收效率及能力的重要指標(Kingetal.， 1997)。根系形態(tài)對土壤養(yǎng)分反應敏感，施用氮肥能促進總根長、根系表面積、根系直徑和根系體積增加(Hodge，2004)。王燕等(2015)研究表明指數(shù)施氮促進歐洲云杉(Piceaabies)根系生長發(fā)育的效果最明顯，其根系形態(tài)指標是對照的1.7倍以上。柳結苗等(2018)研究表明，指數(shù)施氮利于促進池杉(Taxodiumascendens)根系生長和養(yǎng)分積累。本研究結果表明，不同施氮處理對福建柏幼苗的各根系指標均有顯著影響，氮素施用能促進根長、根體積、根表面積及根直徑增加。根系伸長和直徑增大能提高土壤固碳能力、養(yǎng)分和水分吸收運輸效率(Merrilletal.， 2002)，這與馬來沉香(Aquilariamalaccensis)、土沉香(A.sinensis)(王冉等，2011)的研究結果一致。在本研究中，平均施氮模式和指數(shù)施氮模式均表現(xiàn)為單株施氮600 mg處理的根系生物量、根長和根表面積最大，且在相同施氮水平時，指數(shù)施氮模式下的根系指標均高于平均施氮模式，說明指數(shù)施氮模式促進福建柏幼苗根系生長的作用更顯著。比根長增加能夠增加單位面積土壤中的根系生物量，是反映根系強化策略的形態(tài)參數(shù)之一(Ostonenetal.， 2007)，A3和E4處理的福建柏幼苗比根長最大。A5和E5處理的根系生物量和比根長雖然降低，但仍高于CK，表明福建柏幼苗期的氮肥需求量大，施用較大數(shù)量的氮肥對福建柏幼苗生長的抑制作用較小。

本研究采用洛倫茲模型和拋物面模型擬合了福建柏1年生幼苗根系生物量與苗高和地徑的關系。多元非線性模型能夠較精確地模擬不同環(huán)境(Hartmannetal.， 2008)、發(fā)育時期(Bolteetal.， 2004)和植物間(Chanetal.， 2003)根系生物量與植物生長的關系。本研究中2種多元非線性模型能夠較好地反映福建柏根系生物量與生長關系，研究表明根系生物量在較大植物中存在較強非線性關系(Cheng，2007)，這與本文研究結果一致。其中，拋物面模型比洛倫茲模型的R2值(0.922 ～0.978)更高，RSS值(0.234 ～0.841)更小，更能精確擬合福建柏1年生幼苗的根系生物量與苗高、地徑的關系。

根系生長系統(tǒng)具有多級性，每一根系分級的生長特性均不同(Merrilletal.， 2002)，如于立忠等(2007)研究表明，隨根序等級增加，日本落葉松(Larixkaempferi)細根平均直徑、根長和比根長的變異系數(shù)逐漸增大，因而對氮肥施用響應特征也不同。根系的細根(≤2 mm)僅占植物總生物量的5%以上，但其生產(chǎn)力在大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中能占全年凈初級生產(chǎn)力較大比例(Montagnolietal.， 2012)，細根形態(tài)受土壤養(yǎng)分影響很大(Pregitzeretal.， 2010)。本研究僅探討了福建柏幼苗根系的形態(tài)特征和生物量特性的施氮響應，未來可進一步研究不同根序和細根對土壤養(yǎng)分水平變化的響應。

4 結論

施氮對福建柏幼苗生物量分配和根系生長具有重要影響，且生物量分配與根系生長關系密切，指數(shù)施氮模式的效果優(yōu)于平均施氮模式。主成分分析結果表明，福建柏幼苗最佳施氮水平是每株600 mg。