陳衛(wèi)國 ，楊進(jìn)文 ，史雨剛 ，王曙光 ，李 宏 ，孫黛珍

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西太谷030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

小麥?zhǔn)俏覈狈阶钪匾募Z食作物，隨著資源環(huán)境壓力的持續(xù)加大、耕地面積的逐年減少，提高小麥單產(chǎn)對于穩(wěn)定我國糧食產(chǎn)能、調(diào)動(dòng)農(nóng)民糧食生產(chǎn)積極性具有重要意義。而小麥產(chǎn)量的高低受光合作用的直接影響，特別是花后各光合器官作用的強(qiáng)弱對小麥籽粒的形成和干物質(zhì)積累具有重要意義[1]。植物進(jìn)行光合作用的器官可分為葉片和非葉器官，二者對小麥籽粒產(chǎn)量的形成都具有重要作用[2-7]。近年來，人們通過剪葉遮光處理對各光合器官的重要性進(jìn)行了大量的研究[5-16]，但對于不同水分條件下各光合器官與產(chǎn)量相關(guān)性狀的關(guān)系研究較少，特別是對于各光合器官對籽粒形態(tài)性狀的影響尚未見報(bào)道。

本研究在旱地和水地2 種環(huán)境條件下，通過剪葉遮光處理，探討了不同水分條件下各光合器官對小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀與籽粒形態(tài)性狀的影響，以期為小麥株型育種和高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為魯麥14、晉麥33、長4738，由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院小麥育種課題組提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)材料于2017 年9 月29 日分水旱地種植于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)西門外試驗(yàn)田，3 個(gè)重復(fù)，行距25 cm，株距2.5 cm，播深5 cm。旱地只澆底墑水，小麥生育期內(nèi)降水量約為185 mm；水地在越冬前、拔節(jié)期和灌漿中期澆3 水，灌溉量為700 m3/（hm2·次）。

小麥開花期（5 月上旬）選同一天開花、生長整齊一致植株對主莖進(jìn)行掛牌標(biāo)記，同時(shí)對主莖作以下不同處理：包穗，用帶小孔（直徑1 mm 左右）的錫紙包裹整個(gè)麥穗；包莖，剪掉全部葉片后，用帶孔的錫紙包裹莖稈及葉鞘，包莖之后的光合器官僅留下麥穗部分；剪旗葉，僅剪掉旗葉部分，葉鞘及其余光合器官不作任何處理；剪全葉，剪除全部葉片，葉鞘及其余光合器官不作任何處理。以不作任何剪葉遮光處理為對照。

各品種每處理每重復(fù)保留主莖15 個(gè)，收獲后，每重復(fù)取10 個(gè)主莖考察穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、單穗產(chǎn)量；之后，每重復(fù)選取15 粒發(fā)育飽滿、均勻一致的籽粒用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量其粒長、粒寬、粒厚。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010、SPSS 20.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 剪葉遮光對小麥千粒質(zhì)量的影響

剪葉遮光處理后，在2 種水分條件下，3 個(gè)小麥品種的千粒質(zhì)量較對照均有所下降（表1）。旱地條件下，3 個(gè)小麥品種的千粒質(zhì)量平均降幅為包莖（18.86%）＞剪全葉（17.24%）＞包穗（14.60%）＞剪旗葉（10.17%）；水地條件下，3 個(gè)小麥品種的千粒質(zhì)量平均降幅為包穗（30.84%）＞包莖（28.65%）＞剪全葉（20.51%）＞剪旗葉（15.90%），可見，相比于旱地環(huán)境，剪葉遮光處理在水地環(huán)境下對千粒質(zhì)量造成的損失更大。旱地條件下，千粒質(zhì)量降幅最大的處理是包莖，水地條件下，千粒質(zhì)量降幅最大的處理是包穗，說明在千粒質(zhì)量形成上，旱地條件下葉片與莖稈光合作用的貢獻(xiàn)要大于穗器官，而水地條件下，穗器官光合作用的貢獻(xiàn)大于葉片和莖稈。

表1 不同水分條件下剪葉遮光對千粒質(zhì)量的影響 g

2.2 剪葉遮光對小麥單穗產(chǎn)量的影響

與剪葉遮光處理對千粒質(zhì)量的影響完全相似，剪葉遮光處理后，在2 種水分條件下，3 個(gè)小麥品種的單穗產(chǎn)量較對照也均有所下降（表2）。旱地條件下，3 個(gè)小麥品種的單穗產(chǎn)量平均降幅為包莖（25.76%）＞剪全葉（22.34%）＞包穗（18.41%）＞剪旗葉（14.11%）；水地條件下，3 個(gè)小麥品種的單穗產(chǎn)量平均降幅為包穗（39.73%）＞包莖（27.22%）＞剪全葉（26.87%）＞剪旗葉（17.30%）。同樣表明，旱地條件下葉片與莖稈的光合作用對單穗產(chǎn)量的貢獻(xiàn)要大于穗器官，而水地條件下，穗器官光合作用的貢獻(xiàn)大于葉片和莖稈，并且在水地條件下剪葉遮光造成的單穗產(chǎn)量損失要大于旱地條件下的損失。

表2 不同水分條件下剪葉遮光對單穗產(chǎn)量的影響 g

2.3 剪葉遮光對小麥穗粒數(shù)的影響

剪葉遮光處理后，2 種水分條件下，3 個(gè)小麥品種在穗粒數(shù)上的變化各不一樣（表3）。旱地條件下，魯麥14 的剪旗葉、剪全葉、包莖處理以及晉麥33的包莖處理較對照均顯著減少，長4738 的穗粒數(shù)則不受剪葉遮光處理的影響。水地條件下，魯麥14所有處理與對照間均存在顯著差異，晉麥33 僅包莖處理與對照間存在顯著差異，長4738 的包穗與包莖處理也與對照間存在顯著差異。以上結(jié)果說明，光合減源處理對穗粒數(shù)的影響比較復(fù)雜，至少與該品種的基因型及水分條件都有關(guān)系，但大多數(shù)品種在光合器官嚴(yán)重受損時(shí)（如包莖），會(huì)導(dǎo)致穗粒數(shù)減少。

表3 不同水分條件下剪葉遮光對穗粒數(shù)的影響

2.4 剪葉遮光對小穗結(jié)實(shí)性的影響

由表4 可知，2 種水分條件下，各小麥品種剪葉遮光處理后與對照在不孕小穗數(shù)與結(jié)實(shí)小穗數(shù)上均無顯著差異，說明剪葉遮光處理對小穗的結(jié)實(shí)性沒有顯著影響。

表4 不同水分條件下剪葉遮光對不孕小穗數(shù)和結(jié)實(shí)小穗數(shù)的影響 個(gè)/穗

2.5 剪葉遮光對小麥籽粒形態(tài)性狀的影響

表5 不同水分條件下剪葉遮光對小麥粒長、粒寬、粒厚的影響 mm

由表5 可知，旱地條件下，除魯麥14 的包莖處 理造成粒長顯著變短外，其余剪葉遮光處理與對照間并無顯著差異。水地條件下，剪葉遮光處理后各品種的形態(tài)性狀變化并不一致。魯麥14 各處理的粒厚與對照間無顯著差異，但包莖處理后的粒長、剪全葉及包莖處理后的粒寬與對照間差異顯著；晉麥33 各處理的粒厚與對照間也無顯著差異，但包莖處理后的粒長、粒寬與對照間差異顯著；長4738包穗處理后的粒長及粒厚、包莖處理后的籽粒長寬厚與對照間均差異顯著。結(jié)果表明，剪葉遮光處理在水地條件下更容易造成籽粒形態(tài)性狀的變化。

3 討論

小麥籽粒產(chǎn)量主要來自于開花后各光合器官的貢獻(xiàn)。研究表明，依品種與環(huán)境不同，穗光合的貢獻(xiàn)可達(dá)10%～76%[14，17-20]。本研究結(jié)果表明，旱地條件下葉片與莖稈的光合作用對千粒質(zhì)量、單穗產(chǎn)量的貢獻(xiàn)要大于穗器官，而水地條件下，穗器官光合作用的貢獻(xiàn)大于葉片和莖稈。先前有一些研究認(rèn)為，在水分脅迫條件下，穗對籽粒充實(shí)的貢獻(xiàn)會(huì)增加，甚至比旗葉的貢獻(xiàn)更大[17]，本研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)情況下（除旱地條件下的晉麥33），穗器官對千粒質(zhì)量、單穗產(chǎn)量的貢獻(xiàn)要大于旗葉，但與此不同的是，本研究中水地條件下穗器官對千粒質(zhì)量、單穗產(chǎn)量的貢獻(xiàn)比水分脅迫時(shí)更大，這可能與試驗(yàn)材料以及氣候環(huán)境的不同有關(guān)。

在剪葉遮光處理對小穗結(jié)實(shí)性和穗粒數(shù)的影響上，劉萬代等[12-13]研究發(fā)現(xiàn)，抽穗期剪葉不會(huì)明顯影響小穗結(jié)實(shí)性，但所有剪葉處理均會(huì)導(dǎo)致穗粒數(shù)明顯減少。杜久元等[10]的研究結(jié)果則表明，剪單個(gè)葉片不會(huì)影響小麥穗粒數(shù)，包穗及光合器官減源過多時(shí)則會(huì)減少穗粒數(shù)，但具有品種差異性。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，剪葉遮光處理對2 種水分條件下的小穗結(jié)實(shí)性沒有顯著影響，對穗粒數(shù)的影響依品種不同而有所差異，但大多數(shù)品種在光合器官嚴(yán)重受損時(shí)，會(huì)導(dǎo)致穗粒數(shù)減少。

關(guān)于剪葉遮光處理對籽粒形態(tài)性狀的影響，前人并無研究報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn)，剪葉遮光處理對旱地條件下的小麥籽粒形態(tài)性狀影響不大，在水地條件下，當(dāng)光合器官嚴(yán)重受損時(shí)（剪全葉、包穗、包莖），各小麥品種的籽粒才會(huì)表現(xiàn)出不同程度的形態(tài)變化。有研究表明，剪葉遮光處理會(huì)明顯降低小麥籽粒容重，其中，包穗降低8.13%，剪上三葉降低3.90%[11]。同時(shí)注意到，剪葉遮光處理對小穗結(jié)實(shí)性的影響也不大[12-13]，因而，光合減源處理對千粒質(zhì)量、單穗產(chǎn)量的影響，在旱地條件下可能主要是由籽粒容重與穗粒數(shù)的變化引起的，而在水地條件下則是由容重、穗粒數(shù)、籽粒形態(tài)性狀的變化共同起作用的。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，剪葉遮光處理會(huì)降低小麥千粒質(zhì)量與單穗產(chǎn)量，旱地條件下葉片與莖稈的光合作用對千粒質(zhì)量、單穗產(chǎn)量的貢獻(xiàn)要大于穗器官，而水地條件下，穗器官光合作用的貢獻(xiàn)大于葉片和莖稈；剪葉遮光處理對小穗結(jié)實(shí)性沒有顯著影響，對穗粒數(shù)的影響依品種不同而有所差異，但大多數(shù)品種在光合器官嚴(yán)重受損時(shí)，會(huì)導(dǎo)致穗粒數(shù)減少；剪葉遮光處理對旱地條件下的小麥籽粒形態(tài)性狀影響不大，水地條件下當(dāng)光合器官嚴(yán)重受損時(shí)，各小麥品種的籽粒形態(tài)會(huì)發(fā)生不同程度的變化。表明，剪葉遮光處理后小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀及籽粒形態(tài)性狀的表現(xiàn)，會(huì)因品種類型、水分條件而有所差異。