郭亮虎,逯臘虎,王 鎮(zhèn),李海燕,王亞飛
(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所,山西臨汾041000)
甘薯(Ipomona batatasL.(Lam))原產(chǎn)于南美洲,是全球第七大糧食作物,廣泛種植于100 多個(gè)國(guó)家和地區(qū)[1]。我國(guó)甘薯種植面積居世界第1 位,年產(chǎn)量約1 億t,占世界總產(chǎn)量的70%[2]。甘薯種植成本低、產(chǎn)量高,是我國(guó)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中的優(yōu)勢(shì)作物。另外,甘薯中含有的糖蛋白、膳食纖維、β- 胡蘿卜素、花青素等功能性成分具有抗氧化、保護(hù)心血管、降血脂等藥用功能,是改善城鄉(xiāng)居民膳食結(jié)構(gòu)的保健食品[3]。甘薯不僅是糧食、飼料和新型生物能源作物,也是重要的工業(yè)原料。近年來,隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展,甘薯淀粉加工過程產(chǎn)生的副產(chǎn)物甘薯渣可用于生產(chǎn)可降解的工業(yè)原料,如乳酸、氨基酸、丁酸、丁醇、丙酮、酶制劑、淀粉衍生物等物質(zhì),減少了對(duì)環(huán)境的污染[4]。因此,加速甘薯產(chǎn)業(yè)化發(fā)展,對(duì)促進(jìn)山西農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)改革具有重要作用。近年來,由于引種混亂和種植不規(guī)范等因素,甘薯病害種類增加、程度加重,使得新品種快速退化、產(chǎn)量降低,嚴(yán)重制約著我省甘薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。目前,影響山西甘薯產(chǎn)量及品質(zhì)的病害有甘薯病毒病(Sweet potato virus disease,SPVD)、莖線蟲病、根腐病、黑斑病等,直接降低了甘薯的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[4]。
筆者對(duì)甘薯病害的研究現(xiàn)狀和防治技術(shù)進(jìn)行調(diào)查和分析,以期為控制甘薯病害發(fā)展、促進(jìn)甘薯產(chǎn)業(yè)標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)提供理論依據(jù)。
SPVD 是對(duì)山西甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展危害最為嚴(yán)重的病害之一,可導(dǎo)致產(chǎn)量降低50%~70%,甚至絕收。
甘薯病毒病一般由多個(gè)病毒復(fù)合侵染引起,目前全世界已報(bào)道侵染甘薯的病毒有9 個(gè)科38 種[5-6],在我國(guó)甘薯中至少存在其中23 種病毒[7],其中,馬鈴薯Y 病毒科的病毒更易侵染甘薯。張振臣等[8]研究發(fā)現(xiàn),同時(shí)感染甘薯羽狀斑駁病毒(Sweet potato feathery mottle virus,SPFMV)和甘薯褪綠矮化病毒(Sweet potato chlorotic stunt virus,SPCSV) 后植株表現(xiàn)出矮化、皺縮、褪綠、葉片變窄、花葉明脈等癥狀,將這2 種病毒的協(xié)同作用下引起的復(fù)合體病害稱為甘薯病毒病害(SPVD)。SPFMV 為馬鈴薯Y 病毒科(Potyviride)Y 病毒屬(Potyvirus)病毒,病毒粒體呈長(zhǎng)條狀,其長(zhǎng)度為800~880 nm,在寄主細(xì)胞內(nèi)呈現(xiàn)風(fēng)輪狀內(nèi)含體[7,9]。SPCSV 為長(zhǎng)線形病毒科(Closteroviridae)毛形病毒屬(Crinivirus)病毒,病毒粒子呈彎曲線狀,其長(zhǎng)度為850~950 nm,呈螺旋對(duì)稱狀,主要存在于寄主韌皮部細(xì)胞內(nèi),并堆積在維管束內(nèi)[9-10]。
甘薯感染SPVD 的癥狀有變色、壞死、畸形等。變色癥狀的葉片呈花葉、斑駁、黃化等;壞死癥狀的葉片出現(xiàn)沿脈壞死、壞死斑、條紋等;畸形為植株矮化、葉片變窄、葉脈扭曲、葉表面凹凸不平等典型表觀癥狀。
SPFMV 的傳播方式有通過嫁接或機(jī)械摩擦等方式產(chǎn)生的接觸性傳播;也可以通過蚜蟲傳播,而不經(jīng)種子、花粉或植物間接觸傳播。SPCSV 的傳播介體以煙粉虱B 型(Bemisia tabaci biotype B)和紋翅粉虱(Trialeurodes abutilonea)為主,傳播方式為半持久式,主要存在于寄主韌皮部細(xì)胞內(nèi),并在維管束內(nèi)堆積[9-11]。
在甘薯病毒病的防控措施中,最重要的是控制病毒傳染源,通過加強(qiáng)田間管理及脫毒種薯繁育體系和繁育基地建設(shè),可有效預(yù)防SPVD 的暴發(fā)。其次,使用物理防治、化學(xué)殺蟲劑防治和生物防控等方法殺滅粉虱和蚜蟲等生物介質(zhì),切斷病毒傳播途徑?;瘜W(xué)殺蟲劑防治SPVD 的效果顯著,但缺點(diǎn)也比較突出,如容易使害蟲產(chǎn)生抗藥性[12],農(nóng)藥殘留污染環(huán)境、對(duì)人類健康造成威脅等問題。目前,生物防控技術(shù)防治甘薯SPVD 受到了研究者的普遍關(guān)注,王聯(lián)德等[13]研究發(fā)現(xiàn),釋放麗蚜小蜂、小黑瓢蟲等粉虱的天敵,對(duì)緩解煙粉虱造成的甘薯SPVD 為害具有重要作用。第三,是在育種過程中選育抗病品種。分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展為甘薯抗病毒育種提供了新的思路,OKADA 等[14]將 SPFMV 病毒外殼蛋白(coat protein,CP)基因?qū)氲绞荏w細(xì)胞中,獲得了抗性植株。RNA 介導(dǎo)的病毒抗性在抗病毒基因工程中應(yīng)用較廣,該技術(shù)通過激活植物的基因沉默系統(tǒng),使植株抗多種病毒且抗性強(qiáng)[15],在抗病分子育種中將發(fā)揮重要作用。
甘薯莖線蟲病亦稱糠心病、空心病,1937 年從日本傳入我國(guó),是我國(guó)北方的主要病害,以山東與河北兩地發(fā)病最為嚴(yán)重[16]。植株受到侵染后可引起減產(chǎn),連作重茬地甚至絕收,同時(shí)還會(huì)引發(fā)儲(chǔ)藏后期爛窖[17]。
甘薯莖線蟲病的病原為腐爛莖線蟲(Ditylenchus destructor),雌、雄成蟲均呈線形,兩端微尖,尾端狹小呈圓錐狀,乳白色、半透明,雄性成蟲比雌性成蟲細(xì)小[16]。
主蔓莖部受感染后表現(xiàn)為褐色龜裂斑塊狀,內(nèi)部呈褐白色糠心,蔓變短,葉色發(fā)黃,生長(zhǎng)遲緩,嚴(yán)重時(shí)其可達(dá)主側(cè)蔓頂部,導(dǎo)致主蔓枯死[16]。因線蟲侵染情況不同,薯塊感病后一般表現(xiàn)為糠心、裂皮和混合型等3 種表型。線蟲侵染種薯和薯苗后,形成褐白相間的干腐狀,稱為糠心型。線蟲由土壤通過皮層侵入薯塊,表皮在感病初期變?yōu)樗{(lán)色或藍(lán)紫色,在后期呈暗紫色塊狀褐斑或小型龜裂,稱為裂皮型。同時(shí)發(fā)生糠心和裂皮2 種癥狀稱為混合型[18]。
甘薯莖線蟲病主要通過種薯、薯苗和土壤傳播,可為害薯塊和莖蔓。線蟲侵入種薯莖部的附著點(diǎn),形成新薯塊后向內(nèi)部轉(zhuǎn)移;從薯苗根部的傷口或從新薯塊表面直接侵入;糞肥、流水和農(nóng)具等也會(huì)成為線蟲的傳播媒介[16]。
目前,在生產(chǎn)上對(duì)甘薯莖線蟲病的防治方法主要有化學(xué)防治、生物防治、選用抗病品種及改變耕作方式等?;瘜W(xué)藥劑在甘薯莖線蟲病的防治中起重要作用[19]。王容燕等[20]研究發(fā)現(xiàn),5%丁硫克百威顆粒劑和10%噻唑膦顆粒劑可以有效地防治甘薯莖線蟲病。毛紅彥等[21]研究認(rèn)為,30%辛硫磷微囊懸浮劑、30%三唑磷微囊懸浮劑對(duì)甘薯的存活率和生長(zhǎng)無不良影響,可作為防治甘薯腐爛莖線蟲病的主推藥劑。隨著人們對(duì)食品安全意識(shí)和環(huán)保意識(shí)的不斷提高,生物防治以其安全、高效、無污染的特點(diǎn)成為未來防治甘薯莖線蟲病的主要方法。生防菌劑主要包括真菌、細(xì)菌和放線菌3 種。淡紫擬青霉和厚孢輪枝菌是防治甘薯莖線蟲病效果最顯著的2 種真菌,已進(jìn)入大田使用;蘇云金芽孢桿菌和堅(jiān)強(qiáng)芽孢桿菌是防治效果最為明顯的2 種細(xì)菌生防菌劑;放線菌中的鏈霉菌通過發(fā)酵產(chǎn)生的阿維菌素,對(duì)甘薯莖線蟲病具有明顯的防治效果[16]。選用抗病品種,通過輪作和間作方式,可以有效控制土壤線蟲病危害。喬月靜等[22]研究發(fā)現(xiàn),輪作方式能夠顯著提高甘薯根際土壤線蟲群落多樣性和甘薯產(chǎn)量,大豆—黑麥→甘薯是經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益較好的輪作措施。
甘薯根腐病由真菌引起,茄病鐮孢菌甘薯?;停‵usarium solaniMart.Sacc.f.sp.batatas MeClure),簡(jiǎn)稱FSB)和尖孢鐮孢菌(Fusarium oxysporum)是甘薯根腐病的主要病原[23]。張成玲等[24]通過組織分離法對(duì)甘薯根腐病進(jìn)行了病原菌分離純化,結(jié)合形態(tài)學(xué)觀察和rDNA-ITS 序列測(cè)定結(jié)果,江蘇徐州市甘薯根腐病的致病菌鑒定為尖孢鐮孢菌和茄病鐮孢菌。李凌燕等[25]從患病甘薯根部分離真菌,通過真菌ITS 區(qū)PCR 擴(kuò)增及系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系等對(duì)病原菌的分子生物學(xué)鑒定和類群組成特點(diǎn)進(jìn)行了分析,結(jié)果表明,北京大興區(qū)甘薯根腐病的致病菌是尖孢鐮刀菌。
甘薯根腐病表現(xiàn)為發(fā)病部位呈黑褐色病斑,表皮開裂,皮下組織變黑且疏松;感病較輕的地下莖在靠近地表處能生出新根,但不能結(jié)成薯塊,重病植株根部則全部腐爛[26]。感病植株根系受侵染,地上部表現(xiàn)為節(jié)間變短,分枝少或無分枝,株形瘦小直立;葉片發(fā)黃加厚、皺縮,組織硬化變脆,從下向上逐漸干枯脫落;病株生長(zhǎng)較為緩慢,入秋后秧蔓上大量現(xiàn)蕾開花,感病嚴(yán)重可致整株枯死。
甘薯根腐病是典型的土壤傳播病害,病殘?bào)w與帶菌有機(jī)肥也是重要的侵染源。菌絲體隨病殘?bào)w和厚壁孢子在土壤中越冬,通過灌溉、中耕等進(jìn)行傳播。田間病害主要通過耕作和流水傳播進(jìn)行擴(kuò)展及蔓延。遠(yuǎn)距離傳播通過病薯和帶病秧苗傳播。
根據(jù)病原特點(diǎn)和傳播方式,在生產(chǎn)中采用抗病品種與科學(xué)的栽培管理措施相結(jié)合的方式是防治甘薯根腐病最綠色、經(jīng)濟(jì)的途徑[27]。馬志民等[28]研究發(fā)現(xiàn),施用鉀肥可以降低甘薯根腐病的病情指數(shù),明顯提高防治效果,其中,鉀肥與有機(jī)肥配施效果最好。
甘薯黑斑病嚴(yán)重危害山西甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展,可造成甘薯減產(chǎn)20%~50%。同時(shí),黑斑病病菌能產(chǎn)生甘薯黑斑霉酮類物質(zhì),誤食可引起人、畜中毒甚至死亡,嚴(yán)重影響甘薯品質(zhì)。
甘薯黑斑病由子囊菌亞門長(zhǎng)喙殼菌屬(Ceratocystis fimbriataEll.&Halst)侵染引起,屬真菌病害。有性階段子囊殼為長(zhǎng)頸燒瓶狀,具長(zhǎng)喙,子囊為梨形或卵圓形,內(nèi)含子囊孢子(鋼盔狀),成熟后成團(tuán)狀并于喙端聚集。無性階段產(chǎn)生分生孢子(桿狀或啞鈴狀)和厚垣孢子(近球形)[29]。
苗期感染黑斑病菌可引起幼芽基部出現(xiàn)圓形或梭形的凹陷病斑,初期附有灰色霉層,后期病斑叢生黑色刺毛狀及粉狀物,直至莖基部變黑,形成黑根死苗。生長(zhǎng)期感染黑斑病菌可造成葉片發(fā)黃、脫落,地下部變黑腐爛。貯藏期癥狀為薯塊傷口和根眼上出現(xiàn)黑色圓斑,發(fā)病部位組織堅(jiān)硬,薯肉為黑綠色。
黑斑病病菌以菌絲體、子囊孢子和厚垣孢子等形式對(duì)薯苗和薯塊進(jìn)行侵染。由于病原菌寄生性不強(qiáng),病菌主要從傷口侵入,也可從薯塊芽眼、皮孔及根眼侵入,進(jìn)而形成發(fā)病中心。甘薯黑斑病主要以病薯、病苗進(jìn)行近距離和遠(yuǎn)距離傳播;其次是通過帶菌土壤和糞肥傳播。
選用無病種薯是甘薯黑斑病防治過程中最為關(guān)鍵的一步。首先,通過建立無病留種田,保證土壤、糞肥不帶病菌。其次,選用無病、無傷種薯進(jìn)行秧苗培育。目前,化學(xué)防治是黑斑病的主要方法,在育苗和移栽前,選用多菌靈或甲基托布津藥劑浸種或浸苗,具有較好的防治效果。生物防治是防治黑斑病的發(fā)展趨勢(shì),JIANG 等[30]研究發(fā)現(xiàn),分散泛菌(Pantoea dispersa)將在甘薯黑斑病的生物防治方面發(fā)揮重要作用。
甘薯是重要的糧食和經(jīng)濟(jì)作物,保證甘薯的生產(chǎn)安全,對(duì)促進(jìn)山西農(nóng)業(yè)安全、快速發(fā)展起重要作用。但是,由于對(duì)甘薯病害的檢疫和防治不夠重視,使得甘薯病害種類增加,危害程度加重。目前,甘薯病毒病、莖線蟲病、根腐病及黑斑病等病害對(duì)產(chǎn)量及品質(zhì)影響日益加重,制約著山西省甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展及農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)改革。甘薯病害的防治措施已經(jīng)比較成熟,主要包括:加強(qiáng)檢驗(yàn)檢疫,改善當(dāng)前引種混亂,病毒病頻發(fā)的現(xiàn)實(shí)問題,從源頭上控制病菌傳播;加強(qiáng)抗病育種工作,傳統(tǒng)育種與生物工程育種相結(jié)合,培育具有豐富抗病性的育種材料;改善田間管理措施,實(shí)行輪作換茬,深翻改土,增施有機(jī)肥料與鉀肥,平衡營(yíng)養(yǎng)和改善微生態(tài)。綜上所述,針對(duì)山西甘薯的主要病害,應(yīng)采用“預(yù)防為主、綜合防治”的策略,保證甘薯產(chǎn)業(yè)健康有序地發(fā)展。