趙蓬蓬，高春霞,2,3,4，陳錦輝,5，趙 靜,2,3,4，戴黎斌，王學(xué)昉,2,3,4

( 1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306； 2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306； 3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306； 4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306； 5.上海市水生野生動(dòng)植物保護(hù)研究中心，上海 202150 )

長(zhǎng)江口生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，溫、鹽度變化劇烈，具有豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽類，是我國(guó)最大的淤泥質(zhì)型河口生態(tài)系統(tǒng)[1]。因沿岸流、潮流、徑流等影響，形成了其獨(dú)特的地理環(huán)境[2]，不僅漁產(chǎn)潛力極高，而且是魚類洄游及蝦蟹種類的索餌、產(chǎn)卵和育肥之地[3]。然而，近年來人類大型涉水工程和濕地圍墾等因素導(dǎo)致長(zhǎng)江口北支徑流面積逐年減少，河床不斷淤積且鹽水倒灌南支現(xiàn)象使得該地域的群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性呈現(xiàn)變動(dòng)消長(zhǎng)態(tài)勢(shì)[4]，造成生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生重大變化[5]。與之相伴的是長(zhǎng)江口海區(qū)陸源性物質(zhì)增多[6]，浮游生物過度繁殖，赤潮現(xiàn)象頻繁發(fā)生，破壞了當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，嚴(yán)重影響了生態(tài)系統(tǒng)中甲殼類的群落結(jié)構(gòu)[7]。

水生甲殼類經(jīng)濟(jì)、食用價(jià)值較高，不僅是重要的大型底棲動(dòng)物，也是一種反映環(huán)境變遷的指示生物，其生物多樣性特征和群落結(jié)構(gòu)變化可有效預(yù)測(cè)河口生態(tài)環(huán)境變化[8]。目前，長(zhǎng)江口大型底棲動(dòng)物的研究大多集中在南支、濕地和口外海域[9-13]，然而長(zhǎng)江口北支屬于口內(nèi)海域，有關(guān)口內(nèi)海域甲殼類生物多樣性及群落的研究卻少有報(bào)道[14]。為此，筆者基于2011─2014年漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù)對(duì)長(zhǎng)江口北支甲殼類資源的種類組成、群落結(jié)構(gòu)多樣性等進(jìn)行分析，旨在為長(zhǎng)江口生物多樣性保護(hù)和生態(tài)環(huán)境管理提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來源于2011年2月─2014年11月的長(zhǎng)江口北支漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查，調(diào)查時(shí)間為每年的2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季)，共4個(gè)航次，每個(gè)航次均設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。采樣方式為定點(diǎn)采樣，調(diào)查船為滬崇漁1511號(hào)，其網(wǎng)具參數(shù)為：雙囊底拖網(wǎng)，網(wǎng)口寬6 m，網(wǎng)高2 m，網(wǎng)綱長(zhǎng)6 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm。根據(jù)GPS進(jìn)行站點(diǎn)定位，當(dāng)調(diào)查船到達(dá)站位后，下拖網(wǎng)，以3 kn的航速拖曳，每個(gè)站點(diǎn)拖網(wǎng)30 min。所有漁獲種類均按照《長(zhǎng)江河口大型底棲無脊椎動(dòng)物》進(jìn)行鑒定[15]，并在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定與體質(zhì)量、體長(zhǎng)等常規(guī)生物學(xué)測(cè)定。

圖1 長(zhǎng)江口北支漁業(yè)資源調(diào)查站點(diǎn)分布

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

1.2.1 優(yōu)勢(shì)度

采用物種優(yōu)勢(shì)度(Y)對(duì)不同種類在群落中的重要性進(jìn)行評(píng)價(jià)，當(dāng)Y>0.02[16]時(shí)，即認(rèn)為該物種為優(yōu)勢(shì)種，公式如下：

式中，N為各采樣點(diǎn)所有物種個(gè)體總數(shù)，ni為第i種的個(gè)體總數(shù)，fi為該物種在各個(gè)采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率。

1.2.2 物種多樣性

采用Margalef豐富度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)對(duì)該水域甲殼類資源的物種多樣性進(jìn)行分析，公式

如下：

式中，N為總物種數(shù)，S為種類數(shù)，Pi為第i種占總尾數(shù)的比例。

1.2.3 群落結(jié)構(gòu)分析

基于2011─2014年長(zhǎng)江口北支甲殼類豐度數(shù)據(jù)構(gòu)建群落的Bray-Curtis相似性系數(shù)矩陣，采用等級(jí)聚類分析和非度量多維標(biāo)度排序方法對(duì)長(zhǎng)江口北支甲殼類群落結(jié)構(gòu)的相似程度進(jìn)行分析[17-18]，以此研究甲殼類群落結(jié)構(gòu)組成的相似性；并依據(jù)群落更新指數(shù)、遷移指數(shù)和豐度—生物量比較曲線的變化情況[19-20]，分析甲殼類群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。以上所有數(shù)據(jù)處理均在ArcGIS 10.3和R 3.6.1軟件中進(jìn)行。

2 結(jié) 果

2.1 種類組成及優(yōu)勢(shì)種

長(zhǎng)江口北支4個(gè)年度底拖網(wǎng)調(diào)查共采集甲殼類34種，隸屬于2目14科24屬(表1)。蝦類16種，蟹類17種，蝦蛄類1種。年度差異方面，2012年捕獲的甲殼類物種數(shù)最多，2011年捕獲的甲殼類物種數(shù)最少，分別為23種和14種。漁獲類別差異方面，蝦類物種數(shù)以2011、2012和2013年最多，均為10種，以2014年最少，僅為6種；蟹類物種數(shù)以2012年最多，以2011年最少，分別為12種和3種；而蝦蛄類在各年調(diào)查中均被捕獲，且均為1種。

表1 2011─2014年長(zhǎng)江口北支甲殼類種類組成

(續(xù)表1)

(續(xù)表1)

2011─2014年長(zhǎng)江口北支各年度甲殼類優(yōu)勢(shì)種(Y≥0.02)變化情況見表2，調(diào)查期間共捕獲優(yōu)勢(shì)種15種，其中蝦類優(yōu)勢(shì)種8種，蟹類7種。葛氏長(zhǎng)臂蝦是長(zhǎng)江口北支第一優(yōu)勢(shì)種，尤其是在2014年，優(yōu)勢(shì)度高達(dá)0.18。

表2 2011─2014年長(zhǎng)江口北支甲殼類優(yōu)勢(shì)種和優(yōu)勢(shì)度(Y≥0.02)

不同年度的優(yōu)勢(shì)種組成存在差異。葛氏長(zhǎng)臂蝦和三疣梭子蟹在4個(gè)年份均為優(yōu)勢(shì)種，年均優(yōu)勢(shì)度分別為0.12和0.07；安氏白蝦、狹額絨螯蟹和豆形拳蟹在3個(gè)年份均為優(yōu)勢(shì)種，年均優(yōu)勢(shì)度分別為0.09、0.10和0.03；脊尾白蝦在2個(gè)年份均為優(yōu)勢(shì)種，年均優(yōu)勢(shì)度為0.05。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，單一年度優(yōu)勢(shì)種主要出現(xiàn)在2012年和2013年，在2011和2014年僅出現(xiàn)一種。這也表明在長(zhǎng)江口北支4個(gè)年度中，以2012年優(yōu)勢(shì)種組成的種類最豐富，其群落結(jié)構(gòu)相對(duì)較穩(wěn)定。

2.2 資源密度組成

2011─2014年長(zhǎng)江口北支甲殼類的平均生物量為11.43 kg/h(圖2a)。其中以2012年甲殼類平均生物量最高，為19.53 kg/h；2014年甲殼類平均生物量最低，為3.47 kg/h。漁獲組成差異方面，蝦類平均生物量為1.405 kg/h，其中以2011年(1.63 kg/h)最高，2014年(1.03 kg/h)最低；蟹類的平均生物量為8.95 kg/h，其中以2012年(16.67 kg/h)最高，2014年(1.36 kg/h)最低；蝦蛄類的平均生物量為1.075 kg/h，其中以2012年(1.35 kg/h)最高，2011年(0.75 kg/h)最低。

圖2 2011─2014年長(zhǎng)江口北支甲殼類資源密度指數(shù)的年際變化

2011─2014年，長(zhǎng)江口北支甲殼類的平均個(gè)體尾數(shù)為1297.69個(gè)/h(圖2b)。其中以2012年甲殼類平均個(gè)體尾數(shù)最高，為1944.77個(gè)/h；2014年甲殼類平均個(gè)體尾數(shù)最低，為717.89個(gè)/h。漁獲組成差異方面，蝦類的平均個(gè)體尾數(shù)為768.63個(gè)/h，其中以2012年(1087.56個(gè)/h)最高，2014年(463.65個(gè)/h)最低；蟹類的平均個(gè)體尾數(shù)為474.93個(gè)/h，其中以2012年(767.56個(gè)/h)最高，2014年(215.68個(gè)/h)最低；蝦蛄類的平均生物量為54.13個(gè)/h，其中以2012(89.65個(gè)/h)年最高，2011年(13.78個(gè)/h)最低。

2.3 物種多樣性

2011─2014年長(zhǎng)江口北支各年度甲殼類物種多樣性指數(shù)的變化規(guī)律較為一致(圖3)。Shannon-Weiner多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)的年度分布變化表現(xiàn)為先升后降的過程，且兩者均值較為相近。其中，Shannon-Weiner多樣性指數(shù)由2011年的0.83升至2012年的0.88，此時(shí)達(dá)到最高值，之后降至2014年的0.79，整體變化為0.79～0.88；Margalef豐富度指數(shù)由2011年的0.78升至2012年的0.87，此時(shí)達(dá)到最高值，之后降至2014年的0.81，整體變化為0.78～0.87。此外，Pielou均勻度指數(shù)的年度分布變化表現(xiàn)為先升后降再升的過程，其值由2011年的0.62升至0.66，此時(shí)達(dá)到最高值，之后降至2013年的0.64，最后再升至2014年的0.65，整體變化為0.62～0.66。經(jīng)顯著性分析顯示，群落結(jié)構(gòu)中物種多樣性的年度差異較為顯著(P<0.05)。

圖3 長(zhǎng)江口北支各年度甲殼類的物種多樣性指數(shù)

2.4 群落結(jié)構(gòu)分析

2.4.1 相似性

聚類分析結(jié)果(圖4a)顯示，在群落的相似性系數(shù)為21.4%時(shí)，長(zhǎng)江口北支甲殼類組成被劃分為2個(gè)組群，2011年、2013年和2014年共同稱為第1組群，2012年單獨(dú)稱為第2組群。其中以2012年的群落結(jié)構(gòu)相似性指數(shù)為最高值，其余年份的相似性指數(shù)均較低，表明其聚類結(jié)果與年度變化有關(guān)。根據(jù)非度量多維標(biāo)度分析結(jié)果(圖4b)中的脅迫系數(shù)值(Stress=0)，其群落結(jié)構(gòu)組成也被劃分為2個(gè)組群，與聚類分析結(jié)果一致。這也說明了等級(jí)聚類圖能夠代表長(zhǎng)江口北支甲殼類群落結(jié)構(gòu)的排序。另外，相似性檢驗(yàn)分析結(jié)果顯示，各個(gè)組群間的群落結(jié)構(gòu)組成均表現(xiàn)為顯著性差異(P<0.05)。

圖4 長(zhǎng)江口北支甲殼類群落的等級(jí)聚類及非度量多維標(biāo)度排序分析

2.4.2 群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性

群落結(jié)構(gòu)的更新指數(shù)和遷移指數(shù)，表征了其群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性降低的節(jié)律(圖5)。通過比較，2011─2014年長(zhǎng)江口北支甲殼類群落的更新指數(shù)值表現(xiàn)為2014年>2011年>2013年>2012年，表明2012年和2013年群落的穩(wěn)定性高于2011和2014年。

圖5 2011─2014年長(zhǎng)江口北支甲殼類群落的更新指數(shù)和遷移指數(shù)

不同年度甲殼類群落的遷移指數(shù)值存在一定差異，2012年和2013年遷入物種數(shù)大于遷出物種數(shù)，2011和2014年遷出物種數(shù)大于遷入物種數(shù)。由此發(fā)現(xiàn)，各年度其群落結(jié)構(gòu)偏離動(dòng)態(tài)平衡的程度不同。更新指數(shù)和遷移指數(shù)分析表明，2011年和2014年長(zhǎng)江口北支甲殼類群落的穩(wěn)定性最差，2012年和2013年其群落的穩(wěn)定性最好。

通過豐度—生物量曲線的變化特征來衡量甲殼類群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，一定程度上能反映出長(zhǎng)江口北支生境遭受干擾或破壞的程度。2011和2014年的豐度曲線完全落在生物量曲線的上方(圖6)，表明這兩個(gè)年度甲殼類的群落結(jié)構(gòu)遭受了較為嚴(yán)重的擾動(dòng)或破壞，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較低。

相比較而言，2012年的生物量曲線完全在豐度曲線上方，表明甲殼類群落結(jié)構(gòu)受到的擾動(dòng)較小，群落結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定，而2013年的豐度/生物量曲線則存在重疊現(xiàn)象，豐度曲線基本出現(xiàn)生物量曲線的上方，表明2013年甲殼類的群落結(jié)構(gòu)遭受了中等程度的擾動(dòng)或破壞。

3 討 論

3.1 甲殼類群落結(jié)構(gòu)的種類組成及其優(yōu)勢(shì)種變化

長(zhǎng)江口地處咸淡水交匯區(qū)域，受沿岸流、徑流等影響較大，水文環(huán)境比較復(fù)雜，甲殼類物種一般多為廣溫廣鹽性[2,21]。本研究共捕獲甲殼類物種34種，其中，葛氏長(zhǎng)臂蝦、三疣梭子蟹、脊尾白蝦、安氏白蝦和狹額絨螯蟹仍為全年常見優(yōu)勢(shì)種，其余多數(shù)物種只出現(xiàn)在單個(gè)年度。研究顯示，通常緯度差異是影響物種分布的重要因素，一般高緯度海域的物種多樣性低于低緯度海域[22]。對(duì)比不同海域，長(zhǎng)江口北支捕獲的甲殼類低于粵東柘林灣海域(43種)[23]，高于唐山灣海域(17種)[24]，但與渤海海域(33種)[25]捕獲種類較為一致。此外，渤海海域甲殼類群落結(jié)構(gòu)的年際變化比較明顯，2012─2014年物種數(shù)目表現(xiàn)為先降后升的趨勢(shì)，這與本研究結(jié)果不同。本研究中長(zhǎng)江口北支4個(gè)年度甲殼類物種數(shù)目依次為14種、23種、21種和16種，物種數(shù)目表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)。這可能與不同海域調(diào)查面積、站點(diǎn)和海洋環(huán)境等有關(guān)[13-14]。

優(yōu)勢(shì)種代表群落結(jié)構(gòu)中生物量或數(shù)量占據(jù)最高權(quán)重的生物種，優(yōu)勢(shì)種的變化一定程度上預(yù)示了該生物群落的演替[26]。長(zhǎng)江口潮下帶、灘涂等鄰近海域研究發(fā)現(xiàn)[27-29]，不同年度捕獲的優(yōu)勢(shì)種類數(shù)目具有明顯變化。本研究中，長(zhǎng)江口北支共捕獲優(yōu)勢(shì)種15種，優(yōu)勢(shì)種數(shù)目表現(xiàn)為2012年>2013年>2011年>2014年。此外，本次調(diào)查中，僅葛氏長(zhǎng)臂蝦和三疣梭子蟹在4個(gè)年度調(diào)查中均為優(yōu)勢(shì)種，表明其群落結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢(shì)種具有明顯的年際變化，且與吳強(qiáng)等[25]研究結(jié)果一致。原因可能為長(zhǎng)江口北支上游沖淡水作用導(dǎo)致鹽度變化劇烈，適宜廣溫、廣鹽種類棲息[30]，一定程度上也反映了長(zhǎng)江口北支甲殼類群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化。

3.2 甲殼類群落結(jié)構(gòu)資源密度組成的變化

已有研究表明，不同海域物種資源密度組成存在明顯差異[31]。長(zhǎng)江口及其鄰近海域資源密度組成變化較大[14,28]，這也與本研究結(jié)果觀點(diǎn)相同。經(jīng)本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在長(zhǎng)江口北支海域，甲殼類群落結(jié)構(gòu)的資源密度年際變化整體表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)。如蟹類平均生物量最大，蝦類次之，蝦蛄類的平均生物量最小，分別為8.95、1.405 kg/h和1.075 kg/h，不同物種之間的平均生物量變化較大。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，除調(diào)查海域不同外，近幾年長(zhǎng)江口開展的增殖放流項(xiàng)目可能引起物種的資源密度組成發(fā)生變化[10,32]。本研究發(fā)現(xiàn)，2011─2014年長(zhǎng)江口甲殼類物種組成匱乏，物種多樣性較低，4個(gè)年度的平均甲殼類物種數(shù)目約為19種。陳強(qiáng)等[28]調(diào)查結(jié)果顯示，長(zhǎng)江口潮下帶2013─2014年多樣性指數(shù)整體較高，兩個(gè)年度的平均甲殼類物種數(shù)為44種，遠(yuǎn)高于本研究結(jié)果。究其原因，這可能與研究區(qū)域有關(guān)[33]，潮下帶[28]、灘涂[34]和口外海域[12-13]等受上游來水的影響較小，而本研究區(qū)域?qū)儆诳趦?nèi)海域，受到上游沖淡水影響較大，使得甲殼類物種數(shù)遠(yuǎn)低于陳強(qiáng)等[28]的研究結(jié)果。

然而，種類數(shù)及其均勻度也能夠反映群落中的物種多樣性[27,35]，當(dāng)群落結(jié)構(gòu)和棲息環(huán)境受到不同程度的擾動(dòng)時(shí)，如過度捕撈[27]、水域環(huán)境污染加劇[28]等，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)中的物種組成相對(duì)匱乏，表現(xiàn)為物種數(shù)目和生物量均呈現(xiàn)衰減趨勢(shì)。

3.3 長(zhǎng)江口北支生境遭受擾動(dòng)或破壞的影響

對(duì)長(zhǎng)江口北支甲殼類群落結(jié)構(gòu)的研究，能夠進(jìn)一步認(rèn)識(shí)其河口生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中層營(yíng)養(yǎng)級(jí)的重要性[25]。本研究中豐度—生物量曲線結(jié)果顯示，長(zhǎng)江口北支甲殼類的生物群落均受到不同程度的干擾，尤其是2011年和2014年受到的影響最大，其群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較差，物種多樣性較低，而2012年遭受的擾動(dòng)相對(duì)較小，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，2013年受到中等程度的擾動(dòng)，這可能與“十二五”規(guī)劃期間深水航道疏浚工程的驗(yàn)收及深水航道的回淤、減淤[36]，以及北支鹽水倒灌南支[37]有關(guān)，進(jìn)而導(dǎo)致北支生境的不穩(wěn)定性，使得群落多樣性產(chǎn)生較大變動(dòng)。

此外，物種棲息密度一定程度上也代表著群落結(jié)構(gòu)的物種多樣性，而物種棲息環(huán)境和受干擾程度等對(duì)長(zhǎng)江口北支甲殼類的物種分布和棲息密度具有較大影響[27]，這也是本次調(diào)查中影響生物多樣性指數(shù)較低的重要原因。

4 結(jié) 論

通過對(duì)長(zhǎng)江口北支水域的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)分析，本次調(diào)查共捕獲甲殼類物種34種，葛氏長(zhǎng)臂蝦和三疣梭子蟹在4個(gè)年度中均為優(yōu)勢(shì)種，大多數(shù)物種仍為單年度優(yōu)勢(shì)種，且該水域優(yōu)勢(shì)種組成具有明顯的年際變化；各年度甲殼類物種的資源密度組成不同，以2012年甲殼類的平均個(gè)體尾數(shù)和平均生物量值最高；經(jīng)群落結(jié)構(gòu)分析表明，不同組群間的群落結(jié)構(gòu)組成及穩(wěn)定性差異顯著，其中，2012年生物量曲線完全在豐度曲線上方，表明其群落結(jié)構(gòu)受擾動(dòng)性較小，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)較穩(wěn)定。綜上，本研究結(jié)果對(duì)長(zhǎng)江口北支水域生態(tài)環(huán)境修復(fù)及物種多樣性保護(hù)等工作提供參考依據(jù)。