趙蓬蓬,高春霞,2,3,4,陳錦輝,5,趙 靜,2,3,4,戴黎斌,王學(xué)昉,2,3,4
( 1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306; 2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海 201306; 3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306; 4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306; 5.上海市水生野生動(dòng)植物保護(hù)研究中心,上海 202150 )
長(zhǎng)江口生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣,溫、鹽度變化劇烈,具有豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽類,是我國(guó)最大的淤泥質(zhì)型河口生態(tài)系統(tǒng)[1]。因沿岸流、潮流、徑流等影響,形成了其獨(dú)特的地理環(huán)境[2],不僅漁產(chǎn)潛力極高,而且是魚類洄游及蝦蟹種類的索餌、產(chǎn)卵和育肥之地[3]。然而,近年來人類大型涉水工程和濕地圍墾等因素導(dǎo)致長(zhǎng)江口北支徑流面積逐年減少,河床不斷淤積且鹽水倒灌南支現(xiàn)象使得該地域的群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性呈現(xiàn)變動(dòng)消長(zhǎng)態(tài)勢(shì)[4],造成生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生重大變化[5]。與之相伴的是長(zhǎng)江口海區(qū)陸源性物質(zhì)增多[6],浮游生物過度繁殖,赤潮現(xiàn)象頻繁發(fā)生,破壞了當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性,嚴(yán)重影響了生態(tài)系統(tǒng)中甲殼類的群落結(jié)構(gòu)[7]。
水生甲殼類經(jīng)濟(jì)、食用價(jià)值較高,不僅是重要的大型底棲動(dòng)物,也是一種反映環(huán)境變遷的指示生物,其生物多樣性特征和群落結(jié)構(gòu)變化可有效預(yù)測(cè)河口生態(tài)環(huán)境變化[8]。目前,長(zhǎng)江口大型底棲動(dòng)物的研究大多集中在南支、濕地和口外海域[9-13],然而長(zhǎng)江口北支屬于口內(nèi)海域,有關(guān)口內(nèi)海域甲殼類生物多樣性及群落的研究卻少有報(bào)道[14]。為此,筆者基于2011─2014年漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù)對(duì)長(zhǎng)江口北支甲殼類資源的種類組成、群落結(jié)構(gòu)多樣性等進(jìn)行分析,旨在為長(zhǎng)江口生物多樣性保護(hù)和生態(tài)環(huán)境管理提供理論支持。
數(shù)據(jù)來源于2011年2月─2014年11月的長(zhǎng)江口北支漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查,調(diào)查時(shí)間為每年的2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季),共4個(gè)航次,每個(gè)航次均設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。采樣方式為定點(diǎn)采樣,調(diào)查船為滬崇漁1511號(hào),其網(wǎng)具參數(shù)為:雙囊底拖網(wǎng),網(wǎng)口寬6 m,網(wǎng)高2 m,網(wǎng)綱長(zhǎng)6 m,囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm。根據(jù)GPS進(jìn)行站點(diǎn)定位,當(dāng)調(diào)查船到達(dá)站位后,下拖網(wǎng),以3 kn的航速拖曳,每個(gè)站點(diǎn)拖網(wǎng)30 min。所有漁獲種類均按照《長(zhǎng)江河口大型底棲無脊椎動(dòng)物》進(jìn)行鑒定[15],并在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定與體質(zhì)量、體長(zhǎng)等常規(guī)生物學(xué)測(cè)定。
圖1 長(zhǎng)江口北支漁業(yè)資源調(diào)查站點(diǎn)分布
1.2.1 優(yōu)勢(shì)度
采用物種優(yōu)勢(shì)度(Y)對(duì)不同種類在群落中的重要性進(jìn)行評(píng)價(jià),當(dāng)Y>0.02[16]時(shí),即認(rèn)為該物種為優(yōu)勢(shì)種,公式如下:
式中,N為各采樣點(diǎn)所有物種個(gè)體總數(shù),ni為第i種的個(gè)體總數(shù),fi為該物種在各個(gè)采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率。
1.2.2 物種多樣性
采用Margalef豐富度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)對(duì)該水域甲殼類資源的物種多樣性進(jìn)行分析,公式
如下:
式中,N為總物種數(shù),S為種類數(shù),Pi為第i種占總尾數(shù)的比例。
1.2.3 群落結(jié)構(gòu)分析
基于2011─2014年長(zhǎng)江口北支甲殼類豐度數(shù)據(jù)構(gòu)建群落的Bray-Curtis相似性系數(shù)矩陣,采用等級(jí)聚類分析和非度量多維標(biāo)度排序方法對(duì)長(zhǎng)江口北支甲殼類群落結(jié)構(gòu)的相似程度進(jìn)行分析[17-18],以此研究甲殼類群落結(jié)構(gòu)組成的相似性;并依據(jù)群落更新指數(shù)、遷移指數(shù)和豐度—生物量比較曲線的變化情況[19-20],分析甲殼類群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。以上所有數(shù)據(jù)處理均在ArcGIS 10.3和R 3.6.1軟件中進(jìn)行。
長(zhǎng)江口北支4個(gè)年度底拖網(wǎng)調(diào)查共采集甲殼類34種,隸屬于2目14科24屬(表1)。蝦類16種,蟹類17種,蝦蛄類1種。年度差異方面,2012年捕獲的甲殼類物種數(shù)最多,2011年捕獲的甲殼類物種數(shù)最少,分別為23種和14種。漁獲類別差異方面,蝦類物種數(shù)以2011、2012和2013年最多,均為10種,以2014年最少,僅為6種;蟹類物種數(shù)以2012年最多,以2011年最少,分別為12種和3種;而蝦蛄類在各年調(diào)查中均被捕獲,且均為1種。
表1 2011─2014年長(zhǎng)江口北支甲殼類種類組成
(續(xù)表1)
(續(xù)表1)
2011─2014年長(zhǎng)江口北支各年度甲殼類優(yōu)勢(shì)種(Y≥0.02)變化情況見表2,調(diào)查期間共捕獲優(yōu)勢(shì)種15種,其中蝦類優(yōu)勢(shì)種8種,蟹類7種。葛氏長(zhǎng)臂蝦是長(zhǎng)江口北支第一優(yōu)勢(shì)種,尤其是在2014年,優(yōu)勢(shì)度高達(dá)0.18。
表2 2011─2014年長(zhǎng)江口北支甲殼類優(yōu)勢(shì)種和優(yōu)勢(shì)度(Y≥0.02)
不同年度的優(yōu)勢(shì)種組成存在差異。葛氏長(zhǎng)臂蝦和三疣梭子蟹在4個(gè)年份均為優(yōu)勢(shì)種,年均優(yōu)勢(shì)度分別為0.12和0.07;安氏白蝦、狹額絨螯蟹和豆形拳蟹在3個(gè)年份均為優(yōu)勢(shì)種,年均優(yōu)勢(shì)度分別為0.09、0.10和0.03;脊尾白蝦在2個(gè)年份均為優(yōu)勢(shì)種,年均優(yōu)勢(shì)度為0.05。對(duì)比發(fā)現(xiàn),單一年度優(yōu)勢(shì)種主要出現(xiàn)在2012年和2013年,在2011和2014年僅出現(xiàn)一種。這也表明在長(zhǎng)江口北支4個(gè)年度中,以2012年優(yōu)勢(shì)種組成的種類最豐富,其群落結(jié)構(gòu)相對(duì)較穩(wěn)定。
2011─2014年長(zhǎng)江口北支甲殼類的平均生物量為11.43 kg/h(圖2a)。其中以2012年甲殼類平均生物量最高,為19.53 kg/h;2014年甲殼類平均生物量最低,為3.47 kg/h。漁獲組成差異方面,蝦類平均生物量為1.405 kg/h,其中以2011年(1.63 kg/h)最高,2014年(1.03 kg/h)最低;蟹類的平均生物量為8.95 kg/h,其中以2012年(16.67 kg/h)最高,2014年(1.36 kg/h)最低;蝦蛄類的平均生物量為1.075 kg/h,其中以2012年(1.35 kg/h)最高,2011年(0.75 kg/h)最低。
圖2 2011─2014年長(zhǎng)江口北支甲殼類資源密度指數(shù)的年際變化
2011─2014年,長(zhǎng)江口北支甲殼類的平均個(gè)體尾數(shù)為1297.69個(gè)/h(圖2b)。其中以2012年甲殼類平均個(gè)體尾數(shù)最高,為1944.77個(gè)/h;2014年甲殼類平均個(gè)體尾數(shù)最低,為717.89個(gè)/h。漁獲組成差異方面,蝦類的平均個(gè)體尾數(shù)為768.63個(gè)/h,其中以2012年(1087.56個(gè)/h)最高,2014年(463.65個(gè)/h)最低;蟹類的平均個(gè)體尾數(shù)為474.93個(gè)/h,其中以2012年(767.56個(gè)/h)最高,2014年(215.68個(gè)/h)最低;蝦蛄類的平均生物量為54.13個(gè)/h,其中以2012(89.65個(gè)/h)年最高,2011年(13.78個(gè)/h)最低。
2011─2014年長(zhǎng)江口北支各年度甲殼類物種多樣性指數(shù)的變化規(guī)律較為一致(圖3)。Shannon-Weiner多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)的年度分布變化表現(xiàn)為先升后降的過程,且兩者均值較為相近。其中,Shannon-Weiner多樣性指數(shù)由2011年的0.83升至2012年的0.88,此時(shí)達(dá)到最高值,之后降至2014年的0.79,整體變化為0.79~0.88;Margalef豐富度指數(shù)由2011年的0.78升至2012年的0.87,此時(shí)達(dá)到最高值,之后降至2014年的0.81,整體變化為0.78~0.87。此外,Pielou均勻度指數(shù)的年度分布變化表現(xiàn)為先升后降再升的過程,其值由2011年的0.62升至0.66,此時(shí)達(dá)到最高值,之后降至2013年的0.64,最后再升至2014年的0.65,整體變化為0.62~0.66。經(jīng)顯著性分析顯示,群落結(jié)構(gòu)中物種多樣性的年度差異較為顯著(P<0.05)。
圖3 長(zhǎng)江口北支各年度甲殼類的物種多樣性指數(shù)
2.4.1 相似性
聚類分析結(jié)果(圖4a)顯示,在群落的相似性系數(shù)為21.4%時(shí),長(zhǎng)江口北支甲殼類組成被劃分為2個(gè)組群,2011年、2013年和2014年共同稱為第1組群,2012年單獨(dú)稱為第2組群。其中以2012年的群落結(jié)構(gòu)相似性指數(shù)為最高值,其余年份的相似性指數(shù)均較低,表明其聚類結(jié)果與年度變化有關(guān)。根據(jù)非度量多維標(biāo)度分析結(jié)果(圖4b)中的脅迫系數(shù)值(Stress=0),其群落結(jié)構(gòu)組成也被劃分為2個(gè)組群,與聚類分析結(jié)果一致。這也說明了等級(jí)聚類圖能夠代表長(zhǎng)江口北支甲殼類群落結(jié)構(gòu)的排序。另外,相似性檢驗(yàn)分析結(jié)果顯示,各個(gè)組群間的群落結(jié)構(gòu)組成均表現(xiàn)為顯著性差異(P<0.05)。
圖4 長(zhǎng)江口北支甲殼類群落的等級(jí)聚類及非度量多維標(biāo)度排序分析
2.4.2 群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性
群落結(jié)構(gòu)的更新指數(shù)和遷移指數(shù),表征了其群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性降低的節(jié)律(圖5)。通過比較,2011─2014年長(zhǎng)江口北支甲殼類群落的更新指數(shù)值表現(xiàn)為2014年>2011年>2013年>2012年,表明2012年和2013年群落的穩(wěn)定性高于2011和2014年。
圖5 2011─2014年長(zhǎng)江口北支甲殼類群落的更新指數(shù)和遷移指數(shù)
不同年度甲殼類群落的遷移指數(shù)值存在一定差異,2012年和2013年遷入物種數(shù)大于遷出物種數(shù),2011和2014年遷出物種數(shù)大于遷入物種數(shù)。由此發(fā)現(xiàn),各年度其群落結(jié)構(gòu)偏離動(dòng)態(tài)平衡的程度不同。更新指數(shù)和遷移指數(shù)分析表明,2011年和2014年長(zhǎng)江口北支甲殼類群落的穩(wěn)定性最差,2012年和2013年其群落的穩(wěn)定性最好。
通過豐度—生物量曲線的變化特征來衡量甲殼類群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,一定程度上能反映出長(zhǎng)江口北支生境遭受干擾或破壞的程度。2011和2014年的豐度曲線完全落在生物量曲線的上方(圖6),表明這兩個(gè)年度甲殼類的群落結(jié)構(gòu)遭受了較為嚴(yán)重的擾動(dòng)或破壞,群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較低。
相比較而言,2012年的生物量曲線完全在豐度曲線上方,表明甲殼類群落結(jié)構(gòu)受到的擾動(dòng)較小,群落結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定,而2013年的豐度/生物量曲線則存在重疊現(xiàn)象,豐度曲線基本出現(xiàn)生物量曲線的上方,表明2013年甲殼類的群落結(jié)構(gòu)遭受了中等程度的擾動(dòng)或破壞。
長(zhǎng)江口地處咸淡水交匯區(qū)域,受沿岸流、徑流等影響較大,水文環(huán)境比較復(fù)雜,甲殼類物種一般多為廣溫廣鹽性[2,21]。本研究共捕獲甲殼類物種34種,其中,葛氏長(zhǎng)臂蝦、三疣梭子蟹、脊尾白蝦、安氏白蝦和狹額絨螯蟹仍為全年常見優(yōu)勢(shì)種,其余多數(shù)物種只出現(xiàn)在單個(gè)年度。研究顯示,通常緯度差異是影響物種分布的重要因素,一般高緯度海域的物種多樣性低于低緯度海域[22]。對(duì)比不同海域,長(zhǎng)江口北支捕獲的甲殼類低于粵東柘林灣海域(43種)[23],高于唐山灣海域(17種)[24],但與渤海海域(33種)[25]捕獲種類較為一致。此外,渤海海域甲殼類群落結(jié)構(gòu)的年際變化比較明顯,2012─2014年物種數(shù)目表現(xiàn)為先降后升的趨勢(shì),這與本研究結(jié)果不同。本研究中長(zhǎng)江口北支4個(gè)年度甲殼類物種數(shù)目依次為14種、23種、21種和16種,物種數(shù)目表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)。這可能與不同海域調(diào)查面積、站點(diǎn)和海洋環(huán)境等有關(guān)[13-14]。
優(yōu)勢(shì)種代表群落結(jié)構(gòu)中生物量或數(shù)量占據(jù)最高權(quán)重的生物種,優(yōu)勢(shì)種的變化一定程度上預(yù)示了該生物群落的演替[26]。長(zhǎng)江口潮下帶、灘涂等鄰近海域研究發(fā)現(xiàn)[27-29],不同年度捕獲的優(yōu)勢(shì)種類數(shù)目具有明顯變化。本研究中,長(zhǎng)江口北支共捕獲優(yōu)勢(shì)種15種,優(yōu)勢(shì)種數(shù)目表現(xiàn)為2012年>2013年>2011年>2014年。此外,本次調(diào)查中,僅葛氏長(zhǎng)臂蝦和三疣梭子蟹在4個(gè)年度調(diào)查中均為優(yōu)勢(shì)種,表明其群落結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢(shì)種具有明顯的年際變化,且與吳強(qiáng)等[25]研究結(jié)果一致。原因可能為長(zhǎng)江口北支上游沖淡水作用導(dǎo)致鹽度變化劇烈,適宜廣溫、廣鹽種類棲息[30],一定程度上也反映了長(zhǎng)江口北支甲殼類群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化。
已有研究表明,不同海域物種資源密度組成存在明顯差異[31]。長(zhǎng)江口及其鄰近海域資源密度組成變化較大[14,28],這也與本研究結(jié)果觀點(diǎn)相同。經(jīng)本次調(diào)查發(fā)現(xiàn),在長(zhǎng)江口北支海域,甲殼類群落結(jié)構(gòu)的資源密度年際變化整體表現(xiàn)為先升后降的趨勢(shì)。如蟹類平均生物量最大,蝦類次之,蝦蛄類的平均生物量最小,分別為8.95、1.405 kg/h和1.075 kg/h,不同物種之間的平均生物量變化較大。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),除調(diào)查海域不同外,近幾年長(zhǎng)江口開展的增殖放流項(xiàng)目可能引起物種的資源密度組成發(fā)生變化[10,32]。本研究發(fā)現(xiàn),2011─2014年長(zhǎng)江口甲殼類物種組成匱乏,物種多樣性較低,4個(gè)年度的平均甲殼類物種數(shù)目約為19種。陳強(qiáng)等[28]調(diào)查結(jié)果顯示,長(zhǎng)江口潮下帶2013─2014年多樣性指數(shù)整體較高,兩個(gè)年度的平均甲殼類物種數(shù)為44種,遠(yuǎn)高于本研究結(jié)果。究其原因,這可能與研究區(qū)域有關(guān)[33],潮下帶[28]、灘涂[34]和口外海域[12-13]等受上游來水的影響較小,而本研究區(qū)域?qū)儆诳趦?nèi)海域,受到上游沖淡水影響較大,使得甲殼類物種數(shù)遠(yuǎn)低于陳強(qiáng)等[28]的研究結(jié)果。
然而,種類數(shù)及其均勻度也能夠反映群落中的物種多樣性[27,35],當(dāng)群落結(jié)構(gòu)和棲息環(huán)境受到不同程度的擾動(dòng)時(shí),如過度捕撈[27]、水域環(huán)境污染加劇[28]等,導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)中的物種組成相對(duì)匱乏,表現(xiàn)為物種數(shù)目和生物量均呈現(xiàn)衰減趨勢(shì)。
對(duì)長(zhǎng)江口北支甲殼類群落結(jié)構(gòu)的研究,能夠進(jìn)一步認(rèn)識(shí)其河口生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中層營(yíng)養(yǎng)級(jí)的重要性[25]。本研究中豐度—生物量曲線結(jié)果顯示,長(zhǎng)江口北支甲殼類的生物群落均受到不同程度的干擾,尤其是2011年和2014年受到的影響最大,其群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較差,物種多樣性較低,而2012年遭受的擾動(dòng)相對(duì)較小,群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定,2013年受到中等程度的擾動(dòng),這可能與“十二五”規(guī)劃期間深水航道疏浚工程的驗(yàn)收及深水航道的回淤、減淤[36],以及北支鹽水倒灌南支[37]有關(guān),進(jìn)而導(dǎo)致北支生境的不穩(wěn)定性,使得群落多樣性產(chǎn)生較大變動(dòng)。
此外,物種棲息密度一定程度上也代表著群落結(jié)構(gòu)的物種多樣性,而物種棲息環(huán)境和受干擾程度等對(duì)長(zhǎng)江口北支甲殼類的物種分布和棲息密度具有較大影響[27],這也是本次調(diào)查中影響生物多樣性指數(shù)較低的重要原因。
通過對(duì)長(zhǎng)江口北支水域的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)分析,本次調(diào)查共捕獲甲殼類物種34種,葛氏長(zhǎng)臂蝦和三疣梭子蟹在4個(gè)年度中均為優(yōu)勢(shì)種,大多數(shù)物種仍為單年度優(yōu)勢(shì)種,且該水域優(yōu)勢(shì)種組成具有明顯的年際變化;各年度甲殼類物種的資源密度組成不同,以2012年甲殼類的平均個(gè)體尾數(shù)和平均生物量值最高;經(jīng)群落結(jié)構(gòu)分析表明,不同組群間的群落結(jié)構(gòu)組成及穩(wěn)定性差異顯著,其中,2012年生物量曲線完全在豐度曲線上方,表明其群落結(jié)構(gòu)受擾動(dòng)性較小,群落結(jié)構(gòu)相對(duì)較穩(wěn)定。綜上,本研究結(jié)果對(duì)長(zhǎng)江口北支水域生態(tài)環(huán)境修復(fù)及物種多樣性保護(hù)等工作提供參考依據(jù)。