鄒 杰，彭慧婧，張守都，張 悅，楊家林

( 1.廣西海洋研究所，廣西 北海 536000； 2.青島國家海洋科學研究中心，山東 青島 266071； 3.北部灣大學，廣西 欽州 535000 )

施氏獺蛤(Lutrariasieboldii)，屬瓣鰓綱、異齒亞綱、簾蛤目、蛤蜊科、獺蛤屬，俗稱象鼻螺。施氏獺蛤國內主要分布于廣西、廣東和海南部分沿海，常棲息于潮下帶至20 m水深的海區(qū)，是經濟價值較高的底播貝類。近十年，隨著北部灣海域的施氏獺蛤養(yǎng)殖規(guī)模不斷增長，施氏獺蛤種質資源退化情況逐漸凸顯，相關選育工作正逐步開展。貝類產量與體質量直接相關，所以體質量性狀一般作為直接育種性狀，同時，貝類產量受多基因控制，即體質量受到其他數量性狀的相互影響。貝類的數量性狀包括殼長、殼高、殼寬、活體質量、軟體質量、殼質量、閉殼肌質量等，其中貝類殼體性狀數據容易精確獲得，研究殼體性狀與體質量性狀相關性及通徑分析，可以查明殼體性狀對體質量性狀的影響程度，利于優(yōu)質性狀的選取。目前，通徑與多元回歸分析已應用于魚類[1-2]、貝類[3-7]、甲殼類[8]等諸多品種，由于獺蛤選育研究工作起步較晚，相關研究尚未見報道。筆者以經2代群體選擇繁育及人工養(yǎng)殖的施氏獺蛤群體為對象，研究其數量性狀之間的相關與通徑分析，為施氏獺蛤不同群體比較和下一步的選育工作提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 材料來源

2019年6月，隨機采集經2代繁育養(yǎng)殖的北海群體施氏獺蛤150個，養(yǎng)殖場地為水深5～7 m的泥沙質潮下帶灘涂，貝齡為20月齡。

1.2 數據測量

采樣后洗凈貝表，待水管端收縮至殼緣后擦干體表并使用電子天平稱量體質量(y1)；使用游標卡尺測量殼長(x1)、殼高(x2)和殼寬(x3)性狀(圖1)；解剖待測貝，待吸干水分后稱量殼質量(x4)和軟體質量(y2)；殼質量和體質量性狀精確到0.01 g，殼形態(tài)性狀精確至0.01 mm。

圖1 施氏獺蛤殼形態(tài)性狀測量示意

1.3 數據分析

各性狀測定結果經統計整理，計算變異系數，利用SPSS 22.0 統計分析軟件對變量實施正態(tài)性檢驗、相關性和通徑分析，各性狀變量的正態(tài)性檢驗采用Kolmogorov-Smirnov法，相關系數采用Pearson相關系數。以體質量和軟體質量為因變量yn(n=1，2)，以殼體性狀為自變量xi(i=1，2，3，4)，進行多重共線性診斷，參考文獻[9]的方法，利用逐步回歸分析自變量對因變量的直接作用和間接作用，建立最優(yōu)多元回歸方程。

變異系數的計算公式：

CV=SD/Mean×100%

式中，CV為變異系數，SD為標準偏差，Mean為平均值。

yn對xi線性回歸方程表達：yn=a+∑bixi

式中，a為常數，bi為偏回歸系數，xi為對體質量性狀影響顯著的自變量。

xi通過xj對yn的間接通徑系數(Pxixj)的計算公式為：

Pxixj=rij×Pjy(i≠j)

式中,rij為變量間相關系數，Pjy為xj到yn的直接通徑系數。

依據相關分析和通徑系數計算單個性狀對體質量的直接決定系數(di)和兩個性狀對體質量的共同決定系數(dij)，計算公式為:

di=Piy2

dij=2rij×Piy×Pjy

2 結果與分析

2.1 性狀參數分析

樣本表型性狀參數見表1，各性狀參數經Kolmogorov-Smirnov檢驗(Lilliefor檢驗修正)，滿足正態(tài)分布特征(P>0.05)。6個表型性狀的變異系數由大到小依次為：殼質量、殼寬、體質量、軟體質量、殼高和殼長，從表型性狀的變異系數來看，對樣本海域養(yǎng)殖施氏獺蛤進行人工選擇時，應首先考慮殼質量、殼寬和體質量，其次才是軟體質量、殼長和殼高性狀。

表1 施氏獺蛤表型性狀參數統計

2.2 殼體性狀對體質量性狀的影響

根據相關性分析結果(表2)，施氏獺蛤表型性狀間相關性達到極顯著水平(P<0.01)，體質量同軟體質量和殼質量相關系數到達0.85以上，分析為軟體質量和殼質量是體質量組成的主要成分。殼形態(tài)性狀中，殼寬與殼質量、體質量和軟體質量的相關系數均最低。經多重共線性診斷，方差膨脹因子值為1.97～3.39，同時參考自變量間相關系數(<0.8)和樣本量(<5000)，一般認為自變量間存在共線性，但不嚴重。回歸后對體質量和軟體質量影響達到顯著水平的殼質量、殼長2個性狀保留(表3)，不顯著的殼高、殼寬2個性狀被剔除，保留性狀中殼質量對施氏獺蛤體質量影響最大，通徑系數達到0.657，高出殼長0.369，而在對軟體質量的影響程度上，殼質量的影響權重明顯下降，其通徑系數仍高出殼長0.086，且殼質量的直接作用大于間接作用，是影響體質量和軟體質量的主要因素(表4)。

表2 施氏獺蛤表型性狀間相關系數

表3 施氏獺蛤表型性狀的偏回歸系數檢驗

表4 施氏獺蛤殼體性狀對體質量性狀的作用

2.3 殼體性狀對體質量性狀的決定程度分析

表5 施氏獺蛤殼體性狀對體質量性狀的決定系數

2.4 多元回歸方程的建立

根據逐步多元回歸分析結果(表3)，殼質量(x4)和殼長(x1)對施氏獺蛤體質量(y1)及軟體質量(y2)均產生顯著影響，因變量與自變量之間線性關系顯著。施氏獺蛤殼體性狀對體質量的回歸方程：y1=-14.769+0.613x1+2.002x4(r2=0.806，F=305.792，P<0.01)；施氏獺蛤殼體性狀對軟體質量的回歸方程：y2=-0.980+0.281x1+0.500x4(r2=0.549，F=89.432，P<0.01)。

3 討 論

3.1 變異系數

變異系數是衡量資料中各觀測值變異程度的一個統計量，可以消除單位比較不同資料的變異程度，變量值平均水平高，其離散程度的測度值越大。一般在進行數據統計分析時，變異系數大于15%，則要考慮該數據可能不正常。本研究結果中，施氏獺蛤的殼寬、殼質量和體質量變異系數分別為17.08%、22.04%和16.89%，均超過15%，以殼質量變異最大。在其他貝類性狀相關研究中，野生群體鈍綴錦蛤(Tapesconspersus)[10]其體質量變異系數為54.41%，其次是殼寬，變異系數為20.90%；養(yǎng)殖縊蟶(Sinonovaculaconstricta)[11]11月齡體質量變異系數為24.46%；底播蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[3]體質量變異系數達到49%，其次為殼寬，變異系數為19%。在不考慮殼質量性狀情況下，上述貝類多以體質量和殼寬變異系數較高，本試驗結果中施氏獺蛤的體質量和殼寬變異系數同樣較高，但體質量變異系數低于上述貝類。分析認為，貝類的部分數量性狀的變異系數超過15%屬于常態(tài)，除受測品種不同外，試驗施氏獺蛤來源于選育群體，導致個體間的性狀相似度較高，從而造成體質量的變異系數偏低。

3.2 相關性和回歸分析比較

在對與受測施氏獺蛤相近貝齡的其他雙殼貝類研究中，2齡櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)[12]殼形態(tài)性狀的相關系數為0.460～0.641，與體質量相關系數為0.679～0.808；2齡毛蚶(Scapharcasubcrenata)[13]的殼形態(tài)性狀相關系數為0.860～0.905，與體質量相關系數為0.901～0.910；2齡厚殼貽貝(Mytiluscoruscus)[14]殼形態(tài)性狀的相關系數為0.557～0.676，與體質量相關系數為0.706～0.807。本試驗結果顯示，施氏獺蛤殼形態(tài)性狀的相關系數為0.573～0.711，與體質量相關系數為0.450～0.794。比較發(fā)現，施氏獺蛤選育群體的殼形態(tài)性狀的相關系數與厚殼貽貝[14]相近，殼形態(tài)性狀與體質量的相關系數則明顯低于毛蚶[13]。分析認為，因遺傳、形態(tài)和生長環(huán)境等差異，造成不同雙殼貝類的數量性狀相關程度有所不同，但雙殼貝類的數量性狀之間普遍存在相關性，且與體質量相關程度均達到極顯著水平(P<0.01)，表明相關分析具有實際意義。

對線性擬合情況進行分析，相關指數值或總決定系數大于或等于0.85時，一般可以確定影響因變量的主要性狀[15]。不同月齡縊蟶[11]殼形態(tài)性狀對活體質量的相關指數為0.631～0.909，其中4月齡和11月齡的決定系數總和接近1，說明多數影響體質量的性狀已分析到，而巫旗生等[16]研究表明，金牡蠣(Crassostreaangulata)1號數量性狀對體質量影響的相關指數為0.535～0.824，同本試驗中殼質量和殼長對施氏獺蛤體質量和軟體質量的相關指數(0.804、0.549)結果相似，說明除了殼質量和殼長外，還有其他影響因子尚未列入分析之內，在對其他牡蠣[17-18]相關研究中也取得相似結果。據觀察，施氏獺蛤殼型對稱，活體時其雙殼無法緊閉，使用游標卡尺測量殼寬時容易產生誤差，同時在對體質量測量時保證其水管為收縮狀態(tài)，不同個體收縮時排除水分有差異，影響體質量測定值，最終也會影響到相關性分析和線性回歸分析結果。

殼質量受到殼長、殼高及殼厚度的影響，同時又作為體質量的主要組成部分，直接或間接作用于體質量性狀，在通徑分析中可作為自變量或因變量參與分析。在對厚殼貽貝[14]相關性研究中，殼質量作為因變量進行分析，而本試驗將殼質量作為自變量參與分析，因為對比其他自變量，受測施氏獺蛤殼質量與體質量和軟體質量高度相關(>0.85)，線性擬合較好，同時如果將殼質量作為因變量進行分析，所得結果將失去對體質量性狀進行預測的意義。

3.3 影響體質量性狀的主要殼體性狀比較

相關分析、回歸分析、通徑分析和決定程度分析所獲得的結果一致，殼質量和殼長性狀均能夠對施氏獺蛤選育群體的體質量性狀產生顯著的影響。在其他貝類的相關研究中，影響體質量性狀的主要因子多為殼長、殼高或殼寬等形態(tài)性狀。針對硬殼蛤(Mercenariamercenaria)[19]和菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[20]的研究表明，殼長是影響其體質量的主要因素；針對縊蟶[21]的研究表明，體質量的主要決定因子為殼高，其次為殼寬；針對長牡蠣(Crassostreagigas)[22]、文蛤(Meretrixmeretrix)[23]和青蛤(Cyclinasinensis)[23]的研究表明，殼高、殼寬則是主要決定因子。綜上可知，不同貝類對體質量性狀影響的主要殼體性狀不同，施氏獺蛤則以殼質量和殼長性狀作為主要參考性狀。

3.4 相關和通徑分析的意義

施氏獺蛤體質量是產量的直接反映，軟體質量則決定品質，其殼體性狀容易精確測量，利用相關性和通徑分析查清施氏獺蛤的殼長、殼高、殼寬和殼質量性狀與體質量、軟體質量性狀之間的關系，以及研究殼體性狀對體質量作用效果，方便通過對殼體性狀的直接選擇達到提高產量或品質的目的。試驗中施氏獺蛤養(yǎng)殖已生長至成貝個體，體質量和軟體質量性狀可以作為產量和潛在繁殖能力的參考，結果可以為施氏獺蛤不同群體比較及選育優(yōu)先性狀選擇提供依據。在施氏獺蛤選育或繁育時，多以人工解剖授精方式進行，利于將殼質量作為選擇性狀進行比較，因而在選擇時應首先以容易測量的殼長為優(yōu)先選擇性狀，而后加強對殼質量的協同選擇。