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        ?

        “吃掉自己”?

        2020-07-18 16:24:53胡有紅
        求學(xué)·理科版 2020年8期
        關(guān)鍵詞:細(xì)胞器水解酶溶酶體

        胡有紅

        細(xì)胞自噬是細(xì)胞的基本生命活動之一,貫穿于正常細(xì)胞的整個生命歷程中,對細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)起著至關(guān)重要的作用。近些年,細(xì)胞自噬已成為生命科學(xué)領(lǐng)域中的一大熱點,與高中生物學(xué)知識聯(lián)系緊密,在考題中也頻頻出現(xiàn)。本文基于考生視角對細(xì)胞自噬進(jìn)行解讀,旨在幫助考生了解生命科學(xué)領(lǐng)域新成果。

        一、 細(xì)胞自噬的概念

        細(xì)胞自噬是指細(xì)胞在相關(guān)基因調(diào)控下,通過溶酶體對蛋白質(zhì)或受損細(xì)胞器進(jìn)行降解的過程。該過程中一些錯誤折疊蛋白質(zhì)、受損細(xì)胞器、病原體等以雙層膜泡的形式被包裹起來,形成自噬體,最終運送至溶酶體(動物)或液泡(酵母菌和植物)中降解,產(chǎn)生的一些氨基酸等小分子物質(zhì)可被細(xì)胞回收和再利用,對細(xì)胞清潔、饑餓時自救、保護(hù)和監(jiān)管等起重要作用,維持著細(xì)胞的穩(wěn)態(tài)與平衡。細(xì)胞自噬廣泛存在于酵母、果蠅、高等脊椎動物等細(xì)胞中,在真核生物進(jìn)化過程中具有高度保守性。

        二、 細(xì)胞自噬的探究歷程

        顯微鏡下的新發(fā)現(xiàn)

        1963年,比利時生物化學(xué)與細(xì)胞生物學(xué)家克里斯蒂安·德·迪夫(1917—2013)借助光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn),細(xì)胞溶酶體中含有較多的內(nèi)源性物質(zhì)和細(xì)胞器。大量的顯微觀察和生物化學(xué)分析表明,細(xì)胞內(nèi)存在一種囊泡,專門負(fù)責(zé)將細(xì)胞內(nèi)容物運輸?shù)饺苊阁w中降解。德·迪夫創(chuàng)造性地將這種現(xiàn)象命名為自噬(autophagy),并將在自噬過程中具有運輸功能的囊泡命名為自噬體?!白允伞币辉~來源于希臘語“auto-”(自我)和“phagein”(吞食),意為“自己把自己吃掉”。德·迪夫因發(fā)現(xiàn)溶酶體和過氧化物酶體而分享了1974年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。

        實驗材料開辟新視角

        雖然已經(jīng)觀察到自噬現(xiàn)象,但由于實驗中使用的是生命周期較長、繁育能力較差的動物模型,自噬過程的研究一直很困難,進(jìn)展緩慢,直至20世紀(jì)80年代末,對于自噬具有什么樣的生理學(xué)意義、與哪些基因有關(guān)等問題都知之甚少。

        酵母是直徑只有5微米的單細(xì)胞真核生物,結(jié)構(gòu)簡單。細(xì)胞內(nèi)存在一個巨大的液泡,內(nèi)含多種水解酶,其功能類似于人及其他哺乳動物細(xì)胞內(nèi)的溶酶體。相比動物細(xì)胞,酵母細(xì)胞作為實驗?zāi)P透邇?yōu)越性,特別是在鑒定某些參與細(xì)胞通路的基因上尤為有用。1988年,日本科學(xué)家大隅良典以釀酒酵母為材料開展了相關(guān)實驗,推動了自噬機(jī)制在分子水平上的發(fā)展。

        創(chuàng)新思維助力新發(fā)現(xiàn)

        大隅良典選擇了液泡內(nèi)不含降解酶的酵母突變體,并將這些突變酵母置入缺乏氮源的培養(yǎng)基上培養(yǎng),幾小時后顯微鏡觀察,發(fā)現(xiàn)突變酵母液泡中出現(xiàn)了小顆粒,且隨著時間的推移,這些小顆粒越積越多。根據(jù)這個現(xiàn)象,證明了酵母細(xì)胞中存在自噬現(xiàn)象。酵母細(xì)胞營養(yǎng)不良時,通過降解自身非必需成分來提供營養(yǎng)和能量,維持細(xì)胞基本生理活動,確保饑餓狀態(tài)下仍能存活一段時間。

        隨后,大隅良典又找到了一種方法,可以篩選并定位在細(xì)胞自噬機(jī)制背后起關(guān)鍵作用的基因。他對上述酵母細(xì)胞的遺傳基因進(jìn)行隨機(jī)突變處理,在顯微鏡下觀察,看哪個基因發(fā)生突變后,酵母突變體即使處于饑餓狀態(tài)也不會出現(xiàn)自噬。在1000多個酵母突變體中,他才找到一個不能自噬的細(xì)胞,分離出這個基因后,他將其命名為“自噬相關(guān)基因ATG1”。

        大隅良典在實驗中還發(fā)現(xiàn)一個現(xiàn)象:基因ATG1突變后,酵母突變體的液泡內(nèi)不會出現(xiàn)自噬小體,且在饑餓狀態(tài)下只能存活兩天。他利用酵母突變體在饑餓狀態(tài)下很快就死亡這一表征定位了與自噬相關(guān)的15個基因。這是一項突破性的進(jìn)展。大隅良典又在人類細(xì)胞的研究中,證實了ATG在自噬過程中同樣起著重要作用,對研究人類身體如何適應(yīng)饑餓和應(yīng)對感染,對研究癌癥和神經(jīng)退行性疾病等均有重大幫助。

        大隅良典曾說:“科學(xué)研究成功的秘訣是做自己真正感興趣的事,探索沒有人研究的新領(lǐng)域,建立研究新領(lǐng)域的獨特研究方法?!边@也許就是他在細(xì)胞自噬領(lǐng)域做出開創(chuàng)性卓越貢獻(xiàn)的原因,大隅良典也因此獲得了2016年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。

        迄今為止,生物學(xué)界對細(xì)胞自噬的認(rèn)識經(jīng)歷了五十多年的探索歷程,但細(xì)胞的機(jī)理在很多方面仍存在不少謎團(tuán),科學(xué)家們將孜孜不倦,繼續(xù)對細(xì)胞自噬進(jìn)行更深層次的探索。

        三、 牛刀小試

        【例1】下圖為細(xì)胞通過自噬作用清除衰老線粒體的過程,下列敘述錯誤的是()

        A.自噬前體和溶酶體分別來源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體

        B.降解線粒體中物質(zhì)的水解酶在溶酶體中合成

        C.自噬體的形成需借助于膜的流動性且消耗能量

        D.細(xì)胞可以通過降解自身成分來提供營養(yǎng)和能量

        【答案】B

        【解析】據(jù)圖1分析,自噬前體來源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng),溶酶體來源于高爾基體,A項正確。水解酶為蛋白質(zhì),合成場所是核糖體,B項錯誤。自噬體的形成借助膜的流動性融合,該過程消耗能量,C項正確。細(xì)胞通過自噬作用將自身大分子物質(zhì)分解成小分子物質(zhì)供細(xì)胞吸收利用,D項正確。

        【例2】根據(jù)細(xì)胞內(nèi)底物進(jìn)入溶酶體腔方式的不同,可以把細(xì)胞自噬分為巨自噬、微自噬和分子伴侶自噬三種方式,具體過程如下列圖所示,請據(jù)圖回答問題:

        (1)巨自噬過程中的底物通常是細(xì)胞中損壞的蛋白質(zhì)或___________(填結(jié)構(gòu)),隔離膜的形成可來自高爾基體或_______。該過程充分體現(xiàn)了生物膜具有_________的結(jié)構(gòu)特點。

        (2)通過微自噬,分解后的產(chǎn)物如氨基酸等可以通過溶酶體膜上的載體蛋白轉(zhuǎn)運進(jìn)入____________(填細(xì)胞結(jié)構(gòu)名稱)供細(xì)胞代謝使用。研究表明,溶酶體內(nèi)是一個相對獨立的空間,其內(nèi)的pH為5左右,若有少量的溶酶體內(nèi)的水解酶泄露也不會引起細(xì)胞損傷,請推測出現(xiàn)該現(xiàn)象的原因是____________。

        (3)一些具有一定序列的可溶性胞質(zhì)蛋白底物經(jīng)分子伴侶識別后才可進(jìn)入溶酶體,說明該種自噬方式具有一定的________。

        【答案】(1)線粒體等細(xì)胞器(或細(xì)胞器) ? ?內(nèi)質(zhì)網(wǎng) ? ?一定的流動性 ? ?(2)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) ? ?細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的pH高于溶酶體,導(dǎo)致酶活性降低 ? ?(3)專一性(或特異性)

        【解析】(1)由圖1可以看出,巨自噬的底物可以是細(xì)胞中的線粒體等細(xì)胞器,線粒體外的隔離膜可由高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成,此過程體現(xiàn)了生物膜具有一定的流動性。(2)微自噬分解后的產(chǎn)物如氨基酸等可以通過主動運輸進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中供細(xì)胞代謝使用,其余廢物則排出細(xì)胞外。溶酶體內(nèi)的pH為5左右,是溶酶體內(nèi)水解酶的最適pH,而細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的pH在7左右,若有少量的水解酶泄露到細(xì)胞質(zhì),由于水解酶所處環(huán)境的pH比最適pH高而導(dǎo)致酶活性降低,分解能力減弱,不會引起細(xì)胞損傷。(3)具有一定序列的可溶性胞質(zhì)蛋白底物經(jīng)分子伴侶識別后形成復(fù)合物才可進(jìn)入溶酶體,說明該種自噬方式具有一定的專一性(特異性)。

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