劉萬生 李 想 陳福元 祝夢婷 穆立薔*

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040；2.黑龍江中央站黑嘴松雞自然保護(hù)區(qū)管理局，嫩江 161499)

蒙古櫟(QuercusmongolicaFischer ex Ledebour)是殼斗科(Fagaceae)櫟屬(Quercus)的落葉闊葉喬木，在暖溫帶、中溫帶和寒溫帶分布廣泛[1]。在我國分布在河北、山東、黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、陜西和四川等省區(qū)。生于海拔200～2 500 m的山地，在東北地區(qū)常生于海拔600 m以下，是東北次生落葉闊葉林的主要組成樹種[2]。在華北常生于海拔600 m以上，在四川和陜西地區(qū)海拔可達(dá)2 200 m以上[3]。蒙古櫟純林多在陽坡，混交林多在陰坡[4]。蒙古櫟的材質(zhì)堅硬，耐朽，紋理美觀，可用作制造家具[5]；蒙古櫟的加工剩余廢料可以用來培育食用菌[6]；蒙古櫟分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)，具有耐火能力，是優(yōu)良的防火樹種；蒙古櫟可以生長在土壤瘠薄的山脊和陡坡上，對防止水土流失、保護(hù)植被起到了重要的作用[5]。國內(nèi)對蒙古櫟林的研究主要集中在空間結(jié)構(gòu)分析[7～8]，土壤呼吸[9～10]等方面，對其種內(nèi)和種間競爭關(guān)系的研究較少。

競爭是指兩個或兩個以上的生物體，因為環(huán)境受到限制而產(chǎn)生的生存斗爭[11]。在森林生態(tài)學(xué)中，植物個體的生長和繁殖，種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化受競爭的結(jié)果影響[12～16]。生物和非生物因素影響著植物種群的競爭能力。在天然林中，植物競爭對植物群落的結(jié)構(gòu)和演替起到至關(guān)重要的影響[17]。因此對植物競爭關(guān)系的研究是森林生態(tài)學(xué)中不可缺少的一環(huán)。競爭指數(shù)被學(xué)者們用來量化植物競爭能力的強(qiáng)弱，可分為與距離無關(guān)的競爭指數(shù)和與距離相關(guān)的競爭指數(shù)[18]。研究表明，在大多數(shù)森林類型中，與距離相關(guān)的競爭指數(shù)能更好地反映種內(nèi)和種間的競爭關(guān)系[19]。本研究采用固定樣圓法確定競爭范圍，利用Hegyi競爭指數(shù)來反映蒙古櫟林的種內(nèi)和種間的競爭關(guān)系[20]，為蒙古櫟林的保護(hù)和合理經(jīng)營提供了科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地區(qū)為黑龍江中央站黑嘴松雞國家級自然保護(hù)區(qū)，地理坐標(biāo)為125°44′～126°13′E、50°38′～50°48′N，位于黑龍江省嫩江縣境內(nèi)，地處大、小興安嶺與松嫩平原的過渡地帶，屬于“野生生物類”自然保護(hù)區(qū)，保護(hù)區(qū)總面積為46 743 hm2。保護(hù)區(qū)地形起伏不大，無明顯山峰，地勢東高西低，最高海拔為620.1 m，最低海拔306.0 m。保護(hù)區(qū)地處溫帶，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，中央站自然保護(hù)區(qū)的植物組成雖以東西伯利亞植物區(qū)系成分為主，植被類型屬大興安嶺植物區(qū)，但混有大量東北植物區(qū)系成分，是溫性與寒溫性植物交錯過渡地區(qū)。森林類型有闊葉林、針葉林以及針闊混交林，保護(hù)區(qū)森林覆蓋率高達(dá)82.4%。中央站保護(hù)區(qū)分布有植物698種，其中包括種子植物535種，菌類95種，苔蘚植物59種，蕨類植物9種，物種多樣性豐富。蒙古櫟監(jiān)測樣地位于人為干擾較低的針闊混交林中，喬木主要有蒙古櫟、白樺、黑樺、興安落葉松、山楊、紫椴；灌木以興安杜鵑(RhododendrondauricumL.)、篤斯越橘(VacciniumuliginosumL.)、越橘(Vacciniumvitis-idaeaL.)、毛榛(CorylusmandshuricaMaxim)等為主。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地的設(shè)置與調(diào)查

于2017年6月到2018年5月在黑龍江中央站黑嘴松雞國家級自然保護(hù)區(qū)蒙古櫟林設(shè)置1塊面積為100 m×100 m固定監(jiān)測樣地，將樣地劃分為25塊20 m×20 m的樣方，記錄樣地的坐標(biāo)、海拔、坡度、坡向等基本信息。并對樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的植株進(jìn)行每木調(diào)查，測量并記錄其種名、胸徑、坐標(biāo)、樹高、冠幅、分枝情況和生長狀態(tài)。每棵需要測量的植株在1.3 m處涂上紅色油漆，同時對每棵樹進(jìn)行掛牌和編號。

1.2.2 競爭范圍的確定

選取樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的蒙古櫟作為對象木，采用固定樣圓法，即以對象木為中心，將給定半徑范圍內(nèi)的其他樹木作為競爭木，比較常用的有5 m[21]、6 m[22～23]、8 m[24～25]、10 m[26～27]。固定樣圓法主要依據(jù)前人工作經(jīng)驗、林隙的半徑大小、對象木樹高以及樹冠所能影響的范圍大小。在樣地的設(shè)置與調(diào)查中，發(fā)現(xiàn)樣地的林隙半徑約為5 m，因此將競爭范圍定為5 m。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)對象木與其對應(yīng)競爭木的相對坐標(biāo)值得出對象木與其對應(yīng)競爭木的距離Lij[28]：

(1)

式中：xi，yi為對象木i的坐標(biāo)值；xj，yj為競爭木j的坐標(biāo)值。

本研究采用了Hegyi在1971年提出的單木競爭模型計算蒙古櫟種內(nèi)和種間的競爭指數(shù)[20]。

(2)

(3)

式中：CIi為第i株對象木的競爭指數(shù)；n為第i株對象木周圍的競爭木株數(shù)；Di和Dj分別為對象木i和競爭木j的胸徑(cm)；Lij為對象木i與其對應(yīng)競爭木j的距離(m)；CI為種群的競爭指數(shù)；N為種群的對象木株數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 蒙古櫟林組成特征

由表1可知，蒙古櫟樣地中胸徑≥5 cm的植株數(shù)量為1 109，其中白樺、蒙古櫟、黑樺是優(yōu)勢樹種，植株數(shù)量分別為386，271，320。在物種多樣性方面，白樺、蒙古櫟、黑樺的相對優(yōu)勢度、相對多度、相對頻度、重要值相對較大，興安落葉松雖然數(shù)量較少，但因為其個體較大，分布廣泛，所以它的相對優(yōu)勢度和相對頻度大，其中相對優(yōu)勢度甚至超過黑樺。

表1 蒙古櫟林的樹種組成與物種多樣性

Table 1 Tree species composition and species diversity ofQ.mongolicaforest

樹種Species株數(shù)Number相對優(yōu)勢度Relativedominance相對多度Relativedensity相對頻度Relativefrequency重要值Importancevalue白樺Betulaplatyphylla3860.2560.3480.1920.265蒙古櫟Quercusmongolica2710.3590.2400.1920.265黑樺Betuladahurica3200.1570.2890.1920.213興安落葉松Larixgmelinii670.1960.0600.1770.145山楊Populusdavidiana240.0150.0220.0770.038紫椴Tiliaamurensis370.0150.0330.1150.054大黃柳Salixraddeana40.0010.0040.0540.020合計Total11091111

2.2 對象木及競爭木的胸徑分布

在樣地范圍內(nèi)，選取胸徑≥5 cm、距樣地邊界的垂直距離大于或等于競爭范圍的蒙古櫟為對象木，共271株。平均胸徑為14.34 cm，胸徑在5～71 cm。按照對象木胸徑每5 cm為一個徑級進(jìn)行統(tǒng)計(結(jié)果見表2)。在5≤DBH<10 cm徑級時，對象木株數(shù)最多，占總數(shù)量的66.05%；其次為25≤DBH<30 cm徑級的對象木株數(shù)，占總數(shù)量的9.59%；30≤DBH<35 cm徑級的對象木數(shù)量為第三，占總數(shù)量的7.75%；≥50 cm徑級的對象木數(shù)量最少，占總數(shù)量的0.37%。對象木的株數(shù)大致隨徑級的增大而減小。

競爭木共4 066株，平均胸徑為12.25 cm，最小胸徑為5 cm，最大達(dá)71 cm。按照競爭木胸徑每5 cm為一個徑級進(jìn)行統(tǒng)計(結(jié)果見表2)。在5≤DBH<10 cm徑級時，競爭木株數(shù)最多，占總數(shù)量的57.5%；其次為15≤DBH<20 cm徑級的競爭木株數(shù)，占總數(shù)量的14.14%；10≤DBH<15 cm徑級的競爭木數(shù)量為第三，占總數(shù)量的13.77%；≥50 cm徑級的競爭木數(shù)量最少，占總數(shù)量的0.12%。競爭木的株數(shù)大致隨徑級的增大而減小。

表2 對象木與競爭木的胸徑分布

Table 2 DBH distribution of objective trees and competitive trees

徑級Diameterclass(cm)對象木Objectivetrees競爭木Competitivetrees株數(shù)Number百分比Percentage(%)平均胸徑AverageofDBH(cm)株數(shù)Number百分比Percentage(%)平均胸徑AverageofDBH(cm)5≤DBH<1017966.056.94233857.57.0210≤DBH<1593.3211.7456013.7712.2115≤DBH<2093.3217.2457514.1417.2120≤DBH<2582.9523.722225.4622.1925≤DBH<30269.5927.271784.3827.4130≤DBH<35217.7532.591293.1732.4435≤DBH<40103.6937.44471.1637.0340≤DBH<4562.2143.3820.0543.2445≤DBH<5020.7446.6100.2545.42≥5010.357150.1271合計Total271100 —4066100 —

2.3 蒙古櫟的種內(nèi)競爭

由表3可知，蒙古櫟的種內(nèi)競爭強(qiáng)度為970.94。競爭強(qiáng)度大致隨徑級的增大而減小，平均競爭強(qiáng)度大致隨徑級的增大而增大。其中在5≤DBH<10徑級時，競爭強(qiáng)度最大，為688.89，占蒙古櫟種內(nèi)競爭強(qiáng)度的70.95%，說明了蒙古櫟的種內(nèi)競爭主要發(fā)生在5≤DBH<10徑級上。

2.4 蒙古櫟的種間競爭

由表4顯示，蒙古櫟的種間競爭強(qiáng)度為2 487.42，明顯大于蒙古櫟種內(nèi)的競爭強(qiáng)度，說明了蒙古櫟所受到的競爭主要來自于其伴生樹種。此外，蒙古櫟的種間競爭強(qiáng)度隨徑級的增大而減小，平均競爭強(qiáng)度隨徑級的增大而增大。

表3 蒙古櫟種內(nèi)競爭強(qiáng)度

表4 蒙古櫟種間競爭強(qiáng)度

表5 競爭木的種類組成和競爭強(qiáng)度

如表5所示，蒙古櫟種群的競爭壓力因競爭木的樹種不同而不同，在蒙古櫟的伴生樹種中，競爭強(qiáng)度最大的是白樺，競爭強(qiáng)度為1 001.29，其次是黑樺，競爭強(qiáng)度834.84。興安落葉松因平均胸徑較大，所以對蒙古櫟產(chǎn)生了較大的競爭壓力，競爭強(qiáng)度為521.03。紫椴和大黃柳因個體數(shù)量少且平均胸徑小，所以對蒙古櫟產(chǎn)生的競爭壓力小，競爭強(qiáng)度為23.85和2.6。蒙古櫟種間競爭強(qiáng)度大小順序為白樺>黑樺>興安落葉松>山楊>紫椴>大黃柳。

就平均競爭指數(shù)而言，興安落葉松的平均競爭指數(shù)最大，平均競爭指數(shù)為2.20，是因為在樣地中很少有小徑級的興安落葉松作為競爭木。其余樹種的平均競爭指數(shù)相似。

2.5 競爭強(qiáng)度與對象木胸徑的關(guān)系

多種因素影響著林木的競爭，如植株個體大小、植株個體生長速度、地理環(huán)境等，其中對象木的胸徑大小是影響競爭強(qiáng)度的重要因素之一。所以我們以蒙古櫟對象木胸徑為自變量，競爭強(qiáng)度為因變量，分析了兩者的變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)競爭強(qiáng)度與對象木胸徑成冪函數(shù)關(guān)系，即

CI=a×DBH-b

(4)

式中：CI為競爭指數(shù)；DBH為對象木胸徑；a和b為模型參數(shù)。

整個林分的競爭強(qiáng)度與對象木胸徑的擬合方程為：

CI=127.082DBH-1.421R2=0.739

(5)

蒙古櫟種內(nèi)的競爭強(qiáng)度與對象木胸徑的擬合方程為：

CI=24.274DBH-1.235R2=0.527

(6)

蒙古櫟種間的競爭強(qiáng)度與對象木胸徑的擬合方程為：

CI=91.463DBH-1.464R2=0.669

(7)

如公式(5)～(7)所示，所有公式的冪值均為負(fù)值，說明了隨著對象木胸徑的增大，整個林分的競爭強(qiáng)度、蒙古櫟種內(nèi)的競爭強(qiáng)度以及蒙古櫟與伴生樹種之間競爭強(qiáng)度均減小。如圖1～3所示，蒙古櫟胸徑小于20 cm時，整個林分的競爭指數(shù)較大；胸徑大于20 cm時，整個林分的競爭指數(shù)變化不大，并趨于穩(wěn)定，說明了當(dāng)蒙古櫟的個體不斷增大，吸收營養(yǎng)的能力增強(qiáng)，個體的競爭能力增強(qiáng)，競爭木對蒙古櫟個體的影響減弱，最終維持在較低的水平。

圖1 蒙古櫟的競爭強(qiáng)度與對象木胸徑的關(guān)系Fig.1 Relationship between competitive intensity and DBH of Q.mongolica

圖2 蒙古櫟種內(nèi)的競爭強(qiáng)度與對象木胸徑的關(guān)系Fig.2 Relationship between Intraspecific competitive intensity and DBH of Q.mongolica

圖3 蒙古櫟種間競爭強(qiáng)度與對象木胸徑的關(guān)系Fig.3 Relationship between Interspecific competitive intensity and DBH of Q.mongolica

表6 蒙古櫟種內(nèi)種間競爭強(qiáng)度與對象木胸徑的模型預(yù)測

Table 6 Model prediction of interspecies competition intensity and DBH of objective trees inQ.mongolica

競爭類型Competitiontype徑級Diameterclass(cm)5101520253035404550蒙古櫟與整個林分Q.mongolicaandwholeforest12.914.822.711.801.311.010.810.670.570.49蒙古櫟種內(nèi)IntraspecificinQ.mongolica3.331.410.860.600.460.360.300.260.220.19蒙古櫟與伴生樹種Q.mongolicaandaccompanyingspecies8.673.141.741.140.820.630.500.410.350.3

分別將不同的對象木胸徑帶入公式中，可以預(yù)測出蒙古櫟的3種競爭類型的競爭強(qiáng)度。預(yù)測結(jié)果表明，當(dāng)胸徑小于15 cm時，蒙古櫟所受到的競爭強(qiáng)，上升幅度明顯；當(dāng)胸徑大于15 cm時，蒙古櫟所受到的競爭弱，下降幅度很小。蒙古櫟的種內(nèi)與種間競爭強(qiáng)度隨胸徑的增加而減小。

3 討論

競爭是指樹木對地面以上的光資源與地面以下的土壤資源之間相互作用的主要體現(xiàn)，競爭指數(shù)實質(zhì)上反映了森林生長的資源需求與實際生境下的資源占用之間的矛盾[29]。Hegyi競爭指數(shù)模型可以更好地表現(xiàn)個體對資源的競爭強(qiáng)度[21]。

通過對271株蒙古櫟對象木和4 066株競爭木進(jìn)行分析，蒙古櫟的種內(nèi)競爭強(qiáng)度為970.94，小于種間競爭強(qiáng)度2 487.42，這與沈琛琛等[19]對蒙古櫟(Q.mongolica)和羅梅等[30]對長白落葉松(Larixolgensis)的種內(nèi)種間關(guān)系研究結(jié)果相反，與高浩杰等[11]對紅楠(Machilusthunbergii)和劉洪潤[28]等對紅松(Pinuskoraiensis)的種內(nèi)種間關(guān)系研究結(jié)果相類似。蒙古櫟種間競爭大于種內(nèi)競爭主要是因為蒙古櫟常與樺樹等組成混交林，樺樹等伴生樹種數(shù)目龐大，搶奪蒙古櫟生長所需要的資源，林分資源有限導(dǎo)致種間競爭激烈。蒙古櫟的種內(nèi)競爭強(qiáng)度隨競爭木胸徑的增大而減小，是因為蒙古櫟林中小徑級的蒙古櫟個體占大多數(shù)，林冠被遮擋，影響著個體的生長發(fā)育，所受的競爭壓力大；徑級大的蒙古櫟個體在種群中處于上層，競爭能力強(qiáng)，所受的競爭壓力小。蒙古櫟與整個林分、伴生樹種及蒙古櫟種內(nèi)的競爭強(qiáng)度與對象木胸徑呈冪函數(shù)關(guān)系，且隨著對象木胸徑的增大，3種競爭強(qiáng)度減小。這與金則新等[17]對七子花(Heptacodiummiconioides)，巢林等[29]對白樺(Betulaplatyphylla)的相關(guān)研究結(jié)果相似。當(dāng)蒙古櫟胸徑小于20 cm時，競爭強(qiáng)度較大；在蒙古櫟胸徑達(dá)到20 cm后，競爭強(qiáng)度變小且趨于穩(wěn)定。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的主要原因是小徑級的蒙古櫟生長速度快，數(shù)量多，植物間的距離近，產(chǎn)生很大的擁擠效應(yīng)，從而受到較大的競爭壓力。因為植物的自疏作用和它疏作用，當(dāng)蒙古櫟胸徑增大時，林木間的距離增加，蒙古櫟林受到的競爭壓力減小。因此，可以采取一定的人工措施來促進(jìn)蒙古櫟林的更新。如對蒙古櫟幼樹周圍的伴生樹種進(jìn)行適當(dāng)擇伐，為蒙古櫟的生長提供必要的營養(yǎng)空間，促進(jìn)其更新。

在林木競爭研究中，對蒙古櫟林種內(nèi)種間競爭關(guān)系研究少，本文為了使研究結(jié)果更加準(zhǔn)確，建設(shè)了大量的樣地，增加了樣本量，減小了每個樹種種間競爭的偶然性。但仍有不足之處，研究地的選擇較為單一，只有蒙古櫟樺樹群落，沒有其他類型的蒙古櫟群落，導(dǎo)致研究數(shù)據(jù)不全面。在以后的研究中可以補(bǔ)充不同類型的研究地，完善研究結(jié)果，為蒙古櫟林的保護(hù)和合理經(jīng)營提供了科學(xué)依據(jù)。