唐桂梅 黃國林 曾斌 張力 劉洋 李衛(wèi)東 肖曉玲?

摘 要：梅花種質(zhì)資源是梅花育種的基礎，在梅花的育種、栽培、生理、遺傳等方面發(fā)揮著重要作用。通過對前人的相關研究進行分析和梳理，從梅花的品種多樣性、形態(tài)與性狀多樣性、遺傳多樣性和資源開發(fā)利用多樣性等方面對梅花種質(zhì)資源的主要研究進展進行綜述，并探討梅花研究領域未來的發(fā)展趨勢，以期為今后進一步研究和綜合開發(fā)利用提供參考。

關鍵詞：梅花;種質(zhì)資源;多樣性;綜述

中圖分類號：S685.17文獻標識碼：A文章編號：1006-060X（2020）05-0108-04

Research Progress of Germplasm Resources of Prunus mume

TANG Gui-mei，HUANG Guo-lin，ZENG Bin，ZHANG Li，LIU Yang，

LI Wei-dong，XIAO Xiao-ling

（Hunan Academy of Agricultural Sciences， Hunan Horticultural Research Institute， Hunan Engineering Laboratory of Characteristic Woody Flowers， Hunan Key Laboratory of Germplasm Innovation and Comprehensive Utilization of Landscape Flowers， Changsha 410125， PRC）

Abstract： Prunus mume germplasm resources are the material basis of Prunus mume breeding， which play an important role in breeding， cultivation， physiology and genetics. This paper reviewed the main research progress of Prunus mume germplasm resources from the aspects of variety diversity， morphological and character diversity， genetic diversity， resource development and utilization diversity， and discussed the future development trend of Prunus mume， in order to provide reference for further research and comprehensive development and utilization in the future.

Key words： Prunus mume; germplasm resources; diversity; summary

梅花（Prunus mume）是中國的十大傳統(tǒng)名花之一，有著悠久的栽培和應用歷史，且形成了獨特的梅花文化。中國是梅花的自然分布中心，同時也是梅花品種國際登錄權威。近年來，對梅花的研究主要集中在種質(zhì)調(diào)查、觀賞和抗逆性狀研究、遺傳育種、栽培管理、資源利用及文化分析等多個領域，并取得了豐富的成果。梅花種質(zhì)資源是梅花育種的基礎，在梅花的育種、栽培、生理、遺傳等方面發(fā)揮著重要作用[1]。筆者主要從梅花的品種多樣性、形態(tài)與性狀多樣性、遺傳多樣性和資源開發(fā)利用多樣性等方面對梅花種質(zhì)資源研究進展進行綜述。

1 梅花種質(zhì)資源調(diào)查、整理與保存

梅花原產(chǎn)于我國西南地區(qū)以及長江、珠江流域，以四川省、云南省、西藏自治區(qū)為中心。隨著梅花抗寒品種的選育和栽培技術的提高，目前梅花廣泛分布于東北、延安、內(nèi)蒙古、北京、山東、河南及拉薩等地。我國對梅花的研究已有近70 a的歷史，學者們對梅花資源進行了長期、系統(tǒng)的調(diào)查與整理工作[2]。自1943年起陳俊愉等先后調(diào)查了西至藏、滇，南至粵、瓊，東起浙、滬，北抵京、津等19?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）的野生梅花資源，到2002年已基本掌握我國的野生梅種質(zhì)資源，并成立了國家級梅花研究中心，建立了梅花品種資源圃[3]。陳俊愉領銜建立的北京國際梅園，是在引進、培育、收藏、保存、展示國際梅花精品的基礎上建成的，為世界上第一個集中國際登錄品種的梅園，是我國栽培植物品種國際登錄的創(chuàng)舉。南京農(nóng)業(yè)大學從1995年開始開展梅花研究工作，先后收集了國內(nèi)外150個以上性狀穩(wěn)定的梅花品種，選育超過40個梅花新品種，其中20個梅花新品種通過了國際品種登錄。2009年南京農(nóng)業(yè)大學被農(nóng)業(yè)部批準建立國家果梅種質(zhì)資源圃[4]。張啟翔等[5]通過對我國安徽、江西、四川、云南4省野生梅花資源的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)了具有重要保護價值的古梅樹。李慶衛(wèi)[6]調(diào)查了四川、云南、西藏、貴州等地的野生梅花資源，開展了梅花資源的區(qū)域抗寒試驗，并發(fā)現(xiàn)了梅花新變種。

2 梅花種質(zhì)資源多樣性研究

2.1 梅花品種多樣性

從20世紀50年代起，陳俊愉、張啟翔等專家學者通過多次普查篩選、移植、引種梅花資源，得到“江梅”“密花江梅”“江南”“中山杏梅”“復瓣跳枝”“小宮粉”“小綠萼”“銀紅”和“朱砂晚照水”等抗寒品種[7]，還引入不少抗寒力強且開花品質(zhì)好的品種，如“豐后”“淡豐后”“送春”“小美人梅”和“美人梅”等。陳俊愉等在武漢華中農(nóng)業(yè)大學（原華中農(nóng)學院）用天然授粉種子播種，分批從實生苗中選出“華農(nóng)玉蝶”“華農(nóng)朱砂”“華農(nóng)宮粉”“華農(nóng)晚粉”和“玉臺照水”等優(yōu)質(zhì)新品種。北京植物園于1998年從日本引進39個梅花品種，通過觀察、馴化，初步優(yōu)選出29個梅花品種。到2008年為止，南京農(nóng)業(yè)大學已經(jīng)收集到130份以上梅花種質(zhì)資源[8]，包括江梅型、宮粉型、玉蝶型、黃香型、綠萼型、灑金型、朱砂型、小細梅型、殘雪垂枝型、雙粉垂枝型、白碧垂枝型、骨紅垂枝型、玉蝶龍游梅型、春后型和美人梅型共15個類型。

Chen 等[9]以梅為素材創(chuàng)建了花卉二元品種分類法和中國梅種系、類、型三級分類新體系，將323個梅花品種分為3系5類18型，其中3系分別為真梅系、杏梅系和櫻李梅系，5類分別為直枝梅類、垂枝梅類、龍游梅類、櫻李梅類和杏梅類[10]。2007 年，在國際園藝學會的號召下，參考《國際栽培植物命名法規(guī)》（第7版），梅品種分類改為以品種群為單位，在梅種之下將品種分為3個品種群，即：真梅品種群（True Mume Group）、杏梅品種群（Apricot Mei Group）和櫻李梅品種群（Blireiana Group），品種群以下則不再分類、型等級別[11]。2012年在無錫建立的梅品種國際登錄園貫徹新品種分類系統(tǒng)，按照上述品種群的方式來布置種植品種。國際梅品種登錄中心從1998年成立至2017年間共計完成了來自11個不同申請地區(qū)的486個梅品種的登錄工作[12]。

2.2 梅花形態(tài)與性狀多樣性

我國梅花品種極為豐富，其觀賞性和適應性也各不相同，許多專家學者從梅花的形態(tài)、性狀等方面進行了探討。例如：對梅花的遺傳結(jié)構進行研究，開展了梅花花器官cDNA文庫的構建及其花器官發(fā)育相關MADS-box、PmAP3、PmPI、PmAG基因的克隆[13-16];王富廷[17]在梅花垂枝性狀形態(tài)解剖、激素生理和基因分子水平方面開展研究，進行了垂枝梅花赤霉素GA20ox、GA3ox、GID1基因克隆與表達分析，探討梅花垂枝性狀的遺傳規(guī)律;曹慧等[18]和王利平等[19]利用固相微萃?。⊿PME）（HS-SPME）-氣相色譜質(zhì)譜（GC-MS）聯(lián)用技術分析梅花的香氣成分，揭示了梅花香氣的主體構成;金荷仙等[20]采用活體植株動態(tài)頂空套袋采集法和TCT/GC/MS（熱脫附/氣相色譜/質(zhì)譜聯(lián)用）技術分析南京梅花山真梅種系直枝梅類宮粉型梅花的香氣組成，發(fā)現(xiàn)乙酸苯甲酯是影響梅花香氣濃淡的關鍵化學成分，按香氣濃淡可將梅分為玉蝶型、綠萼型、垂枝梅類白碧垂枝型、灑金型、宮粉型、黃香型和朱砂型?；翩面玫萚21]認為丁子香酚是梅花的特征香氣成分之一，其合成底物乙酸松柏酯是經(jīng)松柏醇乙酰轉(zhuǎn)移酶的催化生成。胡永紅等[22-23]圍繞梅花抗寒品種的選育研究與推廣，開展了梅花遠緣雜交與抗寒育種試驗，育成了“燕杏”“花蝴蝶”和“山桃白”等抗寒品種。陳瑞丹等[24]通過杏梅系與真梅系的品種間雜交獲得了具梅香的抗寒梅花新品種“香瑞白”（“淡豐后”ד北京玉蝶”），并在比較親本與子代形態(tài)異同的基礎上進行了花蕾的形態(tài)描述。丘波等[25]對南亞熱帶梅花品種進行研究，篩選出適應華南地區(qū)環(huán)境條件的“潮塘宮粉”等花梅品種。劉德良等[26]探討了高溫季節(jié)梅花酶活性、膜熱穩(wěn)定性和熱穩(wěn)定性蛋白等耐熱性生理生化指標的特點。李曉白[27]從“雪梅”中擴增得到梅花小分子熱激蛋白（sHSP）基因，并對其在熱脅迫條件下的功能變化進行了初步分析。呂曉倩[28]從抗熱梅花的雜交育種、播種繁殖、胚培養(yǎng)及梅花幼苗的耐熱性等方面進行了研究，為抗熱梅花的育種以及打破梅花種子休眠提供了理論與技術依據(jù)。

2.3 梅花遺傳多樣性

為揭示梅花的分子遺傳機理，北京林業(yè)大學國家花卉工程技術研究中心等單位，于2012年完成了首個梅花全基因組測序研究，構建了世界首張梅花全基因組精細圖譜[29-30];2017年對梅花異時性基因進行了定位與解析;2018年完成了首個梅花全基因組重測序研究，構建了世界首張梅花全基因組變異圖譜。明軍等[31-33]運用AFLP標記，采用7對引物組合選擇性擴增得到287個多態(tài)性條帶共計6 888個條帶數(shù)據(jù)，創(chuàng)建了梅花基因組AFLP銀染反應體系，建立了162個梅花品種的175個樣品指紋，并驗證了梅與其部分近源種間的親緣關系。柴玉榮等[34]利用RAPD技術，對梅花朱砂型17個品種的基因組進行PCR隨機擴增，以構建指紋圖用于朱砂型梅花品種間的區(qū)別和鑒定。黃翠娟[35]以梅花F1代群體為試材進行RAPD和SSR分析，構建了梅花F1作圖群體與框架分子連鎖圖譜。Zhao 等[36]進行了基于梅花PmCBF基因的克隆及功能分析，并對梅花相關DELLA基因、CBF/DREB1同源基因、PmICE1基因、bZIP基因、PmSOC1-like基因、PmMYBs基因、WD40基因、F-box基因等進行了鑒定及表達分析[37-41]，為梅花分子標記輔助育種研究提供了重要的理論框架，也為梅花重要觀賞性狀基因的遺傳改良提供了平臺。

2.4 梅花資源開發(fā)利用多樣性

2.4.1 藥用價值 梅自古以來就被認為具有重要的藥用價值，中醫(yī)四大經(jīng)典著作之一的《神農(nóng)本草經(jīng)》記錄了梅的各個部位在醫(yī)學上的功效;明代李時珍所著的《本草綱目》也對梅的藥用功能進行了詳細闡述。隨著社會發(fā)展和科學進步，梅的藥用功能得到進一步的挖掘和利用。近年來，有報道稱梅和其近緣果樹杏有一定的防癌功效。梅花在醫(yī)藥、保健等領域擁有獨特的應用價值[42-45]。Kawahara 等[46]研究發(fā)現(xiàn)，梅花提取物中HMGB1的釋放抑制劑OA可激活Nrf2的翻譯，隨后亞鐵血紅蛋白加氧酶被誘導產(chǎn)生，預示梅花抽提物將能治愈膿毒疾和其他致命的系統(tǒng)性炎癥。邵靜等[47]探討了梅花對細菌和真菌的抑制作用，提出梅花中含有多種酚類化合物具有抑制癌細胞的特征，同時對梅花其他方面的藥理作用進行了研究。張曉霞等[48]以梅花綠原酸、蘆丁、金絲桃苷和異槲皮苷為指標性成分，對梅花藥材中的成分和含量進行了測定，較全面的體現(xiàn)了梅花藥材的內(nèi)在質(zhì)量品質(zhì)，建立了梅花藥材的高效液相色譜含量測定方法。青梅果中富含綠原酸、SOD等物質(zhì)，具有天然的抗衰老、抗菌、抗癌的作用。柳建平等[49]采取不同用量的H3PO4緩沖液提取青梅果SOD粗酶，分析了不同提取方案對SOD粗酶活性的影響，得到了SOD粗酶提取的最佳條件。石嘉澤等[50]采用反相高效液相色譜法對青梅的花、枝、葉部位中3種綠原酸異構體NCA、CA及CCA進行了檢測，得到了3種綠原酸異構體NCA、CA及CCA的總含量，表明青梅的花、枝、葉部位中富含天然綠原酸物質(zhì)。同時，梅果具有很好的促消化作用，將梅果萃取物用于大鼠消化功能試驗，結(jié)果表明梅果的乙酸乙酯提取物能提高大鼠食物利用率，有效促進大鼠胃液和胃蛋白酶的分泌。

2.4.2 食用價值 梅不僅具有重要的藥用價值，而且其食用歷史也很悠久，“青梅煮酒論英雄”和“望梅止渴”等歷史故事都是以梅為重要背景。在現(xiàn)代，梅花、梅果常被制成保健食品供人們享用。梅花具有美容美白、疏肝解郁、理氣和胃、調(diào)節(jié)神經(jīng)的作用，通常用來制成梅花茶、梅花粥、梅花湯，還可做成梅花餅。Shi等[42]采用高效液相色譜法對梅花乙醇提取物的抗氧化能力及其活性成分進行分析，對分離純化的3種綠原酸異構體含量進行測定，結(jié)果表明，酚類化合物是梅花乙醇提取物抗氧化活性的源泉，而綠原酸同分異構體是具有抗氧化活性的主要酚類化合物。梅果具有抗腫瘤、抗過敏、抗疲勞等功效，可加工成風味獨特的食品，如各種烏梅干、梅汁、梅醋、梅醬、梅酒等。褚孟嫄[51]認為目前中國果梅產(chǎn)業(yè)加工發(fā)展較落后，要依靠科技發(fā)展，進行果梅加工產(chǎn)品創(chuàng)新，突出果梅產(chǎn)品的保健作用，促進果梅制品的多樣化，以提高果梅產(chǎn)業(yè)在國際市場的競爭力。劉玉霞等[52]采用高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術從外觀和食用品質(zhì)方面對8個梅花果實的品種性狀、抑菌和抗氧化活性進行了評價和相關性分析，結(jié)果表明：梅花果實的抑菌和抗氧化活性與總酚和總黃酮含量具有相關關系，從而篩選出品質(zhì)優(yōu)良的梅果作為天然抗氧化劑或功能性食品進行開發(fā)利用。

2.4.3 園林造景 梅花園林造景在我國已超過2 000 a的歷史，西漢《西京雜記》就曾記載“朱梅”和“胭脂梅”種植于上林苑。我國南京的梅花山、無錫的梅園、上海淀山湖梅園等都是以梅花為主景植物的專類植物園。在梅花文化研究方面，古今許多詩詞大家、知名學者都對梅花情有獨鐘，王安石、張謂、柳宗元、陸游、辛棄疾、吳冠中、關山月等從詩、畫藝術方面對梅花外觀和品性進行了詠贊，學者趙昶靈、李木子、姜光斗、張孝岳、張晰等從梅花的色、香、姿、韻諸方面進行了探討，梅花作為中國十大名花之一，其自然美、社會美和藝術美早已深入人心，梅花文化對園林造景產(chǎn)生了深遠的影響。林雁[53]、薛蕓等[54]探討了梅花的觀賞及文化特性，研究了梅園設計及梅花與植物、水體、山石、建筑的配置方法，認為現(xiàn)代園林應充分借鑒古典園林梅花造景的藝術手法，將其巧妙運用在庭院布局、空間塑造、建筑環(huán)境等處理上，形成令人賞心悅目的園林圖畫。

3 展 望

我國是梅花的自然分布中心，不同地域、不同氣溫條件對梅花育種及栽培的要求也不盡相同。在北方地區(qū)，梅花的主要培育方向是增強梅花的抗寒適應能力，使梅花品種能露地安全越冬;而在南方地區(qū)，梅花的培育目標主要是選育盆景矮化品種、花果兼用品種及耐熱性品種。今后梅花的育種方向應向花色、花香和樹姿方面發(fā)展，即培育出花色鮮艷、花香濃郁的優(yōu)良品種和曲枝梅花品種，從整體上豐富梅花品種資源;同時還要選育早花和晚花品種，以延長梅花的觀賞期。近年來，對梅花分子方面的研究越來越多，基因的提取、不同引物的獲取、DNA指紋圖譜構建與遺傳多樣性分析等技術已在梅花研究領域得到廣泛應用，以后梅花微觀方面的研究將會占據(jù)越來越大的比例。同時，加強梅花基地建設與產(chǎn)業(yè)應用融合，對梅花藥用、食用及其他功能進行進一步的綜合開發(fā)利用，也是梅花未來研究的一個重要方向。

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（責任編輯：肖光輝）

收稿日期：2020-02-24

基金項目：長沙市科技計劃項目（kq1801030）;湖南省農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新項目（2019SG02-2）;湖南省重點研發(fā)計劃（2018NK2050、2018NK2051、2018NK2055）;國家重點研究計劃（2019YFD1100400）

作者簡介：唐桂梅（1979—），女，湖南桃江縣人，高級工程師，主要從事觀賞園藝、休閑農(nóng)業(yè)與鄉(xiāng)村旅游規(guī)劃研究。

通信作者：李衛(wèi)東