極端高溫干旱低海拔環(huán)境下杏光合及葉綠素?zé)晒馓匦匝芯?/h1>
2020-07-01 02:35:18麥合木提圖如普周偉權(quán)白克力肉孜如孜尼亞孜熱則克
經(jīng)濟(jì)林研究 2020年2期
麥合木提·圖如普，周偉權(quán)，白克力·肉孜，丁 想，如孜尼亞孜·熱則克，廖 康
（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 新疆特色果樹研究中心，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆維吾爾自治區(qū)托克遜縣林業(yè)和草原局，新疆 托克遜 838100）
隨著全球氣候的日趨變暖，高溫、干旱等環(huán)境條件對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響日益引起人們的重視[1]。植物的光合作用是一個(gè)極其重要的CO2與O2的氣體交換過程，也是植物對(duì)環(huán)境溫度變化響應(yīng)最為敏感的生理過程之一，其生理過程極易受到高溫的影響[2]。光系統(tǒng) Ⅱ（PSⅡ）是光合機(jī)構(gòu)對(duì)高溫脅迫最為敏感的部位，PSⅡ的光化學(xué)性質(zhì)可以揭示出植物光合器官的損傷程度[3]。植物在不同季節(jié)對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)特征和生理過程，反映了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和持續(xù)生長力[4]。因此，研究杏樹在高溫、高光環(huán)境中光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘娜者M(jìn)程及季節(jié)變化動(dòng)態(tài)，有助于了解樹體的物質(zhì)積累和水分利用特性及持續(xù)生長能力，且對(duì)有關(guān)杏樹生態(tài)適應(yīng)性的研究也有重要意義。
托克遜縣屬于新疆吐魯番地區(qū)，該縣城為全國唯一的‘海拔零點(diǎn)城’，年均氣溫15.1 ℃、年降水量5.7 mm，年蒸發(fā)量3 171.4 mm，無霜期達(dá)219 d，屬于典型的大陸性暖溫帶荒漠氣候。春季升溫早而快，年平均日照時(shí)數(shù)多（可達(dá)3 100 h）， 適于喜光的托克遜早熟杏的生長。最近，托克遜縣的杏種植面積快速擴(kuò)大，已由小面積種植轉(zhuǎn)向大面積、大規(guī)模的種植，該縣已成為全國早熟杏的優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)。有關(guān)杏光合特性的研究報(bào)道較多：杜國棟等[5]以4年生‘超仁’Armeniacavulgariscv.‘Sibirica’仁用杏為試材，設(shè)環(huán)境溫度分別為 25、30、40 和50 ℃的4 個(gè)處理，研究了不同處理下仁用杏葉片的光合特性和PSⅡ光化學(xué)活性；姜鳳超等[6]以南疆地區(qū)的4 個(gè)杏品種為材料，對(duì)其光合生理特性進(jìn)行了研究；白志強(qiáng)等[7]以新疆天山西部伊犁野果林資源中心的野杏為試材，研究了天山西部野杏光合作用日變化特征與其生理生態(tài)因子的關(guān)系；劉娟等[8]以新疆的10 個(gè)主栽杏品種為試材，就其凈光合速率對(duì)CO2的響應(yīng)變化曲線進(jìn)行 了繪制；趙世榮等[9]以9 個(gè)不同的杏品種為材料，通過觀測(cè)各品種的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)曲線，研究了不同成熟期杏品種光合特性的差異情況。然而，有關(guān)杏在極端高溫低海拔環(huán)境下的光合熒光特性的研究未見報(bào)道。為此，測(cè)定了杏樹在高溫、高光、干旱條件下其光合速率及葉綠素?zé)晒馓匦缘娜兆兓闆r，分析其與各環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系，闡明了高溫季節(jié)對(duì)杏樹光合熒光特性的影響規(guī)律，初步確定了杏樹對(duì)高溫、高光、低海拔的生長環(huán)境的適應(yīng)特性，從而為早熟杏的栽培管理供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況和供試材料
試驗(yàn)地設(shè)在新疆吐魯番托克遜縣夏鄉(xiāng)南湖村的示范果園內(nèi)，東經(jīng)87°14′05″、北緯41°21′14″，海拔為-16 m。該地屬于典型的大陸性暖溫帶荒漠氣候，具有充足的日照和熱量。夏季平均最高氣溫為38.5 ～42.0 ℃，平均降水量約為5.7 mm，蒸發(fā)量為3 171.4 mm，無霜期可達(dá)219 d。示范園的地勢(shì)平坦，土肥水管理中等。
本研究以托克遜縣主栽品種‘蘇勒坦杏’Armeniacavulgariscv.‘Suletan’和‘小白杏’Armeniacavulgariscv.‘Xiaobaixing’的12年生樹為供試材料，行距為5 m、株距為4 m，樹高4.5 m，冠幅3.5 ～4.0 m，樹干周長50 cm，每個(gè)品種各選擇大小一致且長勢(shì)均勻的樣樹3 株。
1.2 方 法
1.2.1 光合作用的測(cè)定
2019年6月上旬、7月上旬、8月下旬和9月下旬，每個(gè)月份各選擇一個(gè)晴天，即分別于6月8 日、7月9 日、8月20 日、9月22 日 的8:00— 20:00 時(shí)，在自然光照和自然CO2濃度條件下，利用Li-6400XT 便攜式光合作用儀（LiCor，Lincoln，NE，USA）進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）等。每個(gè)品種各選3 株樣樹，每株樣樹上各選3 片功能葉進(jìn)行測(cè)定，每隔2 h 測(cè)定1 次，取其平均值為測(cè)定值。以Pn/Tr之值為瞬時(shí)水分利用效率（RSWUE）、以Ls=1-Ci/Ca之值為氣孔限制值。
1.2.2 葉綠素?zé)晒馓匦缘臏y(cè)定
葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定，采用脈沖調(diào)制熒光計(jì)（FMS-2, Hansatech, United Kingdom），在光合指標(biāo)測(cè)量的同時(shí)且在同一葉片上進(jìn)行，即分別于 6月8 日、7月9 日、8月20 日、9月22 日的8:00—20:00 時(shí)進(jìn)行測(cè)定，每隔2 h 測(cè)量1 次。將暗適應(yīng)夾夾在已選定的葉片上，在自然光下獲得PSII 的實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）和電子轉(zhuǎn)移率（RET），在暗適應(yīng)30 min 后測(cè)量PSⅡ參數(shù)的初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、最大能量轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm） 和潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）；計(jì)算光化學(xué)猝滅系數(shù)（Cqp）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（CNPQ）。
Cqp=(F′m-Fs)/(F′m-Fo)；
CNPQ=(Fm-F′m)/F′m。
式中：F′m表示光下最大熒光；Fs表示穩(wěn)態(tài)熒光；Fo表示最小熒光，F(xiàn)m表示最大熒光。
1.2.3 杏園微氣候的觀測(cè)
2019年3月20 日，在果園中央安置Davis 自動(dòng)氣象站，實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)果園內(nèi)的氣溫（Ta，℃）、空氣相對(duì)濕度（RH，%）和光照強(qiáng)度（PAR，μmol·m-2s-1）等氣象因子。數(shù)據(jù)采集間隔時(shí)間設(shè)為10 s，每隔1 h 計(jì)算并存儲(chǔ)1 次平均值。
1.3 數(shù)據(jù)處理
光合速率和葉綠素?zé)晒馓匦缘脑囼?yàn)數(shù)據(jù)均取9 個(gè)重復(fù)的平均值。
應(yīng)用Excel 軟件整理數(shù)據(jù)并繪制圖表；利用SPSS 20.0 軟件進(jìn)行多重比較及相關(guān)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 高溫季節(jié)杏園各環(huán)境因子的日變化曲線
高溫季節(jié)試驗(yàn)杏園各環(huán)境因子的日變化曲線如圖1 所示。2019年6—9月觀測(cè)到的光合有效輻射（PAR）的日變化曲線呈“單峰”曲線；08:00—14:00 時(shí)，PAR 逐漸增強(qiáng)，并在14:00 時(shí)達(dá)到最大值，之后逐漸減弱，至20:00 時(shí)降到最低值。7月測(cè)定的PAR 日均值最高，9月測(cè)定的PAR 日均值最低。氣溫（Ta）在測(cè)定時(shí)間段里的變化規(guī)律與外部光強(qiáng)的變化規(guī)律相近，但其峰值出現(xiàn)的時(shí)間比PAR 晚 1 h，即Ta在16:00 時(shí)達(dá)到峰值。7月測(cè)定的Ta日均值最高，在28 ～42 ℃的范圍內(nèi)波動(dòng)；9月測(cè)定的Ta日均值最低，在13 ～33 ℃的范圍內(nèi)波動(dòng)?？諝庀鄬?duì)濕度（RH）在觀測(cè)時(shí)間段里的日變化趨勢(shì)為：先升高后降低，再平穩(wěn)，最后再升高。各個(gè)月份測(cè)定的RH均在10:00 時(shí)達(dá)到峰值，10:00—14:00 時(shí)隨著光照強(qiáng)度的迅速增強(qiáng)，RH的降幅較大；14:00—18:00 時(shí)比較穩(wěn)定，晚上20:00 時(shí)又升高一點(diǎn)。9月測(cè)定的RH日均值最大，為37%～79%；6月測(cè)定的RH日均值最小，為35%～45%。
2.2 光合參數(shù)的比較
2.2.1 各光合參數(shù)的日均值
6—9月測(cè)定的兩個(gè)杏品種各光合參數(shù)的日均值見表1。由表1 可知，季節(jié)變化對(duì)兩個(gè)杏品種的Pn、Ci、Tr和RSWUE值均有顯著性影響（P＜0.05），而對(duì)其Gs值卻無顯著性影響。多重比較結(jié)果顯示：‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的Pn日均值，6月測(cè)定 的值最高，分別達(dá)到6.75 與6.62 μmol·m-2s-1；6—8月測(cè)定的值兩個(gè)品種之間存在顯著差異；9月測(cè)定的兩個(gè)品種的Pn日均值均最低，且兩者間沒有顯著差異。不同月份測(cè)定的兩個(gè)品種的Gs日均值不存在差異，均保持為0.041 ～0.055 mol·m-2s-1。 不同月份測(cè)定的兩個(gè)品種的Ci日均值也不存在 差異；兩個(gè)品種的Ci日均值，均在9月達(dá)到最大 值，‘蘇勒坦杏’‘小白杏’分別為269.81和224.59 μmol·mol-1；而在6月均為最低值，‘ 蘇勒坦杏’‘ 小白杏’ 分別為134.67 和 145.71 μmol·mol-1。同一月份測(cè)定的Tr日均值，兩個(gè)品種間不存在差異；而不同月份測(cè)定的Tr日均值，兩個(gè)品種間卻存在差異；兩個(gè)品種的Tr日均 值，均在7月最高，而均在9月最低。不同月份測(cè)定的兩個(gè)品種的RSWUE日均值之間存在差異；‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的RSWUE日均值，均在6月達(dá)到最高值，分別為3.59 與3.39 mmol·mol-1，而在 7月均為最低值，分別為2.62 與2.68 mmol·mol-1。
圖1 試驗(yàn)杏園高溫季節(jié)各環(huán)境因子的日變化曲線Fig.1 Diurnal changes of environmental factors of tested A.vulgaris orchard in high-temperature season
表1 6—9月測(cè)定的兩個(gè)杏品種各光合參數(shù)的日均值?Table 1 Daily average values of photosynthetic parameters in two A.vulgaris varieties from June to September
2.2.2Pn和RSWUE等光合參數(shù)的日變化曲線
‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的Pn與RSWUE的日變化曲線如圖2 所示。由圖2 可知，‘蘇勒坦杏’在6—9月、‘小白杏’在6—8月測(cè)定的Pn日變化曲線均呈“雙峰”曲線，即在14:00 時(shí)均出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象；但‘小白杏’在9月測(cè)定的Pn日變化曲線卻呈“單峰”曲線，‘蘇勒坦杏’在9月出現(xiàn)第1 個(gè)Pn峰值的時(shí)間比在其他月份的晚1 h。6—8月測(cè)定的兩個(gè)品種的Pn峰值，第1 個(gè)與第2 個(gè)峰值分別出現(xiàn)于10:00 和18:00 時(shí)，并且第1 個(gè)峰值均高于第2 個(gè)峰值。9月測(cè)定日的20:00 時(shí)太陽已落下，此時(shí)PAR 為零，所以這個(gè)時(shí)間點(diǎn)兩個(gè)品種的Pn值均為負(fù)值。
瞬時(shí)水分利用效率指的是植物消耗單位質(zhì)量的水以后固定下來的有機(jī)物質(zhì)量，由植物的凈光合速率和蒸騰速率決定。在高溫季節(jié)，‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的RSWUE變化趨勢(shì)較為一致：即早上其RSWUE值均較高，10:00 時(shí)其RSWUE首個(gè)峰值均出現(xiàn)，隨著午間溫度的不斷上升，RSWUE值開始降低；下午隨氣溫的逐漸降低和Pn值的升高，其RSWUE值也都跟著升高，到18:00 時(shí)其RWUE值第2 個(gè)峰值均出現(xiàn)。在9月測(cè)定日的20:00 時(shí)，因?yàn)镻n值是負(fù)值，這一時(shí)間點(diǎn)植物雖消耗了水分但沒產(chǎn)生有機(jī)物質(zhì)，所以此時(shí)的RSWUE值也是負(fù)值。
2.2.3Tr、Gs、Ci、Ls等光合參數(shù)的日變化曲線
‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的Tr、Gs、Ci與Ls等光合參數(shù)的日變化曲線如圖3 所示。由圖3可知，Tr的日變化規(guī)律在各個(gè)測(cè)定月份及兩個(gè)品種間均基本一致，即均表現(xiàn)為“單峰”曲線，且兩個(gè)品種的Tr峰值均集中出現(xiàn)于12:00—16:00時(shí)，說明在這個(gè)時(shí)間段里樹體蒸騰耗水量最多?！K勒坦杏’的Gs變化規(guī)律為：8—9月呈“雙峰”曲線，即首個(gè)峰值出現(xiàn)在12:00 時(shí)，第2 個(gè)峰值出現(xiàn)在18:00 時(shí)；但在6—7月呈“單峰”曲線，第1個(gè)與第2 個(gè)峰值分別出現(xiàn)在14:00 和16:00 時(shí)。‘小白杏’的Gs變化規(guī)律為：在各個(gè)時(shí)間段里都呈“雙峰”曲線，10:00 時(shí)出現(xiàn)首個(gè)峰值，12:00—14:00時(shí)達(dá)到谷值，之后再升，在16:00時(shí)達(dá)到第2個(gè)峰值。兩個(gè)品種的Ci值日變曲線在測(cè)定時(shí)間段里均呈“U”型曲線：即表現(xiàn)為早上Ci值較高，然后逐漸降低，在10:00—18:00 時(shí)保持平穩(wěn)，之后逐漸增大。早晨光強(qiáng)隨著日出而增大，Pn值上升，CO2消耗量增大且同化量較多，Ci值下降；晚上光照強(qiáng)度逐漸減小，Pn值下降，CO2消耗量減小且同化量較少，Ci值增加。兩個(gè)品種的Ls值日變化規(guī)律與其Ci值變化規(guī)律均相反。
2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較
2.3.1 各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日均值
6—9月測(cè)定的兩個(gè)品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日均值見表2。由表2 可知，不同月份測(cè)定的兩個(gè)品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)間均存在差異。其中，7月測(cè)定的兩個(gè)品種的Cqp、ΦPSⅡ、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo的日均值均最低，而其CNPQ和Fo的日均值最高；且7月的測(cè)定值與其他月份的測(cè)定值之間均有顯著差異。同一月份測(cè)定的兩個(gè)品種的ΦPSⅡ值沒有差異，而不同月份測(cè)定的兩個(gè)品種的ΦPSⅡ值卻有差異?！K勒坦杏’和‘小白杏’的ΦPSⅡ在9月均達(dá)到最大值，分別為0.64 與0.63。不同月份測(cè)定的兩個(gè)品種的RET日均值有差異，兩個(gè)品種的RET日均值，9月的測(cè)定值均最低，其次為7月的測(cè)定值。4 個(gè)月份測(cè)定的杏樹Fv/Fm日均值均保持為0.75 ～0.83，且同一月份測(cè)定的日均值沒有差異；而兩個(gè)品種的Fv/Fo值在不同月份間存在差異。
2.3.2 各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化曲線
Fo的變化無規(guī)律性，但在各個(gè)月份測(cè)定日的14:00—18:00 時(shí)均呈上升趨勢(shì)，其在7月的上升趨勢(shì)尤為明顯，這可能因?yàn)?，?jīng)歷高溫強(qiáng)光后，PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)了短暫可逆失活現(xiàn)象。Fm的變化曲線接近“V”型曲線，表現(xiàn)為早晚高而中午低，12:00—16:00 時(shí)出現(xiàn)下降趨勢(shì)，在7月和8月測(cè)定日的中午兩個(gè)品種的Fm值降低趨勢(shì)均更明顯。兩個(gè)品種的Fv/Fm值均在上午呈緩慢下降趨勢(shì)，至12:00—16:00 時(shí)均出現(xiàn)谷值，但下午隨光強(qiáng)減弱，F(xiàn)v/Fm值逐漸回升，7月兩個(gè)品種Fv/Fm值的下降幅度均最大。Fv/Fo值的變化趨勢(shì)跟Fv/Fm值的一致。 兩個(gè)品種的ΦPSⅡ在不同測(cè)定月份的變化趨勢(shì)不盡相同?！K勒坦杏’的ΦPSⅡ日變化曲線，在6、9月幾乎均呈“W”型曲線，而在7、8月幾乎均呈“U”型曲線；‘小白杏’的ΦPSⅡ日變化曲線，在各個(gè)測(cè)定月份均呈“U”型曲線，其谷值在12:00—16:00時(shí)出現(xiàn)，但過了強(qiáng)光照時(shí)間段后又開始上升，其變化幅度較大。RET值的變化規(guī)律在不同測(cè)定月份的表現(xiàn)不一樣。兩個(gè)品種的RET值在6—8月份的變化規(guī)律一樣，即在6—8月測(cè)定日的8:00—12:00 時(shí)均先下降后上升，在14:00 時(shí)均出現(xiàn)谷值，然后均逐漸上升；在9月份均呈現(xiàn)無規(guī)律的變化特點(diǎn)。Cqp的變化在品種間呈現(xiàn)出差異，即‘小白杏’因Cqp的變化表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象，而‘蘇勒坦杏’因Cqp的變化所表現(xiàn)出的“午休”現(xiàn)象不太明顯?！K勒坦杏’的Cqp最低谷值分別出現(xiàn)在7月測(cè)定日的14:00時(shí)和8月測(cè)定日的16:00時(shí)；而‘小白杏’的Cqp最低谷值出現(xiàn)在8月測(cè)定日的14:00時(shí)。‘蘇勒坦杏’的CNPQ變化曲線接近“M”型曲線，其峰值均出現(xiàn)在各月份測(cè)定日的14:00時(shí)?！“仔印腃NPQ變化曲線，分別在6、9月份呈現(xiàn)出“單峰”曲線，其峰值均在測(cè)定日的14:00 時(shí)出現(xiàn)；在7、8月份則呈“雙峰”曲線，其峰值分別出現(xiàn)在測(cè)定日的10:00 和16:00 時(shí)。
圖3 6—9月測(cè)定的兩個(gè)杏品種4 個(gè)光合參數(shù)的日變化曲線Fig.3 Diurnal changes of four photosynthetic parameters in two A.vulgaris varieties from June to September
表2 6—9月測(cè)定的兩個(gè)杏品種各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日均值Table 2 Daily average values of chlorophyll fluorescence parameters in two A.vulgaris varieties from June to September
圖4 6—9月測(cè)定的兩個(gè)杏品種各熒光參數(shù)的日變化曲線Fig.4 Diurnal changes of chlorophyll fluorescence parameters in two A.vulgaris varieties from June to September
2.4 光合生理因子與環(huán)境生態(tài)因子之間的相關(guān)關(guān)系
兩個(gè)品種各光合生理因子與各環(huán)境生態(tài)因子間的相關(guān)性分析結(jié)果見表3 ～4。
表3 ‘蘇勒坦杏’光合生理因子與生態(tài)因子的相關(guān)性分析結(jié)果?Table 3 Correlation analysis result between photosynthetic physiologic factors in A. vulgaris cv.‘Suletan’ and ecological factors
表4 ‘小白杏’光合生理因子與生態(tài)因子的相關(guān)性分析結(jié)果Table 4 Correlation analysis result between photosynthetic physiologic factors in A.vulgaris cv.‘Xiaobaixing’ and ecological factors
表3 表明：‘蘇勒坦杏’的Pn與Gs呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），而與Ci和Ls之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與Tr、RSWUE、PAR、Ta及RH等指標(biāo)的相關(guān)性都未達(dá)到顯著水平；Gs與Tr、PAR、Ta之間均呈極顯著正相關(guān)，而與RSWUE、RH之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)；RSWUE與PAR、Ta之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明高溫、強(qiáng)光降低了其樹體的水分利用效率；Ci和Gs對(duì)‘蘇勒坦杏’的Pn的影響最為明顯。
表4 表明：‘小白杏’的Pn與Gs、Tr和PAR之間均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與Ci、Ls之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），而與其他指標(biāo)的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平；Gs與Tr、Ls之間均呈顯著正相關(guān)，與PAR 呈顯著正相關(guān)，而與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)；RSWUE與Ta呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與PAR 呈負(fù)相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平?！“仔印腜n主要受Gs、Ci和PAR 的影響。
3 討 論
高溫能降低植物的Gs，高溫能加劇植物的蒸騰耗水量，還能使PSII 反應(yīng)中心失活[10]。研究中發(fā)現(xiàn)，所有測(cè)定月份測(cè)定日正午的高溫都導(dǎo)致了杏樹Tr值的增大，致使樹體失水加快，此時(shí)，在Pn降低的同時(shí)，Ci上升或沒變，Ls降低，因此，‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’于14:00 時(shí)出現(xiàn)的光合“午休”現(xiàn)象都是由非氣孔限制因素導(dǎo)致的，這與杜國棟等[5]關(guān)于高溫對(duì)仁用杏光合特性及PSⅡ光化學(xué)活性的影響的研究結(jié)果一致；但其兩個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)間與趙世榮等[9]、馬媛等[11]、栗媛等[12]在其他地域環(huán)境中對(duì)杏的光合日變化的研究結(jié)果均略有差異。本研究結(jié)果表明，兩個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)刻分別為10:00、18:00 時(shí)，這可能與試驗(yàn)地的獨(dú)特氣候有關(guān)，高溫、強(qiáng)光的出現(xiàn)比較早，且其延續(xù)時(shí)間長，10:00 時(shí)后杏園的Ta和PAR 均超過了其對(duì)植物光合作用的適宜范圍，故開始起著光抑制作用，16:00 時(shí)的杏園仍處在高溫、強(qiáng)光的狀態(tài)中，這就導(dǎo)致了兩個(gè)品種其Pn首個(gè)峰值的出現(xiàn)時(shí)間比其他地域杏品種Pn的首個(gè)峰值的出現(xiàn)時(shí)間早1 h，而比第2 峰值的出現(xiàn)時(shí)間晚1 h。此外，研究中還發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)品種其Gs的變化情況基本一致，均保持很低的水平（0.01 ～0.07 mol·m-2s-1），這與余海濱等[13]、姜鳳超[14]對(duì)別的杏品種光合特性的研究結(jié)果都不一致，其原因可能是，極端高溫、高光強(qiáng)使RH降低，這會(huì)使植物的Tr加大，杏樹為了減少蒸騰失水，因而保持較小的Gs。有關(guān)研究結(jié)果表明，植物在高溫、強(qiáng)光條件下，通過較高的Tr來降低其葉片的溫度，以避免高溫強(qiáng)光對(duì)自身的傷害[15]，本研究也獲得了同樣的結(jié)果，即在Ta相對(duì)較高時(shí)段（12:00—18:00）‘蘇勒坦杏’的Tr明顯高于‘小白杏’的Tr，說明‘蘇勒坦杏’比‘小白杏’更能適應(yīng)高溫環(huán)境。在田間調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，在中午高溫時(shí)段杏葉片會(huì)出現(xiàn)反卷現(xiàn)象，這可能因?yàn)?，葉片通過減少吸光面積，有效減輕了高溫和強(qiáng)光對(duì)光合組織的傷害。在測(cè)量時(shí)間段內(nèi)，‘蘇勒坦杏’表現(xiàn)出較高的Pn和較低的Tr，這導(dǎo)致‘蘇勒坦杏’的RSWUE比‘小白杏’的高，‘蘇勒坦杏’對(duì)托克遜的大陸性暖溫帶荒漠氣候表現(xiàn)出了更好的適應(yīng)能力，其原因是，‘蘇勒坦杏’是當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)家品種，而‘小白杏’是從庫車引進(jìn)來的品種，因而‘蘇勒坦杏’更能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件，但是，有關(guān)兩個(gè)品種的遺傳特征對(duì)其適應(yīng)能力的影響尚需進(jìn)一步的研究。
Fo可以反映植物在脅迫中受到傷害的程度，F(xiàn)o值增加，說明PSⅡ反應(yīng)中心可逆失活，若脅迫加重甚至?xí)斐煞磻?yīng)中心遭到破壞，F(xiàn)o值減小，說明植物體內(nèi)的熱耗散增多[16]。本研究結(jié)果表明，F(xiàn)o值在6、9月份的變幅均不大，而在7、8月份的增大幅度均較大，且‘小白杏’的Fo值明顯高于‘蘇勒坦杏’的Fo值，說明‘小白杏’的反應(yīng)中心失活程度比‘蘇勒坦杏’的嚴(yán)重。對(duì)于多種植物而言，在未受到脅迫的條件下，F(xiàn)v/Fm值接近于（0.832±0.004）[17]。Fv/Fm值的變化曲線表明，在各個(gè)測(cè)定月份測(cè)定日的中午，F(xiàn)v/Fm值都呈下降趨勢(shì)，在光照最強(qiáng)和溫度最高的7月，‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的Fv/Fm值分別降為0.76 與0.75，這與王世偉等[18]對(duì)新疆11 個(gè)杏品種葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^研究結(jié)果不一致，這可能因?yàn)?，試?yàn)地氣候不一樣，試驗(yàn)地中極端高溫、高光的環(huán)境條件對(duì)葉片光合器官產(chǎn)生了傷害，影響了光能轉(zhuǎn)化效率，但是本試驗(yàn)局限于高溫季節(jié)，至于在其生長前期，F(xiàn)v/Fm值是不是處于這個(gè)范圍內(nèi)，目前尚不明確。在脅迫環(huán)境下，植物葉片通常通過增加熒光散射量而減輕因光能過剩而引起的光傷害程度[19]，研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Fv/Fm下降到一定值時(shí)，CNPQ值開始升高，表明杏樹通過增加葉片的熒光散射強(qiáng)度，以熱耗散的形式釋放多余的吸收能量來適應(yīng)高溫、強(qiáng)光環(huán)境[20]。在極端高溫下，‘蘇勒坦杏’表現(xiàn)出較高的Fv/Fm值和較低的CNPQ，這說明‘蘇勒坦杏’具有較強(qiáng)的光能轉(zhuǎn)化能力，這與唐敏等[21]對(duì)茶樹葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯拷Y(jié)果相似。
植物的光合作用不僅受到生態(tài)因子的直接影響，也受到其生理因子的影響，如Ta、RH、PAR等環(huán)境因子能引起Tr、Pn、Ci、Gs、Tr等生理因子的變化，最終影響植物的光合作用。本試驗(yàn)結(jié)果表明，‘蘇勒坦杏’的Pn主要受Gs和Ci的影響，說明生理因子對(duì)其Pn的影響較大，而生態(tài)因子對(duì)其的影響次之。‘小白杏’的Pn受生理和生態(tài)因子的共同影響，Pn與Gs的相關(guān)性最大，而與Ci、Tr、PAR 的相關(guān)性均次之，這與郎校安等[22]的研究結(jié)果稍有出入。兩個(gè)品種的Pn與Ci和Ls之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與Gs均呈極顯著正相關(guān)，與環(huán)境因子中PAR 的相關(guān)系數(shù)均最高。由此可知，當(dāng)?shù)靥栞椛涞膹?qiáng)度導(dǎo)致了氣溫的升高，從而引起氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的變化，最終影響杏樹光合速率的變化[23]。另外，本試驗(yàn)只在高溫生長季節(jié)對(duì)杏樹光合熒光變化規(guī)律進(jìn)行了研究，而對(duì)其前期生長季節(jié)的光合熒光特性的研究將是今后的研究方向。
4 結(jié) 論
兩個(gè)杏品種的光合速率和水分利用效率在6月份的測(cè)定值均高于其他月份的測(cè)定值，7月份蒸騰耗水最嚴(yán)重；除了‘小白杏’的Pn日變化曲線在9月份呈“單峰”曲線外，其他月份兩個(gè)品種的Pn日變化曲線均呈“雙峰”曲線；其光合“午休”現(xiàn)象均由非氣孔限制因素造成。7月份，兩個(gè)品種的Cqp、ΦPSⅡ、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo等指標(biāo)的測(cè)定值均最低，而CNPQ和Fo的測(cè)定值均最高，且與其他月份的測(cè)定值均有顯著差異，說明在極端高溫環(huán)境條件下葉片的PSII 光系統(tǒng)受害程度最高，杏樹以熱耗散的形式釋放出過剩的能量來保護(hù)其光合器官。兩個(gè)品種的Pn與Gs、Tr、RSWUE、PAR 均呈正相關(guān)，而與Ci、LS均呈負(fù)相關(guān)，其中Pn與Ci、Gs、PAR 的相關(guān)系數(shù)均最高，這與杏樹保持較低的Gs以適應(yīng)高溫、高光條件的生活習(xí)性有關(guān)。綜上所述，在高溫、強(qiáng)光的大田栽培條件下，杏樹通過自身的特殊生理防御體系來適應(yīng)此環(huán)境條件：杏樹以熱耗散的形式釋放出過剩的能量來適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境，提高蒸騰速率，從而降低葉片溫度以適應(yīng)高溫環(huán)境；‘蘇勒坦杏’表現(xiàn)出對(duì)此環(huán)境較好的適應(yīng)能力。
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麥合木提·圖如普，周偉權(quán)，白克力·肉孜，丁 想，如孜尼亞孜·熱則克，廖 康
（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 新疆特色果樹研究中心，新疆 烏魯木齊 830052； 2.新疆維吾爾自治區(qū)托克遜縣林業(yè)和草原局，新疆 托克遜 838100）
隨著全球氣候的日趨變暖，高溫、干旱等環(huán)境條件對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響日益引起人們的重視[1]。植物的光合作用是一個(gè)極其重要的CO2與O2的氣體交換過程，也是植物對(duì)環(huán)境溫度變化響應(yīng)最為敏感的生理過程之一，其生理過程極易受到高溫的影響[2]。光系統(tǒng) Ⅱ（PSⅡ）是光合機(jī)構(gòu)對(duì)高溫脅迫最為敏感的部位，PSⅡ的光化學(xué)性質(zhì)可以揭示出植物光合器官的損傷程度[3]。植物在不同季節(jié)對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)特征和生理過程，反映了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和持續(xù)生長力[4]。因此，研究杏樹在高溫、高光環(huán)境中光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘娜者M(jìn)程及季節(jié)變化動(dòng)態(tài)，有助于了解樹體的物質(zhì)積累和水分利用特性及持續(xù)生長能力，且對(duì)有關(guān)杏樹生態(tài)適應(yīng)性的研究也有重要意義。
托克遜縣屬于新疆吐魯番地區(qū)，該縣城為全國唯一的‘海拔零點(diǎn)城’，年均氣溫15.1 ℃、年降水量5.7 mm，年蒸發(fā)量3 171.4 mm，無霜期達(dá)219 d，屬于典型的大陸性暖溫帶荒漠氣候。春季升溫早而快，年平均日照時(shí)數(shù)多（可達(dá)3 100 h）， 適于喜光的托克遜早熟杏的生長。最近，托克遜縣的杏種植面積快速擴(kuò)大，已由小面積種植轉(zhuǎn)向大面積、大規(guī)模的種植，該縣已成為全國早熟杏的優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)。有關(guān)杏光合特性的研究報(bào)道較多：杜國棟等[5]以4年生‘超仁’Armeniacavulgariscv.‘Sibirica’仁用杏為試材，設(shè)環(huán)境溫度分別為 25、30、40 和50 ℃的4 個(gè)處理，研究了不同處理下仁用杏葉片的光合特性和PSⅡ光化學(xué)活性；姜鳳超等[6]以南疆地區(qū)的4 個(gè)杏品種為材料，對(duì)其光合生理特性進(jìn)行了研究；白志強(qiáng)等[7]以新疆天山西部伊犁野果林資源中心的野杏為試材，研究了天山西部野杏光合作用日變化特征與其生理生態(tài)因子的關(guān)系；劉娟等[8]以新疆的10 個(gè)主栽杏品種為試材，就其凈光合速率對(duì)CO2的響應(yīng)變化曲線進(jìn)行 了繪制；趙世榮等[9]以9 個(gè)不同的杏品種為材料，通過觀測(cè)各品種的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)曲線，研究了不同成熟期杏品種光合特性的差異情況。然而，有關(guān)杏在極端高溫低海拔環(huán)境下的光合熒光特性的研究未見報(bào)道。為此，測(cè)定了杏樹在高溫、高光、干旱條件下其光合速率及葉綠素?zé)晒馓匦缘娜兆兓闆r，分析其與各環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系，闡明了高溫季節(jié)對(duì)杏樹光合熒光特性的影響規(guī)律，初步確定了杏樹對(duì)高溫、高光、低海拔的生長環(huán)境的適應(yīng)特性，從而為早熟杏的栽培管理供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況和供試材料
試驗(yàn)地設(shè)在新疆吐魯番托克遜縣夏鄉(xiāng)南湖村的示范果園內(nèi)，東經(jīng)87°14′05″、北緯41°21′14″，海拔為-16 m。該地屬于典型的大陸性暖溫帶荒漠氣候，具有充足的日照和熱量。夏季平均最高氣溫為38.5 ～42.0 ℃，平均降水量約為5.7 mm，蒸發(fā)量為3 171.4 mm，無霜期可達(dá)219 d。示范園的地勢(shì)平坦，土肥水管理中等。
本研究以托克遜縣主栽品種‘蘇勒坦杏’Armeniacavulgariscv.‘Suletan’和‘小白杏’Armeniacavulgariscv.‘Xiaobaixing’的12年生樹為供試材料，行距為5 m、株距為4 m，樹高4.5 m，冠幅3.5 ～4.0 m，樹干周長50 cm，每個(gè)品種各選擇大小一致且長勢(shì)均勻的樣樹3 株。
1.2 方 法
1.2.1 光合作用的測(cè)定
2019年6月上旬、7月上旬、8月下旬和9月下旬，每個(gè)月份各選擇一個(gè)晴天，即分別于6月8 日、7月9 日、8月20 日、9月22 日 的8:00— 20:00 時(shí)，在自然光照和自然CO2濃度條件下，利用Li-6400XT 便攜式光合作用儀（LiCor，Lincoln，NE，USA）進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）等。每個(gè)品種各選3 株樣樹，每株樣樹上各選3 片功能葉進(jìn)行測(cè)定，每隔2 h 測(cè)定1 次，取其平均值為測(cè)定值。以Pn/Tr之值為瞬時(shí)水分利用效率（RSWUE）、以Ls=1-Ci/Ca之值為氣孔限制值。
1.2.2 葉綠素?zé)晒馓匦缘臏y(cè)定
葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定，采用脈沖調(diào)制熒光計(jì)（FMS-2, Hansatech, United Kingdom），在光合指標(biāo)測(cè)量的同時(shí)且在同一葉片上進(jìn)行，即分別于 6月8 日、7月9 日、8月20 日、9月22 日的8:00—20:00 時(shí)進(jìn)行測(cè)定，每隔2 h 測(cè)量1 次。將暗適應(yīng)夾夾在已選定的葉片上，在自然光下獲得PSII 的實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）和電子轉(zhuǎn)移率（RET），在暗適應(yīng)30 min 后測(cè)量PSⅡ參數(shù)的初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、最大能量轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm） 和潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）；計(jì)算光化學(xué)猝滅系數(shù)（Cqp）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（CNPQ）。
Cqp=(F′m-Fs)/(F′m-Fo)；
CNPQ=(Fm-F′m)/F′m。
式中：F′m表示光下最大熒光；Fs表示穩(wěn)態(tài)熒光；Fo表示最小熒光，F(xiàn)m表示最大熒光。
1.2.3 杏園微氣候的觀測(cè)
2019年3月20 日，在果園中央安置Davis 自動(dòng)氣象站，實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)果園內(nèi)的氣溫（Ta，℃）、空氣相對(duì)濕度（RH，%）和光照強(qiáng)度（PAR，μmol·m-2s-1）等氣象因子。數(shù)據(jù)采集間隔時(shí)間設(shè)為10 s，每隔1 h 計(jì)算并存儲(chǔ)1 次平均值。
1.3 數(shù)據(jù)處理
光合速率和葉綠素?zé)晒馓匦缘脑囼?yàn)數(shù)據(jù)均取9 個(gè)重復(fù)的平均值。
應(yīng)用Excel 軟件整理數(shù)據(jù)并繪制圖表；利用SPSS 20.0 軟件進(jìn)行多重比較及相關(guān)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 高溫季節(jié)杏園各環(huán)境因子的日變化曲線
高溫季節(jié)試驗(yàn)杏園各環(huán)境因子的日變化曲線如圖1 所示。2019年6—9月觀測(cè)到的光合有效輻射（PAR）的日變化曲線呈“單峰”曲線；08:00—14:00 時(shí)，PAR 逐漸增強(qiáng)，并在14:00 時(shí)達(dá)到最大值，之后逐漸減弱，至20:00 時(shí)降到最低值。7月測(cè)定的PAR 日均值最高，9月測(cè)定的PAR 日均值最低。氣溫（Ta）在測(cè)定時(shí)間段里的變化規(guī)律與外部光強(qiáng)的變化規(guī)律相近，但其峰值出現(xiàn)的時(shí)間比PAR 晚 1 h，即Ta在16:00 時(shí)達(dá)到峰值。7月測(cè)定的Ta日均值最高，在28 ～42 ℃的范圍內(nèi)波動(dòng)；9月測(cè)定的Ta日均值最低，在13 ～33 ℃的范圍內(nèi)波動(dòng)?？諝庀鄬?duì)濕度（RH）在觀測(cè)時(shí)間段里的日變化趨勢(shì)為：先升高后降低，再平穩(wěn)，最后再升高。各個(gè)月份測(cè)定的RH均在10:00 時(shí)達(dá)到峰值，10:00—14:00 時(shí)隨著光照強(qiáng)度的迅速增強(qiáng)，RH的降幅較大；14:00—18:00 時(shí)比較穩(wěn)定，晚上20:00 時(shí)又升高一點(diǎn)。9月測(cè)定的RH日均值最大，為37%～79%；6月測(cè)定的RH日均值最小，為35%～45%。
2.2 光合參數(shù)的比較
2.2.1 各光合參數(shù)的日均值
6—9月測(cè)定的兩個(gè)杏品種各光合參數(shù)的日均值見表1。由表1 可知，季節(jié)變化對(duì)兩個(gè)杏品種的Pn、Ci、Tr和RSWUE值均有顯著性影響（P＜0.05），而對(duì)其Gs值卻無顯著性影響。多重比較結(jié)果顯示：‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的Pn日均值，6月測(cè)定 的值最高，分別達(dá)到6.75 與6.62 μmol·m-2s-1；6—8月測(cè)定的值兩個(gè)品種之間存在顯著差異；9月測(cè)定的兩個(gè)品種的Pn日均值均最低，且兩者間沒有顯著差異。不同月份測(cè)定的兩個(gè)品種的Gs日均值不存在差異，均保持為0.041 ～0.055 mol·m-2s-1。 不同月份測(cè)定的兩個(gè)品種的Ci日均值也不存在 差異；兩個(gè)品種的Ci日均值，均在9月達(dá)到最大 值，‘蘇勒坦杏’‘小白杏’分別為269.81和224.59 μmol·mol-1；而在6月均為最低值，‘ 蘇勒坦杏’‘ 小白杏’ 分別為134.67 和 145.71 μmol·mol-1。同一月份測(cè)定的Tr日均值，兩個(gè)品種間不存在差異；而不同月份測(cè)定的Tr日均值，兩個(gè)品種間卻存在差異；兩個(gè)品種的Tr日均 值，均在7月最高，而均在9月最低。不同月份測(cè)定的兩個(gè)品種的RSWUE日均值之間存在差異；‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的RSWUE日均值，均在6月達(dá)到最高值，分別為3.59 與3.39 mmol·mol-1，而在 7月均為最低值，分別為2.62 與2.68 mmol·mol-1。
圖1 試驗(yàn)杏園高溫季節(jié)各環(huán)境因子的日變化曲線Fig.1 Diurnal changes of environmental factors of tested A.vulgaris orchard in high-temperature season
表1 6—9月測(cè)定的兩個(gè)杏品種各光合參數(shù)的日均值?Table 1 Daily average values of photosynthetic parameters in two A.vulgaris varieties from June to September
2.2.2Pn和RSWUE等光合參數(shù)的日變化曲線
‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的Pn與RSWUE的日變化曲線如圖2 所示。由圖2 可知，‘蘇勒坦杏’在6—9月、‘小白杏’在6—8月測(cè)定的Pn日變化曲線均呈“雙峰”曲線，即在14:00 時(shí)均出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象；但‘小白杏’在9月測(cè)定的Pn日變化曲線卻呈“單峰”曲線，‘蘇勒坦杏’在9月出現(xiàn)第1 個(gè)Pn峰值的時(shí)間比在其他月份的晚1 h。6—8月測(cè)定的兩個(gè)品種的Pn峰值，第1 個(gè)與第2 個(gè)峰值分別出現(xiàn)于10:00 和18:00 時(shí)，并且第1 個(gè)峰值均高于第2 個(gè)峰值。9月測(cè)定日的20:00 時(shí)太陽已落下，此時(shí)PAR 為零，所以這個(gè)時(shí)間點(diǎn)兩個(gè)品種的Pn值均為負(fù)值。
瞬時(shí)水分利用效率指的是植物消耗單位質(zhì)量的水以后固定下來的有機(jī)物質(zhì)量，由植物的凈光合速率和蒸騰速率決定。在高溫季節(jié)，‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的RSWUE變化趨勢(shì)較為一致：即早上其RSWUE值均較高，10:00 時(shí)其RSWUE首個(gè)峰值均出現(xiàn)，隨著午間溫度的不斷上升，RSWUE值開始降低；下午隨氣溫的逐漸降低和Pn值的升高，其RSWUE值也都跟著升高，到18:00 時(shí)其RWUE值第2 個(gè)峰值均出現(xiàn)。在9月測(cè)定日的20:00 時(shí)，因?yàn)镻n值是負(fù)值，這一時(shí)間點(diǎn)植物雖消耗了水分但沒產(chǎn)生有機(jī)物質(zhì)，所以此時(shí)的RSWUE值也是負(fù)值。
2.2.3Tr、Gs、Ci、Ls等光合參數(shù)的日變化曲線
‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的Tr、Gs、Ci與Ls等光合參數(shù)的日變化曲線如圖3 所示。由圖3可知，Tr的日變化規(guī)律在各個(gè)測(cè)定月份及兩個(gè)品種間均基本一致，即均表現(xiàn)為“單峰”曲線，且兩個(gè)品種的Tr峰值均集中出現(xiàn)于12:00—16:00時(shí)，說明在這個(gè)時(shí)間段里樹體蒸騰耗水量最多?！K勒坦杏’的Gs變化規(guī)律為：8—9月呈“雙峰”曲線，即首個(gè)峰值出現(xiàn)在12:00 時(shí)，第2 個(gè)峰值出現(xiàn)在18:00 時(shí)；但在6—7月呈“單峰”曲線，第1個(gè)與第2 個(gè)峰值分別出現(xiàn)在14:00 和16:00 時(shí)。‘小白杏’的Gs變化規(guī)律為：在各個(gè)時(shí)間段里都呈“雙峰”曲線，10:00 時(shí)出現(xiàn)首個(gè)峰值，12:00—14:00時(shí)達(dá)到谷值，之后再升，在16:00時(shí)達(dá)到第2個(gè)峰值。兩個(gè)品種的Ci值日變曲線在測(cè)定時(shí)間段里均呈“U”型曲線：即表現(xiàn)為早上Ci值較高，然后逐漸降低，在10:00—18:00 時(shí)保持平穩(wěn)，之后逐漸增大。早晨光強(qiáng)隨著日出而增大，Pn值上升，CO2消耗量增大且同化量較多，Ci值下降；晚上光照強(qiáng)度逐漸減小，Pn值下降，CO2消耗量減小且同化量較少，Ci值增加。兩個(gè)品種的Ls值日變化規(guī)律與其Ci值變化規(guī)律均相反。
2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較
2.3.1 各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日均值
6—9月測(cè)定的兩個(gè)品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日均值見表2。由表2 可知，不同月份測(cè)定的兩個(gè)品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)間均存在差異。其中，7月測(cè)定的兩個(gè)品種的Cqp、ΦPSⅡ、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo的日均值均最低，而其CNPQ和Fo的日均值最高；且7月的測(cè)定值與其他月份的測(cè)定值之間均有顯著差異。同一月份測(cè)定的兩個(gè)品種的ΦPSⅡ值沒有差異，而不同月份測(cè)定的兩個(gè)品種的ΦPSⅡ值卻有差異?！K勒坦杏’和‘小白杏’的ΦPSⅡ在9月均達(dá)到最大值，分別為0.64 與0.63。不同月份測(cè)定的兩個(gè)品種的RET日均值有差異，兩個(gè)品種的RET日均值，9月的測(cè)定值均最低，其次為7月的測(cè)定值。4 個(gè)月份測(cè)定的杏樹Fv/Fm日均值均保持為0.75 ～0.83，且同一月份測(cè)定的日均值沒有差異；而兩個(gè)品種的Fv/Fo值在不同月份間存在差異。
2.3.2 各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化曲線
Fo的變化無規(guī)律性，但在各個(gè)月份測(cè)定日的14:00—18:00 時(shí)均呈上升趨勢(shì)，其在7月的上升趨勢(shì)尤為明顯，這可能因?yàn)?，?jīng)歷高溫強(qiáng)光后，PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)了短暫可逆失活現(xiàn)象。Fm的變化曲線接近“V”型曲線，表現(xiàn)為早晚高而中午低，12:00—16:00 時(shí)出現(xiàn)下降趨勢(shì)，在7月和8月測(cè)定日的中午兩個(gè)品種的Fm值降低趨勢(shì)均更明顯。兩個(gè)品種的Fv/Fm值均在上午呈緩慢下降趨勢(shì)，至12:00—16:00 時(shí)均出現(xiàn)谷值，但下午隨光強(qiáng)減弱，F(xiàn)v/Fm值逐漸回升，7月兩個(gè)品種Fv/Fm值的下降幅度均最大。Fv/Fo值的變化趨勢(shì)跟Fv/Fm值的一致。 兩個(gè)品種的ΦPSⅡ在不同測(cè)定月份的變化趨勢(shì)不盡相同?！K勒坦杏’的ΦPSⅡ日變化曲線，在6、9月幾乎均呈“W”型曲線，而在7、8月幾乎均呈“U”型曲線；‘小白杏’的ΦPSⅡ日變化曲線，在各個(gè)測(cè)定月份均呈“U”型曲線，其谷值在12:00—16:00時(shí)出現(xiàn)，但過了強(qiáng)光照時(shí)間段后又開始上升，其變化幅度較大。RET值的變化規(guī)律在不同測(cè)定月份的表現(xiàn)不一樣。兩個(gè)品種的RET值在6—8月份的變化規(guī)律一樣，即在6—8月測(cè)定日的8:00—12:00 時(shí)均先下降后上升，在14:00 時(shí)均出現(xiàn)谷值，然后均逐漸上升；在9月份均呈現(xiàn)無規(guī)律的變化特點(diǎn)。Cqp的變化在品種間呈現(xiàn)出差異，即‘小白杏’因Cqp的變化表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象，而‘蘇勒坦杏’因Cqp的變化所表現(xiàn)出的“午休”現(xiàn)象不太明顯?！K勒坦杏’的Cqp最低谷值分別出現(xiàn)在7月測(cè)定日的14:00時(shí)和8月測(cè)定日的16:00時(shí)；而‘小白杏’的Cqp最低谷值出現(xiàn)在8月測(cè)定日的14:00時(shí)。‘蘇勒坦杏’的CNPQ變化曲線接近“M”型曲線，其峰值均出現(xiàn)在各月份測(cè)定日的14:00時(shí)?！“仔印腃NPQ變化曲線，分別在6、9月份呈現(xiàn)出“單峰”曲線，其峰值均在測(cè)定日的14:00 時(shí)出現(xiàn)；在7、8月份則呈“雙峰”曲線，其峰值分別出現(xiàn)在測(cè)定日的10:00 和16:00 時(shí)。
圖3 6—9月測(cè)定的兩個(gè)杏品種4 個(gè)光合參數(shù)的日變化曲線Fig.3 Diurnal changes of four photosynthetic parameters in two A.vulgaris varieties from June to September
表2 6—9月測(cè)定的兩個(gè)杏品種各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日均值Table 2 Daily average values of chlorophyll fluorescence parameters in two A.vulgaris varieties from June to September
圖4 6—9月測(cè)定的兩個(gè)杏品種各熒光參數(shù)的日變化曲線Fig.4 Diurnal changes of chlorophyll fluorescence parameters in two A.vulgaris varieties from June to September
2.4 光合生理因子與環(huán)境生態(tài)因子之間的相關(guān)關(guān)系
兩個(gè)品種各光合生理因子與各環(huán)境生態(tài)因子間的相關(guān)性分析結(jié)果見表3 ～4。
表3 ‘蘇勒坦杏’光合生理因子與生態(tài)因子的相關(guān)性分析結(jié)果?Table 3 Correlation analysis result between photosynthetic physiologic factors in A. vulgaris cv.‘Suletan’ and ecological factors
表4 ‘小白杏’光合生理因子與生態(tài)因子的相關(guān)性分析結(jié)果Table 4 Correlation analysis result between photosynthetic physiologic factors in A.vulgaris cv.‘Xiaobaixing’ and ecological factors
表3 表明：‘蘇勒坦杏’的Pn與Gs呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），而與Ci和Ls之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與Tr、RSWUE、PAR、Ta及RH等指標(biāo)的相關(guān)性都未達(dá)到顯著水平；Gs與Tr、PAR、Ta之間均呈極顯著正相關(guān)，而與RSWUE、RH之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)；RSWUE與PAR、Ta之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明高溫、強(qiáng)光降低了其樹體的水分利用效率；Ci和Gs對(duì)‘蘇勒坦杏’的Pn的影響最為明顯。
表4 表明：‘小白杏’的Pn與Gs、Tr和PAR之間均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與Ci、Ls之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），而與其他指標(biāo)的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平；Gs與Tr、Ls之間均呈顯著正相關(guān)，與PAR 呈顯著正相關(guān)，而與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)；RSWUE與Ta呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與PAR 呈負(fù)相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平?！“仔印腜n主要受Gs、Ci和PAR 的影響。
3 討 論
高溫能降低植物的Gs，高溫能加劇植物的蒸騰耗水量，還能使PSII 反應(yīng)中心失活[10]。研究中發(fā)現(xiàn)，所有測(cè)定月份測(cè)定日正午的高溫都導(dǎo)致了杏樹Tr值的增大，致使樹體失水加快，此時(shí)，在Pn降低的同時(shí)，Ci上升或沒變，Ls降低，因此，‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’于14:00 時(shí)出現(xiàn)的光合“午休”現(xiàn)象都是由非氣孔限制因素導(dǎo)致的，這與杜國棟等[5]關(guān)于高溫對(duì)仁用杏光合特性及PSⅡ光化學(xué)活性的影響的研究結(jié)果一致；但其兩個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)間與趙世榮等[9]、馬媛等[11]、栗媛等[12]在其他地域環(huán)境中對(duì)杏的光合日變化的研究結(jié)果均略有差異。本研究結(jié)果表明，兩個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)刻分別為10:00、18:00 時(shí)，這可能與試驗(yàn)地的獨(dú)特氣候有關(guān)，高溫、強(qiáng)光的出現(xiàn)比較早，且其延續(xù)時(shí)間長，10:00 時(shí)后杏園的Ta和PAR 均超過了其對(duì)植物光合作用的適宜范圍，故開始起著光抑制作用，16:00 時(shí)的杏園仍處在高溫、強(qiáng)光的狀態(tài)中，這就導(dǎo)致了兩個(gè)品種其Pn首個(gè)峰值的出現(xiàn)時(shí)間比其他地域杏品種Pn的首個(gè)峰值的出現(xiàn)時(shí)間早1 h，而比第2 峰值的出現(xiàn)時(shí)間晚1 h。此外，研究中還發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)品種其Gs的變化情況基本一致，均保持很低的水平（0.01 ～0.07 mol·m-2s-1），這與余海濱等[13]、姜鳳超[14]對(duì)別的杏品種光合特性的研究結(jié)果都不一致，其原因可能是，極端高溫、高光強(qiáng)使RH降低，這會(huì)使植物的Tr加大，杏樹為了減少蒸騰失水，因而保持較小的Gs。有關(guān)研究結(jié)果表明，植物在高溫、強(qiáng)光條件下，通過較高的Tr來降低其葉片的溫度，以避免高溫強(qiáng)光對(duì)自身的傷害[15]，本研究也獲得了同樣的結(jié)果，即在Ta相對(duì)較高時(shí)段（12:00—18:00）‘蘇勒坦杏’的Tr明顯高于‘小白杏’的Tr，說明‘蘇勒坦杏’比‘小白杏’更能適應(yīng)高溫環(huán)境。在田間調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)，在中午高溫時(shí)段杏葉片會(huì)出現(xiàn)反卷現(xiàn)象，這可能因?yàn)?，葉片通過減少吸光面積，有效減輕了高溫和強(qiáng)光對(duì)光合組織的傷害。在測(cè)量時(shí)間段內(nèi)，‘蘇勒坦杏’表現(xiàn)出較高的Pn和較低的Tr，這導(dǎo)致‘蘇勒坦杏’的RSWUE比‘小白杏’的高，‘蘇勒坦杏’對(duì)托克遜的大陸性暖溫帶荒漠氣候表現(xiàn)出了更好的適應(yīng)能力，其原因是，‘蘇勒坦杏’是當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)家品種，而‘小白杏’是從庫車引進(jìn)來的品種，因而‘蘇勒坦杏’更能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件，但是，有關(guān)兩個(gè)品種的遺傳特征對(duì)其適應(yīng)能力的影響尚需進(jìn)一步的研究。
Fo可以反映植物在脅迫中受到傷害的程度，F(xiàn)o值增加，說明PSⅡ反應(yīng)中心可逆失活，若脅迫加重甚至?xí)斐煞磻?yīng)中心遭到破壞，F(xiàn)o值減小，說明植物體內(nèi)的熱耗散增多[16]。本研究結(jié)果表明，F(xiàn)o值在6、9月份的變幅均不大，而在7、8月份的增大幅度均較大，且‘小白杏’的Fo值明顯高于‘蘇勒坦杏’的Fo值，說明‘小白杏’的反應(yīng)中心失活程度比‘蘇勒坦杏’的嚴(yán)重。對(duì)于多種植物而言，在未受到脅迫的條件下，F(xiàn)v/Fm值接近于（0.832±0.004）[17]。Fv/Fm值的變化曲線表明，在各個(gè)測(cè)定月份測(cè)定日的中午，F(xiàn)v/Fm值都呈下降趨勢(shì)，在光照最強(qiáng)和溫度最高的7月，‘蘇勒坦杏’和‘小白杏’的Fv/Fm值分別降為0.76 與0.75，這與王世偉等[18]對(duì)新疆11 個(gè)杏品種葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^研究結(jié)果不一致，這可能因?yàn)?，試?yàn)地氣候不一樣，試驗(yàn)地中極端高溫、高光的環(huán)境條件對(duì)葉片光合器官產(chǎn)生了傷害，影響了光能轉(zhuǎn)化效率，但是本試驗(yàn)局限于高溫季節(jié)，至于在其生長前期，F(xiàn)v/Fm值是不是處于這個(gè)范圍內(nèi)，目前尚不明確。在脅迫環(huán)境下，植物葉片通常通過增加熒光散射量而減輕因光能過剩而引起的光傷害程度[19]，研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Fv/Fm下降到一定值時(shí)，CNPQ值開始升高，表明杏樹通過增加葉片的熒光散射強(qiáng)度，以熱耗散的形式釋放多余的吸收能量來適應(yīng)高溫、強(qiáng)光環(huán)境[20]。在極端高溫下，‘蘇勒坦杏’表現(xiàn)出較高的Fv/Fm值和較低的CNPQ，這說明‘蘇勒坦杏’具有較強(qiáng)的光能轉(zhuǎn)化能力，這與唐敏等[21]對(duì)茶樹葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯拷Y(jié)果相似。
植物的光合作用不僅受到生態(tài)因子的直接影響，也受到其生理因子的影響，如Ta、RH、PAR等環(huán)境因子能引起Tr、Pn、Ci、Gs、Tr等生理因子的變化，最終影響植物的光合作用。本試驗(yàn)結(jié)果表明，‘蘇勒坦杏’的Pn主要受Gs和Ci的影響，說明生理因子對(duì)其Pn的影響較大，而生態(tài)因子對(duì)其的影響次之。‘小白杏’的Pn受生理和生態(tài)因子的共同影響，Pn與Gs的相關(guān)性最大，而與Ci、Tr、PAR 的相關(guān)性均次之，這與郎校安等[22]的研究結(jié)果稍有出入。兩個(gè)品種的Pn與Ci和Ls之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與Gs均呈極顯著正相關(guān)，與環(huán)境因子中PAR 的相關(guān)系數(shù)均最高。由此可知，當(dāng)?shù)靥栞椛涞膹?qiáng)度導(dǎo)致了氣溫的升高，從而引起氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的變化，最終影響杏樹光合速率的變化[23]。另外，本試驗(yàn)只在高溫生長季節(jié)對(duì)杏樹光合熒光變化規(guī)律進(jìn)行了研究，而對(duì)其前期生長季節(jié)的光合熒光特性的研究將是今后的研究方向。
4 結(jié) 論
兩個(gè)杏品種的光合速率和水分利用效率在6月份的測(cè)定值均高于其他月份的測(cè)定值，7月份蒸騰耗水最嚴(yán)重；除了‘小白杏’的Pn日變化曲線在9月份呈“單峰”曲線外，其他月份兩個(gè)品種的Pn日變化曲線均呈“雙峰”曲線；其光合“午休”現(xiàn)象均由非氣孔限制因素造成。7月份，兩個(gè)品種的Cqp、ΦPSⅡ、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo等指標(biāo)的測(cè)定值均最低，而CNPQ和Fo的測(cè)定值均最高，且與其他月份的測(cè)定值均有顯著差異，說明在極端高溫環(huán)境條件下葉片的PSII 光系統(tǒng)受害程度最高，杏樹以熱耗散的形式釋放出過剩的能量來保護(hù)其光合器官。兩個(gè)品種的Pn與Gs、Tr、RSWUE、PAR 均呈正相關(guān)，而與Ci、LS均呈負(fù)相關(guān)，其中Pn與Ci、Gs、PAR 的相關(guān)系數(shù)均最高，這與杏樹保持較低的Gs以適應(yīng)高溫、高光條件的生活習(xí)性有關(guān)。綜上所述，在高溫、強(qiáng)光的大田栽培條件下，杏樹通過自身的特殊生理防御體系來適應(yīng)此環(huán)境條件：杏樹以熱耗散的形式釋放出過剩的能量來適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境，提高蒸騰速率，從而降低葉片溫度以適應(yīng)高溫環(huán)境；‘蘇勒坦杏’表現(xiàn)出對(duì)此環(huán)境較好的適應(yīng)能力。
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