竹萬寬 許宇星 王志超 杜阿朋

(國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心 廣東湛江桉樹林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站 湛江 524022)

森林生態(tài)系統(tǒng)因其在維護(hù)生態(tài)環(huán)境、調(diào)節(jié)全球碳平衡及減緩溫室氣體濃度上升中的不可替代作用而被認(rèn)為是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體(Panetal.， 2011)。森林固碳量約占陸地植被總固碳量的82.5%(Sabineetal.， 2004)，森林碳儲(chǔ)量占陸地碳儲(chǔ)量的33%～46%，森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的碳庫(劉魏魏等， 2015)。森林生物量是估算森林碳收支的重要指標(biāo)(羅云建等， 2010)，對(duì)其精確估算是可持續(xù)森林經(jīng)營的必要條件(Renetal.， 2016)。政府間氣候變化委員會(huì)(IPCC)發(fā)布的《土地利用、土地利用變化和林業(yè)的優(yōu)良做法指南》和《2006年IPCC國家溫室氣體清單編制指南》均建議使用生物量估算參數(shù)法評(píng)估區(qū)域森林生物量。生物量估算系數(shù)包括生物量轉(zhuǎn)換與擴(kuò)展系數(shù)(BCEF，單位為Mg·m-3)、生物量擴(kuò)展系數(shù)(BEF)、根莖比(R)和基本木材密度(D)等。大量研究表明，生物量估算參數(shù)隨森林類型、林齡、林分密度、立地條件等而變化(羅云建等， 2009)。研究生物量估算系數(shù)與影響因子間的關(guān)系，對(duì)提高森林生物量估算精度意義重大。

桉樹(Eucalyptusspp.)作為我國南方速生豐產(chǎn)林建設(shè)的戰(zhàn)略性樹種，目前面積已達(dá)450 萬hm2，年產(chǎn)木材3 000 萬 m3以上。閆晶等(2014)以南靖縣為例，研究了缺省的和本地化的生物量模型估算桉樹林生物量的差異及其影響因素，其中未涉及生物量估算系數(shù)。本研究利用收集整理的大量桉樹人工林生物量數(shù)據(jù)，分析BCEF、BEF和R估算系數(shù)及其與影響因子間的關(guān)系，確定生物量估算系數(shù)的主要影響因素，以期為提高區(qū)域桉樹人工林生物量及碳收支的評(píng)估精度提供科學(xué)支撐。

1 研究方法

1.1 基于生物量估算系數(shù)的生物量估算公式

IPCC提倡的森林生物量計(jì)算基于生物量(M，Mg·hm-2)和蓄積量(V，m3·hm-2)的轉(zhuǎn)換系數(shù)，計(jì)算公式(Lahtonenetal.， 2004;Soaresetal.， 2012)為：

M=V·ρ·BEF·(1+R)；

BEF=Wu/Ws；

R=Wb/Wu；

BCEF=Wu/V；

BCEF=BEF·ρ。

式中：ρ為木材密度(Mg·m-3)；Wu為地上部分生物量(Mg·hm-2)；Ws為樹干生物量(Mg·hm-2)；Wb為地下部分生物量(Mg·hm-2)。

1.2 數(shù)據(jù)篩選及來源

利用CNKI中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫和萬方數(shù)據(jù)庫，檢索國內(nèi)發(fā)表的中國桉樹人工林生物量文獻(xiàn)并匯總。采用的檢索關(guān)鍵詞為“桉樹生物量”，對(duì)符合以下條件的文獻(xiàn)提取桉樹人工林生物量數(shù)據(jù)： 1)研究對(duì)象為桉樹人工純林，不包括混交林和萌芽林，不包括以培育能源林為目的的高密度林分，也不包括受到病害、蟲害、臺(tái)風(fēng)及間伐等嚴(yán)重干擾的林分； 2)皆伐法和收獲法分別測(cè)定單位面積生物量和標(biāo)準(zhǔn)木各器官生物量，利用標(biāo)準(zhǔn)木法推算單位面積生物量(干質(zhì)量)； 3)地上生物量包括葉、枝、干(帶皮)，地下生物量包括根系和根頸，不選未測(cè)定一些器官(如枝、葉等)和推算數(shù)據(jù)的文獻(xiàn)； 4)如果生長條件類似，而林分中存在生物量數(shù)值與平均狀況相差較大的，則作為異常值予以剔除。

收集整理了1984—2017年間已發(fā)表或出版的52篇文獻(xiàn)，共248條桉樹人工林生物量實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)指標(biāo)包括： 研究區(qū)(試驗(yàn)地)，經(jīng)緯度(°)，海拔(m)，年均氣溫(℃)，年均降水量(mm)，林齡(a)，平均胸徑(cm)，平均樹高(m)，林分密度(株·hm-2)，林分蓄積量(m3·hm-2)，干(帶皮)、枝、葉、根生物量(Mg·hm-2)和喬木地上部分、地下部分生物量(Mg·hm-2)等。數(shù)據(jù)基本情況見表1。

表1 數(shù)據(jù)來源及研究地概況

續(xù)表1 Continued

省(區(qū))Province(autonomous region)研究地Site經(jīng)度Longitude/(°E)緯度Latitude/(°N)年均氣溫Mean annual temperature/℃年均降水量Mean annual precipitation/mm海拔Elevation/m樣株數(shù)Sample trees number數(shù)據(jù)源Sources欽州市茅坡村Maopo Village of Qinzhou City108.6521.8021.51 600.05514劉正富, 2012沙塘林場(chǎng)Shatang Forest Farm108.2824.4520.11 429.7913陶玉華等, 2011廣西Guangxi憑祥市青山實(shí)驗(yàn)場(chǎng)Qingshan Experi-mental Field of Pingxiang City106.6821.9521.91 222.02542盧文科, 2017石康鎮(zhèn)Shikang Town109.3421.7522.91 670.0381韋宇靜等, 2014平果縣Pingguo County107.3523.2021.51 350.01171趙瑞等, 2015山口林場(chǎng)Shankou Forest Farm109.6821.5823.01 589.0352溫遠(yuǎn)光等, 2000田林縣Tianlin County105.8524.3821.61 137.06509謝偉東等, 2007貴州Guizhou大河鄉(xiāng)懷所村 Huaisuo Village ofDahe Township 107.8225.9218.01 400.08001甘桂春等, 2016瓊中Qiongzhong Coun-ty109.8419.0424.11 667.0120～3086臨高Lingao Coun-ty109.7019.9224.41 689.07～146海南Hainan儋州Danzhou County109.5919.5324.31 774.015～1486向仰州, 2012萬瓊Wanqiong County110.4819.0124.91 698.07～226臨城縣Lincheng County109.4719.8023.51 418.0204李東海等, 2007湖南Hunan資興市Zixing City113.3725.8717.91 506.03003李躍林等, 2001汝城縣Rucheng County113.6325.6015.81 627.03556李志輝等, 2008; 朱賓良等, 2007四川Sichuan來復(fù)森林經(jīng)營所Laifu Forest Sta-tion104.5928.4718.11 022.03505謝賢健等, 2005元謀干熱河谷區(qū)Yuanmou Arid-Hot Valleys101.8325.7721.9613.81 165～1 21011楊忠等, 2001云南Yunnan普洱市Puer City99.1522.0319.01 597.81 30231張勝偉, 2008元謀荒漠生態(tài)站Yuanmou Desert Ecological Station101.8625.6721.91 120.01 1201李彬等, 2013

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量估算系數(shù)

圖1表明，桉樹人工林生物量估算參數(shù)BCEF的平均值(主要范圍)為0.658 (0.46～0.76)Mg·m-3(n=119, SD=0.150)，BEF為1.251 (1.05～1.35)(n=176, SD=0.167)，R為0.190 (0.04～0.36)(n=144, SD=0.102)。

圖1 生物量估算系數(shù)相對(duì)頻率分布特征

2.2 林分結(jié)構(gòu)特征對(duì)生物量估算系數(shù)的影響

圖2和表2表明： BCEF與平均胸徑的關(guān)系符合二次多項(xiàng)式(r2=0.306)，隨胸徑增大先減小，當(dāng)胸徑大于9 cm后又增大； BCEF隨平均樹高、林分密度和林分蓄積量增大而減小，分別符合冪函數(shù)(r2=0.366)、冪函數(shù)(r2=0.430)和倒數(shù)函數(shù)(r2=0.405)； BCEF與林齡的關(guān)系不明顯。 BEF隨林齡、平均樹高和林分蓄積量增大而減小并漸趨穩(wěn)定，分別符合倒數(shù)函數(shù)(r2=0.765)、冪函數(shù)(r2=0.734)和倒數(shù)函數(shù)(r2=0.578)； BEF與平均胸徑的關(guān)系符合二次多項(xiàng)式函數(shù)(r2=0.644)，隨胸徑增大先減小，當(dāng)胸徑大于12.65 cm后增大； BEF與林分密度的函數(shù)關(guān)系不明顯。R隨林齡、平均樹高、林分密度和林分蓄積量增大而減小并漸趨穩(wěn)定，分別符合冪函數(shù)(r2=0.665)、冪函數(shù)(r2=0.338)、指數(shù)函數(shù)(r2=0.275)和倒數(shù)函數(shù)(r2=0.403)；R與平均胸徑的函數(shù)關(guān)系不明顯。

2.3 生物量估算系數(shù)與氣候因子及海拔的關(guān)系

圖3和表3表明： BCEF與年均氣溫(r2=0.193)和年均降水量(r2=0.200)的關(guān)系符合二次多項(xiàng)式； BCEF隨年均氣溫升高先減小，在21.4 ℃后增大； 隨年均降水量增大先減小，在1 506 mm后呈增大趨勢(shì)； BCEF隨海拔變化符合線性關(guān)系(r2=0.455)。BEF僅與海拔相關(guān)且符合二次多項(xiàng)式函數(shù)(r2=0.501)；R僅與海拔相關(guān)且符合冪函數(shù)關(guān)系(r2=0.314)。

3 討論

BCEF表征林分生物量和蓄積量之間的關(guān)系，我國桉樹人工林的BCEF平均值為0.658 Mg·m-3，近似于亞熱帶闊葉林的BCEF值(0.66 Mg·m-3)。

BEF和R表征林分器官生物量的分配狀況。我國桉樹人工林BEF的平均值為1.251，低于IPCC溫帶闊葉林(1.4)和熱帶闊葉林(3.4)的缺省值，亦低于部分亞熱帶常綠闊葉林(1.391 3)(侯燕南等， 2016)，造成這種情況的原因可能是桉樹屬速生豐產(chǎn)樹種，自幼林即開始分化，生長過程中自然整枝能力強(qiáng)，下部枝條迅速枯落，輪伐期內(nèi)保持著較高速率的樹高生長和胸徑生長(祁述雄， 2002)，使其樹干生物量比重大于其他闊葉樹種。例如研究發(fā)現(xiàn)不同林齡尾巨桉(E.urophylla×E.grandis)人工林喬木層樹干生物量比重由1年生的51.07%增到8年生的98.48%(付威波等， 2014)，尾細(xì)桉(E.urophylla×E.tereticornis)人工林樹干生物量比重由1年生的49.54%增到4年生的75.58%。相比而言，9年生的印楝(Azadirachtaindica)純林和大葉相思(Acaciaauriculiformis)純林樹干生物量比重分別僅為31.3%和31.2%(高成杰等， 2012)，南亞熱帶27年生米老排(Mytilarialaosensis)、火力楠(Micheliamacclurei)、紅椎(Castanopsishystrix)、鐵力木(Mesuaferrea)和馬尾松(Pinusmassoniana)人工林樹干生物量比重分別僅為65.49%、49.50%、59.93%、40.16%和58.74%(鄭路等， 2014)。我國桉樹人工林的R平均值為0.190，低于溫帶桉樹屬(0.20～0.48)、IPCC亞熱帶潮濕林(0.20～0.24)和其他闊葉林(0.24～0.46)的缺省值。可能原因是中國桉樹集中在溫度較高、降水較充足的熱帶和亞熱帶地區(qū)，不存在溫度和水分脅迫，從而減弱了生物量向根系更多分配。由此可見，若利用IPCC提供的固定缺省值，可能會(huì)高估我國的桉樹人工林生物量。

圖2 生物量估算系數(shù)與林分結(jié)構(gòu)特征的關(guān)系

表2 生物量估算系數(shù)與林分結(jié)構(gòu)特征的回歸關(guān)系

在本研究中，BCEF與林齡未表現(xiàn)出明顯的函數(shù)關(guān)系，這與左舒翟等(2014)對(duì)杉木(Cunninghamialanceolata)林和羅云建等(2010)對(duì)華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)林的研究結(jié)論不一致。造成這種差異的原因可能為：首先，桉樹人工林作為速生豐產(chǎn)林，輪伐期一般為7～8年(黃和亮等， 2007)，速生期內(nèi)地上部分生物量和林分蓄積量的比率短期波動(dòng)不明顯； 其次，以往研究中對(duì)過熟桉樹人工林林分生物量研究匱乏，導(dǎo)致數(shù)據(jù)分析時(shí)缺少過熟林生物量數(shù)據(jù)。BCEF隨林分平均胸徑增大表現(xiàn)出先減后增的變化趨勢(shì)，可能原因?yàn)殍駱湓诟呱L階段中的自然整枝作用使得枝和葉生物量下降幅度較大，高生長減緩之后，枝和葉生物量又出現(xiàn)大幅增加。BCEF隨林分平均樹高和林分蓄積量增大而減小，與以往研究結(jié)論(羅云建等， 2010)一致。BCEF隨林分密度增大而減小，可能是由于隨林分密度增大，林木的水分、養(yǎng)分和光照競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)，地上部分生物量因生長速率受到限制而相對(duì)減小。BEF隨林齡、平均樹高和林分蓄積量增大而減小并漸趨穩(wěn)定，隨平均胸徑增大呈先減后增的變化趨勢(shì)。此結(jié)論與葡萄牙藍(lán)桉(Eucalyptusglobulus)林的BEF研究結(jié)果(Soaresetal.， 2012)類似，與其他森林類型(Lietal.， 2010; Mokanyetal.， 2006; Tobinetal.， 2007)的研究結(jié)果具有相似之處。這可能是由于隨著林分生長，林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)(如林齡、胸徑、樹高、林分蓄積量)逐漸增大，樹木各器官生物量比重發(fā)生變化，樹干生物量比重逐漸增大，葉、枝等器官的生物量比重逐漸減小。R隨林齡、平均樹高、林分密度和林分蓄積量增大而減小，與羅云建等(2010)的研究結(jié)果一致。

圖3 生物量估算系數(shù)與氣象因子及海拔的關(guān)系

表3 生物量估算系數(shù)與氣象因子及海拔的回歸關(guān)系

水熱條件對(duì)植物生理過程十分重要，不同區(qū)域水熱條件的差異可影響植物器官生物量的分配策略，進(jìn)而可能影響生物量估算系數(shù)。本研究中，BCEF對(duì)年均氣溫和降水量的變化較敏感，均表現(xiàn)出開口向上的二次曲線趨勢(shì)。氣溫和降水量增大會(huì)促進(jìn)林木光合作用和整株生長，當(dāng)兩者達(dá)到一定閾值后，養(yǎng)分供給成為限制因素，故植株會(huì)相對(duì)較大比例地向根分配生物量，以促進(jìn)根系的養(yǎng)分吸收。BEF和R對(duì)年均氣溫及降水量的改變并未表現(xiàn)出明顯響應(yīng)趨勢(shì)，可能原因?yàn)殍駱溥m生區(qū)的水熱條件較好，并未對(duì)桉樹生長產(chǎn)生限制。

海拔作為重要地形因子之一，可以影響水分、養(yǎng)分、光照和土壤條件(王曉莉等， 2014)。本研究中，3個(gè)生物量估算系數(shù)均隨海拔升高而增大，這與Alves等(2010)對(duì)大西洋熱帶濕潤林研究結(jié)果并不一致。這可能是因?yàn)殡S海拔升高，溫度和水分對(duì)林木地上部分生長起到了一定限制作用，從而促進(jìn)根系分配生物量比重相對(duì)增大以便更多地獲取水分和養(yǎng)分。再者，桉樹生長的高海拔地區(qū)位于云貴高原地區(qū)，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，旱季持續(xù)時(shí)間長，季節(jié)性干旱更會(huì)促進(jìn)根系生物量分配比例增大。

4 結(jié)論

中國桉樹人工林生物量估算系數(shù)BCEF、BEF和R的平均值分別為0.658 Mg·m-3、1.251 和0.190 。3個(gè)生物量估算系數(shù)大小與林分結(jié)構(gòu)特征關(guān)系密切，其中林分密度、平均樹高和林齡對(duì)BCEF、BEF和R的擬合精度均較高。氣候因子對(duì)BCEF的影響較明顯，海拔與3個(gè)生物量估算系數(shù)的關(guān)系均較密切。在桉樹人工林生物量估算中，應(yīng)考慮林分結(jié)構(gòu)特征(林分密度、樹高、林齡)、氣候因子(溫度、降水量)及地形因子(海拔)引起的生物量估算系數(shù)差異。