肖 瑤，張 杰，王學(xué)春，楊國濤，胡運(yùn)高

（西南科技大學(xué)水稻研究所，四川 綿陽 621000）

【研究意義】我國是當(dāng)前世界上生產(chǎn)稻米最多的國家[1]，同時也是消費(fèi)稻米最多的國家。我國水稻播種面積居世界第2位，其中雜交水稻種植面積占全國水稻種植面積的50%以上，一些省份如四川、江西、湖南等雜交水稻種植面積占當(dāng)?shù)厮痉N植面積90%以上[2]。我國雜交水稻技術(shù)全球領(lǐng)先[3]，在世界糧農(nóng)組織的關(guān)注與支持下，雜交水稻技術(shù)在全球得以廣泛推廣，為解決全球糧食短缺與糧食安全、改善國際關(guān)系、增進(jìn)人民友誼作出了巨大貢獻(xiàn)[4]。在雜交水稻育種中，要獲得高的雜種優(yōu)勢，親本的選擇尤為重要[5-9]。實(shí)踐證明，利用高配合力的親本往往能組配出性狀優(yōu)良的雜交水稻組合，且親本的正確選擇是雜交水稻育種成功的重要因素之一[10-11]。高之仁等[12]研究表明，配合力是選擇親本的重要參考指標(biāo)，根據(jù)配合力大小評價親本的利用價值，能避免組配的盲目性，提高育種效率。因此，進(jìn)行雜交水稻配合力及遺傳力研究，對評價親本利用價值及選配優(yōu)良雜交水稻組合具有重要意義。

【前人研究進(jìn)展】前人對雜交水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀配合力的研究較多，李云等[13]研究表明，F(xiàn)1產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳同時受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)控制；李雙等[14]研究表明，有效穗數(shù)、穗長和千粒重主要受加性效應(yīng)影響，而株高、實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率主要受非加性效應(yīng)互作的影響。關(guān)于水稻品質(zhì)性狀配合力，張雪麗等[15]研究表明，品質(zhì)性狀受基因加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)的共同作用，其中在直鏈淀粉含量、粒長寬比、粒長、粒寬、堊白粒率及堊白度等性狀上基因的加性效應(yīng)占主導(dǎo)地位，在蛋白質(zhì)含量、糙米率、精米率、整精米率、透明度及堿消值級等性狀上則以基因的非加性效應(yīng)為主?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】西科恢2928、西科恢768和西科恢4761由西南科技大學(xué)水稻研究所培育，雜種優(yōu)勢強(qiáng)、抗病性好。近年來，有關(guān)四川綿陽本地雜交水稻配合力及遺傳力的研究鮮見報道，且對水稻RVA譜特征值配合力研究較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究利用不完全雙列雜交中F1的直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量與RVA譜特征值計(jì)算一般配合力、特殊配合力及遺傳力，同時分析雜交組合F1品質(zhì)性狀的群體方差貢獻(xiàn)率，以期從供試材料中找出配合力好的不育系和恢復(fù)系，為西科恢系列水稻品種選育提供相應(yīng)的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的4個水稻不育系岡46A、內(nèi)5A、宜香1A、B2A作母本，以西科恢768、西科恢2928、西科恢4761、蜀恢498、雅恢2115等5個恢復(fù)系作父本，按不完全雙列雜交法分別配置20個雜交水稻組合，作為參試材料。試驗(yàn)所有材料均由西南科技大學(xué)水稻研究所提供。

1.2 試驗(yàn)方法

供試水稻種子經(jīng)正常浸種、催芽后，于2018年4月7日在四川綿陽西南科技大學(xué)農(nóng)園實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行播種，5月8日選取壯秧移栽。試驗(yàn)田基礎(chǔ)肥力為：全氮1.98 g/kg，速效氮 80.3 mg/kg，速效磷 43.3 mg/kg，速效鉀 76.2 mg/kg。試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，行株距為 0.33 m×0.17 m，肥料的施用比例按基肥∶分蘗肥＝7∶3，其余田間管理與當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)大田生產(chǎn)一致。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 RVA譜特征值 水稻收獲后，正常晾曬稻谷至含水量為12.00%以內(nèi)，室溫放置3個月，待其理化特性趨于穩(wěn)定后，出糙米、精米，再用粉碎機(jī)（Perten3100 型實(shí)驗(yàn)室錘式旋風(fēng)粉碎磨）粉碎，過篩備用。采用 3-D 型黏度速測儀（澳大利亞 Newport Scientific 儀器公司生產(chǎn)）測定稻米淀粉RVA譜特征值。RVA譜特征值主要包括一級數(shù)據(jù)峰值黏度（PKV）、熱漿黏度（HPV）、冷膠黏度（CPV）和起始糊化溫度（PaT），以及二級數(shù)據(jù)崩解值（BDV）、回復(fù)值（CSV）、消減值（SBV）。黏度單位采用“Rapid Visco Unit”,即RVU表示。

1.3.2 稻米淀粉理化指標(biāo) 按照GB/T 15683-2008《大米直鏈淀粉含量的測定》的方法測定稻米直鏈淀粉含量（Amylose content, AC），采用雙縮脲法測定稻米蛋白質(zhì)含量（Protein content，PC）。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行整理，用SPSS17.0和DPS7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交水稻品質(zhì)性狀差異比較

由表1可知，不同雜交組合品質(zhì)性狀差異顯著，其中消減值變異系數(shù)最大、為61.26%，其次為崩解值、直鏈淀粉、回復(fù)值。因?yàn)橄麥p值、崩解值、直鏈淀粉、回復(fù)值的變異系數(shù)較大，所以雜交水稻的這些性狀具有較大的改良潛力。

表1 雜交水稻組合稻米品質(zhì)性狀差異比較Table 1 Comparison of differences in rice quality traits among hybrid rice combinations

2.2 雜交水稻品質(zhì)性狀配合力分析

2.2.1 雜交水稻品質(zhì)性狀配合力方差分析 由表2可知，各雜交組合淀粉品質(zhì)性狀存在極顯著的遺傳差異，F(xiàn)值大小依次為消減值＞回復(fù)值＞直鏈淀粉＞糊化溫度＞崩解值＞蛋白質(zhì)＞冷膠黏度＞熱漿黏度＞峰值黏度。母本一般配合力方差中，直鏈淀粉含量、糊化溫度、熱漿黏度、冷膠黏度均達(dá)到極顯著差異水平，回復(fù)值達(dá)到顯著差異水平；父本一般配合力方差中，直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、熱漿黏度、冷膠黏度、回復(fù)值均達(dá)到極顯著差異水平，消減值達(dá)到顯著差異水平；雜交水稻組合特殊配合力方差中，各項(xiàng)品質(zhì)性狀方差均達(dá)到極顯著差異。結(jié)果表明，各性狀在組合間方差、特殊配合力方差存在極顯著差異，因此基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)對雜交稻的直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、RVA譜特征值均存在極顯著的影響。

2.2.2 水稻不育系與恢復(fù)系品質(zhì)性狀的一般配合力效應(yīng)分析 由表3可知，本試驗(yàn)20個雜交組合親本間的直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量與RVA譜特征值的一般配合力效應(yīng)值差異較大，同一親本的直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量與RVA譜特征值間以及同一直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量與RVA譜特征值在不同親本間的一般配合力效應(yīng)值表現(xiàn)不同。例如，恢復(fù)系西科恢2928的蛋白質(zhì)含量、峰值黏度、崩解值具有較高的一般配合力效應(yīng)值，而其直鏈淀粉含量、糊化溫度、熱漿黏度、冷膠黏度、回復(fù)值、消減值則具有較低的一般配合力效應(yīng)值；同一RVA譜特征值如消減值，恢復(fù)系西科恢2928、西科恢4761具有較低的一般配合力效應(yīng)值，而西科恢768、蜀恢498、雅恢2115則具有較高的一般配合力效應(yīng)值。

表2 雜交水稻品質(zhì)性狀配合力方差分析（F值）Table 2 Analysis on variance of combining ability of quality traits in hybrid rice（F value）

表3 水稻不育系與恢復(fù)系品質(zhì)性狀的一般配合力（GCA）效應(yīng)Table 3 General combining ability（GCA）effects of quality traits of male sterile lines and restorer lines

2.2.3 雜交水稻組合品質(zhì)性狀特殊配合力效應(yīng)分析 由表4可知，同一種親本所配置的不同雜交水稻組合其品質(zhì)性狀的特殊配合力效應(yīng)差異較大，如恢復(fù)系西科恢2928所配的宜香1A×西科恢2928具有較高直鏈淀粉含量特殊配合力，而內(nèi)5A×西科恢2928則有較低的直鏈淀粉含量特殊配合力；同一雜交水稻組合不同品質(zhì)性狀的特殊配合力效應(yīng)差異也較大，如內(nèi)5A×西科恢768具有較高的消減值特殊配合力和較低的崩解值特殊配合力。

2.3 雜交水稻品質(zhì)性狀基因型方差與父、母本及其互作的貢獻(xiàn)率

2.3.1 品質(zhì)性狀基因型方差及群體配合力方差分析 從表5可以看出，除峰值黏度、崩解值、消減值外，其他性狀的群體一般配合力方差（VG）均大于群體特殊配合力方差（VS），說明稻米直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、糊化溫度、熱漿黏度、冷膠黏度、回復(fù)值主要受親本一般配合力作用；直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、熱漿黏度、冷膠黏度、回復(fù)值的父本一般配合力方差（P2GCA）大于母本一般配合力方差（P1GCA）及父母本互作方差（P12GCA），表明在進(jìn)行雜交稻品質(zhì)改良時，恢復(fù)系的這些性狀改良更為重要；糊化溫度、消減值的母本一般配合力方差（P1GCA）大于父本一般配合力方差（P2GCA）及父母本互作方差（P12GCA），表明在進(jìn)行雜交稻的品質(zhì)改良時，不育系的這些性狀改良更為重要；直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、糊化溫度、熱漿黏度、冷膠黏度、回復(fù)值的雙親一般配合力基因型方差（VG）大于50%，表明這些性狀受親本基因加性效應(yīng)影響較大，而峰值黏度、崩解值、消減值的特殊配合力方差貢獻(xiàn)率（Vs）大于50%，表明這些性狀受親本基因非加性效應(yīng)影響較大。

表4 雜交水稻組合品質(zhì)性狀特殊配合力（SCA）效應(yīng)Table 4 Special combining ability（SCA）effects of quality traits of hybrid rice combinations

表5 雜交水稻品質(zhì)性狀基因型方差、群體配合力方差分析Table 5 Analysis on genotype variance and population combining ability variance of quality traits in hybrid rice

2.3.2 雜交水稻品質(zhì)性狀遺傳力分析 從表6可以看出，直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、糊化溫度、熱漿黏度、冷膠黏度、回復(fù)值的廣義遺傳率（H2B）與狹義遺傳率（H2N）均大于50%，表明他們均受親本加性效應(yīng)與環(huán)境效應(yīng)的影響；峰值黏度、崩解值、消減值的狹義遺傳率（H2N）小于50%，表明這些性狀受環(huán)境影響較大。

表6 雜交水稻品質(zhì)性狀遺傳力（%）Table 6 Heritability of quality traits of hybrid rice combinations

3 討論

3.1 雜交水稻品質(zhì)性狀的配合力分析

水稻雜交育種的關(guān)鍵在于不育系與恢復(fù)系的選擇，但是在育種過程中F1代的表現(xiàn)往往與其親本不育系和恢復(fù)系的表現(xiàn)不一致，其原因可能是不育系與恢復(fù)系的配合力不同所致[16]。金正勛等[17]對粳稻品種的稻米直鏈淀粉含量配合力進(jìn)行分析，認(rèn)為稻米直鏈淀粉含量的一般配合力和特殊配合力方差均達(dá)到極顯著水平，受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同控制。本研究中直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、RVA譜特征值的組合間方差、特殊配合力方差均存在極顯著差異，說明加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)對雜交稻的這些性狀均存在極顯著的影響。

本試驗(yàn)組配的20個水稻組合中，由直鏈淀粉含量一般配合力較低的恢復(fù)系與不育系組配的組合宜香1A×西科恢2928其特殊配合力也較低，但由直鏈淀粉含量一般配合力較高的恢復(fù)系與不育系組配的組合岡46A×西科恢768其特殊配合力也較低，而熱漿黏度一般配合力較低的恢復(fù)系與不育系組配的組合B2A×蜀恢498，其特殊配合力較高。這表明對于某些性狀來說，雖然恢復(fù)系與不育系的一般配合力均較高，但其雜交組合在這一性狀的表現(xiàn)上卻不一定高，且恢復(fù)系與不育系的一般配合力均低的材料，其雜交組合在這一性狀上可能會表現(xiàn)較高。因此，我們在選擇不育系與恢復(fù)系時，既要考慮它們的一般配合力，也要考慮到它們的特殊配合力，這跟鄭軼[18]研究結(jié)果一致。

雜交水稻組合的特殊配合力效應(yīng)分析結(jié)果表明，同一種雜交稻親本所組配的不同雜交水稻組合其品質(zhì)性狀的特殊配合力效應(yīng)差異較大，且同一雜交水稻組合不同品質(zhì)性狀的特殊配合力效應(yīng)差異也較大，這與劉紅梅[19]的研究結(jié)果相同。當(dāng)以提高某一品質(zhì)性狀作為育種目標(biāo)時，最好選擇該性狀為正向效應(yīng)的恢復(fù)系與不育系作為配置組合的親本；當(dāng)以降低某一品質(zhì)性狀作為育種目標(biāo)時，最好選擇該性狀為負(fù)向效應(yīng)的恢復(fù)系與不育系作為配置組合的親本[20]。

3.2 雜交水稻品質(zhì)性狀基因型方差及其貢獻(xiàn)率分析

分析各性狀基因型方差與配合力方差的貢獻(xiàn)率可知，稻米直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、糊化溫度、熱漿黏度、冷膠黏度、回復(fù)值主要受親本一般配合力作用，其中恢復(fù)系的直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、熱漿黏度、冷膠黏度、回復(fù)值等性狀值具有非常重要的參考作用，不育系的糊化溫度、消減值等性狀值具有非常重要的參考作用；直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、糊化溫度、熱漿黏度、冷膠黏度、回復(fù)值的雙親一般配合力基因型方差（VG）大于50%，表明這些性狀受親本基因加性效應(yīng)影響較大，峰值黏度、崩解值、消減值的特殊配合力方差貢獻(xiàn)率（Vs）大于50%，表明這些性狀受親本環(huán)境效應(yīng)影響較大。

本研究中，直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、糊化溫度、熱漿黏度、冷膠黏度、回復(fù)值的廣義遺傳率與狹義遺傳率均大于50%，進(jìn)一步表明這幾個性狀受環(huán)境因素影響較小，其性狀遺傳力較高，易通過選擇該性狀表現(xiàn)優(yōu)良的不育系與恢復(fù)系來獲得所期望的后代。峰值黏度、崩解值、消減值的遺傳力較弱，因此受環(huán)境影響相對較大。

4 結(jié)論

由于食味品質(zhì)優(yōu)良的雜交水稻組合具有崩解值較大，冷膠黏度、消減值和回復(fù)值較小的特點(diǎn)[21]，并且直鏈淀粉含量與蛋白質(zhì)含量較低。本試驗(yàn)供試雜交水稻恢復(fù)系與不育系中，恢復(fù)系西科恢4761具有較高的崩解值一般配合力效應(yīng)值和較低的直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、冷膠黏度、消減值與回復(fù)值一般配合力效應(yīng)值，西科恢2928具有較高的崩解值一般配合力效應(yīng)和較低的直鏈淀粉含量、冷膠黏度、消減值與回復(fù)值；不育系宜香1A、內(nèi)5A具有較高的崩解值一般配合力效應(yīng)值和較低的直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、冷膠黏度、消減值與回復(fù)值一般配合力效應(yīng)值。因此，可充分利用這幾個雜交水稻恢復(fù)系與不育系配置組合，有可能選配出品質(zhì)性狀優(yōu)良的雜交水稻組合。