張家松 ，高春山 ，高娜 ，韓澤兵 ，王桂芹

（1.吉林省水產科學研究院，吉林 長春 130033；2.吉林農業(yè)大學，吉林 長春 130118）

圖們雅羅魚（Leuciscuswaleckiitumensis），屬于雅羅魚亞科，雅羅魚屬。僅分布在圖們江干流及其支流；也產于綏芬河[1]。是圖們江土著魚類。經濟價值較高，被視為淡水魚類中的佳品。圖們雅羅魚為中小型經濟魚類。一直是自然江河中主要的捕撈對象，現在由于過度捕撈及自然環(huán)境因素，自然資源銳減，已經由自然捕撈向人工養(yǎng)殖方向發(fā)展。

有關雅羅魚的研究，在分子生物學，生物化學和生物學特性等方面已經有較多的報道。在上世紀七十年代，就有雅羅魚人工產卵場的設計、修建和管理[2]，以及雅羅魚生物學特性方面，雅羅魚較鯽魚在高堿度條件下，具有較高的存活率[3]的報道。近幾年開展了用微衛(wèi)星分子標記的方法，對雅羅魚5個野生群體，包括貝加爾雅羅魚、達里湖東北雅羅魚、高體雅羅魚、灘頭雅羅魚和松花江東北雅羅魚進行遺傳多樣性分析[4]；用不連續(xù)PAGE法，分析了準噶爾雅羅魚部分組織的10種同工酶的差異表達，并對部分同工酶基因位點及表達酶譜進行了分析[5]；采用5種生長方程，擬合了烏倫古湖貝加爾雅羅魚、額爾齊斯河高體雅羅魚和賽里木湖新疆雅羅魚等3種雅羅魚的體長生長和體重生長關系[6]。

目前，圖們雅羅魚幼魚養(yǎng)殖技術方面的研究未見報道，養(yǎng)殖密度是養(yǎng)殖技術最關鍵組成部分之一。合理的幼魚養(yǎng)殖密度對圖們雅羅魚規(guī)?；B(yǎng)殖及提高養(yǎng)殖效益能夠提供一定的技術支持。

1 材料與方法

1.1 材料

在吉林地區(qū)進行池塘養(yǎng)殖試驗。試驗池塘長30 m，寬20 m。試驗用魚是當年人工繁殖的圖們雅羅魚幼魚。體質量（1.45±0.31）g，體長（4.3±0.52）cm。水源是水庫水，養(yǎng)殖期水溫11.8～27.3℃，溶解氧5.95～12.35 mg/L，pH 值 7.17～8.85。實驗用飼料為粒徑1.5 mm，蛋白質含量39%。

1.2 方法

試驗于2019年6月12日開始至9月10日止，養(yǎng)殖周期90 d。試驗設計放養(yǎng)圖們雅羅魚幼魚密度為4個密度組：3尾/m2（D1）、6尾/m2（D2）、9尾/m2（D3）、12尾/m2（D4），每個密度組設3個平行。每天投喂 3 次，分別是 7：30、13：30 和 19：30。投餌率是2%～3%，依據水溫調整，每10 d取30尾以上稱重，調整日投餌量。每d記錄水溫、溶解氧（DO）、投餌量和死亡數量。

每 15 d 測 pH 值、氨氮（NH4+-N）、總磷(TP)、總氮（TN）。水溫、溶解氧（DO）和pH值用HQ40d測量。氨氮的測定用納氏試劑分光光度法，總磷的測定用鉬酸銨分光光度法，總氮的測定用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法。

試驗魚入池和養(yǎng)殖90 d試驗結束，分別在每個池塘取樣30尾以上，稱體質量（g），測量體長（cm）；抽樣捕撈用拉網，其網孔4 mm，網高3 m，長50 m。

1.3 數據統(tǒng)計與計算

用Excell 2007和SPSS 18.0進行數據統(tǒng)計，方差分析進行顯著性檢驗；最小顯著極差法（LSD）進行多重比較，P＜0.05為差異具統(tǒng)計學意義，P＜0.01為差異極具統(tǒng)計學意義。主要計算公式如下:

增重率=100%×（Wt-W0）/W0；

日增重=（Wt-W0）/t；

特定生長率=100%×（LnWt-LnW0）/t；

變異系數=100%×SD/X；

肥滿度=100×Wt/L3；

餌料系數=F/[n（Wt-W0）]；

體重與體長關系W=aLb；

式中，t為養(yǎng)殖時間，W0、Wt為養(yǎng)殖時間段起始和結束時的平均體質量（g），SD為標準差，X為平均體質量（g），L 為體長，n為魚尾數，F為總投餌量（g），a、b為常數。

2 結果

2.1 不同養(yǎng)殖密度下水質指標的變化

養(yǎng)殖期間，水溫 16.7～27.3 ℃，pH 值 7.67～8.12。各密度組NH4+-N、TP、TN和DO在取樣化驗和測量時間段平均值見表1。

從水質監(jiān)測結果表明，隨養(yǎng)殖密度增大水質指標 NH4+-N、TP、TN 都有增大的趨勢，其中 D1、D2、D3密度組NH4+-N小于0.025 mg/L，TP小于0.01 mg/L，TN小于0.05 mg/L，D4密度組超過此標準；隨養(yǎng)殖密度增大，水中DO顯著減小，D4降至DO下限。

表1 圖們雅羅魚4個養(yǎng)殖密度水質指標

2.2 養(yǎng)殖密度對生長指標的比較

不同養(yǎng)殖密度D1、D2、D3和D4圖們雅羅魚幼魚生長情況見表2。表2表明，初始體重各密度組沒有顯著差異，終末體質量、體長、增重率、日增重、特定生長率差異均具統(tǒng)計學意義。

終末體質量、增重率、日增重、特定生長率，由D1至D3密度組有增大趨勢，D3密度組終末體質量（13.76±1.82）g、增重率 864.27%±40.68%、日增重（0.142±0.016）g/d、特定生長率 2.537%±0.015%均最大，與其余3個密度組有顯著差異，D1組、D2組、D4組間無顯著差異。

4個密度組中，隨著密度增大，體長有減小的趨勢，其中 D4密度組的體長是（8.1±0.64）cm，與 D1、D2、D3密度組有統(tǒng)計學差異。

2.3 養(yǎng)殖密度對生長離散的影響

4種養(yǎng)殖密度下，隨著養(yǎng)殖密度的增大，終末體質量變異系數有逐漸增大的趨勢，D1與D2密度組差異不具統(tǒng)計學意義，D3與D4密度組差異不具統(tǒng)計學意義，而D1、D2密度組與D3、D4密度組差異具統(tǒng)計學意義。

2.4 養(yǎng)殖密度對存活率、終末肥滿度和餌料系數的影響

4個密度組存活率都在90%以上，D1、D2、D3密度組存活率無統(tǒng)計學差異，D4密度組放養(yǎng)密度最高，存活率最低，是91.49%±0.57%，并且與D1、D2、D3密度組的存活率有統(tǒng)計學差異，隨著養(yǎng)殖密度增大，終末肥滿度和飼料系數均增大，D1、D2密度組無統(tǒng)計學差異，D3、D4密度組無統(tǒng)計學差異，D1、D2二個密度組和D3、D4二個密度組有統(tǒng)計學差異。D1密度組放養(yǎng)密度最小，終末肥滿度和飼料系數最低，分別是0.94%±0.09%和1.59%±0.16%；D4密度組放養(yǎng)密度最高，終末肥滿度和飼料系數最高，分別是1.52%±0.14%和1.79%±0.19%。

表2 不同養(yǎng)殖密度圖們雅羅魚生長指標及飼料系數（平均值±標準差）

因此，該試驗條件下，密度組D3（9尾/m2），生長指標、養(yǎng)殖效益較好，是合理的放養(yǎng)密度。

3 討論

3.1 養(yǎng)殖密度與水質指標的關系

養(yǎng)殖期內，放養(yǎng)密度在12尾/m2的養(yǎng)殖水中NH4+-N、TP、TN 均大于 0.025 mg/L、0.01 mg/L、0.05 mg/L。水中溶解氧降低，接近養(yǎng)殖圖們雅羅魚需氧量的下限5.0 mg/L。可見，由于養(yǎng)殖密度加大，養(yǎng)殖水體中氮、磷含量增加，溶解氧顯著減少。

已有研究表明，在較高密度養(yǎng)殖水體中，溶解氧消耗量增加，水中溶解氧降低，氨氮、亞硝酸鹽含量升高，養(yǎng)殖水質惡化[7-8]。也有研究皺紋盤鮑表明，放養(yǎng)密度對水體中總氨氮、總氮、總磷濃度有顯著影響，中、高密度組并沒有統(tǒng)計學差異，但均顯著高于低密度組[9]。養(yǎng)殖褐鱒試驗中，不同密度組的各時間點水質參數差異極具統(tǒng)計學意義[10]。這些報道與該試驗結果一致。體現在高密度組養(yǎng)殖水質指標超標。

3.2 養(yǎng)殖密度與生長的關系

試驗結果表明，較高密度和較低密度養(yǎng)殖對生長都有一定的影響。放養(yǎng)密度在一定程度上是魚類生長和發(fā)育關鍵影響因素，高密度放養(yǎng)主要體現在對養(yǎng)殖水體空間和索取餌料的竟爭關系加強，低密度放養(yǎng)主要體現在魚類個體之間行為相互影響作用減弱，二者均能影響到養(yǎng)殖個體的生長及生理機能[11-14]。

從D1至D4密度組表明，存活率和生長指標包括終末體質量、終末肥滿度、增重率、日增重、特定生長率，在低密度組和高密度組之間有顯著差異。低密度組是試驗幼魚個體之間相互作用減弱。高密度組實驗幼魚對養(yǎng)殖水體空間和飼料竟爭增強，幼魚加強生理調節(jié)機制，來適應環(huán)境回子的脅迫作用，進而消耗過大的能量，影響生長速度，而較長時期高密度養(yǎng)殖的脅迫作用，引起幼魚代謝平衡紊亂[15-18]。大鯢幼苗在養(yǎng)殖密度過高時，也會對大鯢幼魚的生長產生抑制作用[19]。高密度養(yǎng)殖，魚攝食較多，排泄廢物對水環(huán)境的影響增加，成活率較低[20]。高密度養(yǎng)殖對施氏鱘幼魚的存活造成了顯著的影響[21]。

在該試驗中，生長有差異。養(yǎng)殖密度由低至高，生長指標有增長趨勢，其原因與圖們雅羅魚的群體效應，即集群攝食習性有關。可以觀察到養(yǎng)殖密度增高，其個體之間的空間減小，引起攝食的集群效應逐漸增強，投餌時能夠群體性地到達投料地點吃到食物，攝食量高，生長快。在D3密度組以后有下降的趨勢，因為過量投放，魚類代謝產物超過水體自凈能力，引起養(yǎng)殖水質惡化，生長指標降低。

在D3組體質量生長較好，D3體長從統(tǒng)計數據看較D1、D2體長差，但是差異不具統(tǒng)計學意義，而較D4的體長有顯著增長。是由于圖們雅羅魚在幼魚的生長階段，主要體現在肥滿度的增加，肥滿度是在體長增長較小的情況下體質量大幅增長。

3.3 養(yǎng)殖密度與生長離散的關系

放養(yǎng)密度增大，魚對餌料和生存空間的竟爭加強，生長據有一定優(yōu)勢的魚就會占據更多的生存資源，因而生長加快；生長據有一定劣勢的魚，因為竟爭因素，加強了劣勢的生存條件，生長差異更具統(tǒng)計學意義，離散系數加大[22-23]。也有報道溶解氧充足也能降低因放養(yǎng)密度對銀大麻哈（Oncorhynchus kisutch）生長的抑制作用[24]。

該試驗中，圖們雅羅魚幼魚在較低養(yǎng)殖密度（D1、D2）和較高養(yǎng)殖密度（D3、D4）沒有差異，是因為在相近養(yǎng)殖密度，具有相近的生存條件，對生長不產生顯著影響，離散系數沒有差異；低密度和高密度組具有較大的密度差異，高密度養(yǎng)殖加劇了水質條件的惡化，以及生存空間和餌料條件的竟爭差異，顯示了較大的離散系數。

3.4 養(yǎng)殖密度與餌料系數的關系

高密度養(yǎng)殖，能夠導致魚類活動能量消耗和代謝能量消耗的額外增加，飼料利用率下降，對魚類的生長形成負面的影響。張濤等認為過高的放養(yǎng)密度可能降低了俄羅斯鱘對餌料的吸收利用效率，不利于俄羅斯鱘的正常生長和營養(yǎng)物質的攝取[25]。飼料消耗量隨著放養(yǎng)密度的增大而相對減少可能是直接引起生長指標下降的原因[26]。低密度較高密度組對飼料的吸收效率更高[27]。

低密度養(yǎng)殖對于環(huán)境和飼料的竟爭引起的脅迫作用更小一些，而高密度養(yǎng)殖因為環(huán)境及餌料的竟爭脅迫作用，導致圖們雅羅魚幼魚攝入的能量有部分用于適應這些不利生長因素的代謝，飼料系數較低密度組有顯著增大。