王超 王冠 張璐

(1黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 黑龍江農(nóng)業(yè)科技雜志社，黑龍江 哈爾濱 150086； 2東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150030)

干旱、鹽、低溫等非生物脅迫嚴(yán)重限制了植物的生長(zhǎng)發(fā)育[1],其中干旱造成的損失最大。在園林景觀設(shè)計(jì)中，了解植物的耐旱性，在植物的選擇以及植物造景等方面起著關(guān)鍵性作用[2]。用具有低需水型或抗旱型特征的草坪草來(lái)建植草坪，可節(jié)水達(dá)50%[3]。因此有必要更加深入地研究草坪草資源，選擇利用更好的耐旱性品種來(lái)開(kāi)展城市的園林綠化景觀建設(shè)。

隨著城市規(guī)模的擴(kuò)大，城市綠化面積在不斷地?cái)U(kuò)大，草坪草因其美化環(huán)境等功能成為城市園林綠化的重要組成部分。草地早熟禾(Poapratensis)坪用性狀較好，成坪后的養(yǎng)護(hù)管理水平適中，是最耐寒的典型冷季型草坪草[4]。黑麥草(Loliumperenne)種子萌發(fā)迅速，耐踐踏，成坪和建植速度快[5]。紫羊茅(Festucarubra)是一種優(yōu)良的冷季型草坪草[6]。這3種植物是用于庭院、公園和綠地建植的先鋒草種，在園林景觀中應(yīng)用廣泛。草坪草的抗旱性是草坪草通過(guò)一定的抗旱方式在干旱脅迫下的生存能力，而草坪草的抗旱能力與草坪草葉片的葉綠素含量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等指標(biāo)有著緊密的聯(lián)系。該研究以早熟禾、黑麥草、紫羊茅為試驗(yàn)材料，采用盆栽試驗(yàn)?zāi)M干旱脅迫，研究干旱對(duì)3種冷季型草坪草生理指標(biāo)的影響，探討其對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，從生理方面揭示3種冷季型草坪草適應(yīng)干旱的特點(diǎn)，以期篩選出抗旱種質(zhì)資源，為草坪草抗旱育種和其在園林景觀中應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

該試驗(yàn)選用黑龍江常見(jiàn)的冷季型草坪草，早熟禾(Poapratensis)、黑麥草(Loliumperenne)、紫羊茅(Festucarubra)，種子均購(gòu)于北京綠冠公司。

1.2 試驗(yàn)方法

模擬試驗(yàn)在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站進(jìn)行。栽培基質(zhì)為園土和沙土按1∶1混合，選用直徑15 cm的盆子，每盆裝入基質(zhì)2.5 kg (干重)。將苗缽中的小苗移栽至苗盆中，每盆20株，每個(gè)草種重復(fù)3次，隨機(jī)排列。正常管理緩苗1個(gè)月后進(jìn)行干旱脅迫處理，處理時(shí)間分別為0 d(CK處理，進(jìn)行正常水分管理)、4 d、8 d、12 d、16 d，利用土壤濕度計(jì)監(jiān)測(cè)土壤濕度。08∶00—09∶00采集樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行各項(xiàng)生理生化指標(biāo)測(cè)定。

1.3 項(xiàng)目測(cè)定

參照郝再彬等[7]的方法測(cè)定葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和游離脯氨酸含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

該試驗(yàn)采用Excel和SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)草坪草葉綠素含量的影響

從表1可以看出，隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，3種草坪草葉片葉綠素含量均呈先增加后降低的趨勢(shì)。黑麥草的葉綠素含量在干旱脅迫的第8d開(kāi)始下降，早熟禾和紫羊茅的葉綠素含量在第12d開(kāi)始下降,至干旱結(jié)束；早熟禾和紫羊茅的葉綠素含量顯著高于黑麥草，3種草坪草葉綠素含量下降幅度為：黑麥草>早熟禾>紫羊茅。

表1干旱脅迫對(duì)草坪草葉綠素含量的影響 mg/g

注：同列不同小寫(xiě)字母表示差異達(dá)現(xiàn)在水平(P<0.05)。

2.2 干旱脅迫對(duì)草坪草可溶性糖含量的影響

由表2可以看出，隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，3種草坪草葉片可溶性糖含量一直呈增加的趨勢(shì)，但增加速度和積累能力有差異。在干旱初期的前4d，黑麥草可溶性糖含量增加得較快，高于其他2個(gè)草種，早熟禾和紫羊茅在干旱的4—8d中可溶性糖含量急速增加，8 d以后增加的量趨于緩慢。3種草坪草可溶性糖積累量差別很大，順序?yàn)椋鹤涎蛎?早熟禾>黑麥草。

2.3 干旱脅迫對(duì)草坪草可溶性蛋白含量的影響

從表3可以看出， 3種草坪草葉片可溶性蛋白含量的變化趨勢(shì)一致， 呈現(xiàn)出隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)， 可溶性蛋白含量降低的趨勢(shì)。干旱脅迫前8 d，3種草坪草葉片可溶性蛋白含量下降平緩；干旱脅迫8—12 d，3種草坪草葉片可溶性蛋白含量急劇下降；干旱脅迫結(jié)束，3種草坪草葉片可溶性蛋白含量差異顯著。整個(gè)處理期間，黑麥草可溶性蛋白含量下降幅度大于早熟禾和紫羊茅。

表3干旱脅迫對(duì)草坪草可溶性蛋白含量的影響 mg/g

2.4 干旱脅迫對(duì)草坪草游離脯氨酸含量的影響

從表4可以看出，3種草坪草積累游離脯氨酸的趨勢(shì)一致。干旱前期，游離脯氨酸的積累均增加緩慢，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，積累速度加快。至干旱結(jié)束，3種草坪草游離脯氨酸積累量的差異顯著，黑麥草的積累量為167 mg/g，早熟禾的積累量為180 mg/g，紫羊茅的積累量為217 mg/g。

表4干旱脅迫對(duì)草坪草游離脯氨酸含量的影響 mg/g

3 討論與結(jié)論

植物體中90%的干物質(zhì)來(lái)源于光合作用，干旱脅迫會(huì)使植物光合作用減弱，葉綠體含量降低與葉片的光合作用下降密切相關(guān)[8]71。植物在干旱脅迫下，葉綠素含量越高其抗旱性越強(qiáng)。該試驗(yàn)中，干旱脅迫前期，葉綠素含量升高，可能是細(xì)胞內(nèi)有些酶促反應(yīng)促使葉綠素合成，當(dāng)脅迫達(dá)到一定程度，葉綠素含量下降。至干旱脅迫結(jié)束，紫羊茅的葉綠素含量最高，下降幅度最小，早熟禾其次，最差的是黑麥草。

植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)在碳代謝方面體現(xiàn)為可溶性糖含量的增加[8]71。該研究中，在干旱脅迫下3種草坪草的可溶性糖含量持續(xù)增加，紫羊茅可溶性糖積累量較早熟禾和黑麥草多，說(shuō)明其調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)的能力隨著脅迫時(shí)間增強(qiáng)，有利于維持植物正常的水分代謝。

草坪植物在干旱脅迫下，可溶性蛋白會(huì)部分轉(zhuǎn)化為氨基酸，從而使植株體內(nèi)的蛋白質(zhì)含量降低。該研究結(jié)束時(shí)，黑麥草可溶性蛋白含量最低，其下降幅度大于早熟禾和紫羊茅。根據(jù)前人研究結(jié)果，植株受到脅迫后，其蛋白質(zhì)合成能維持在較高的水平，可溶性蛋白質(zhì)含量變化較小的抗旱性強(qiáng)，相之抗旱性較弱[9]。表明試驗(yàn)所用的3種草坪草中，黑麥草的抗寒性最弱，早熟禾和紫羊茅能保持較高的蛋白質(zhì)合成的能力，以控制植物體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝平衡。

滲透調(diào)節(jié)是植物對(duì)逆境條件下的適應(yīng)性，植物通過(guò)自身的防御系統(tǒng)來(lái)控制代謝，通過(guò)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)適應(yīng)逆境帶來(lái)的傷害。游離脯氨酸是植物在干旱脅迫下進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)，它在植株體內(nèi)的主動(dòng)積累可以增強(qiáng)細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力[10]。脯氨酸能提高原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性，在干旱情況下其積累量增加可以減少失水。試驗(yàn)中紫羊茅在干旱脅迫過(guò)程中脯氨酸含量和積累量均最高，表明其抗旱性相對(duì)較強(qiáng)，早熟禾其次，最差的是黑麥草。

該研究通過(guò)模擬干旱脅迫，測(cè)定分析了草地早熟禾、多年生黑麥草、紫羊茅的生理指標(biāo)，根據(jù)各指標(biāo)的含量和變化幅度，可知3種草坪草的抗旱性為：紫羊茅>早熟禾>黑麥草。