周秋靜　趙常明　舒化偉　葛結(jié)林　趙本元　楊林森　姜治國(guó)　陳芳清　謝宗強(qiáng)

摘要：? 該文在神農(nóng)架?chē)?guó)家公園內(nèi)選取1 hm2的森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地，利用方差比率法（VR）、χ2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC），研究了該群落的喬木層、灌木層、草本層優(yōu)勢(shì)種的種間聯(lián)結(jié)性。結(jié)果表明：（1）經(jīng) χ2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)，喬木、灌木、草本層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)中正負(fù)聯(lián)結(jié)比依次為0.70、0.61、1.14，方差比率法（VR）測(cè)出各層次總體聯(lián)結(jié)性均為顯著正聯(lián)結(jié)，說(shuō)明針闊混交林群落正朝著穩(wěn)定的方向演替。（2）聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）結(jié)果顯示喬木層有32.05%的負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)，針葉和闊葉優(yōu)勢(shì)樹(shù)種間存在強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，正聯(lián)結(jié)關(guān)系僅存在闊葉樹(shù)種間;灌木層和草本層分別有48.89%、34.17%的負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)，是由于具有相似生態(tài)學(xué)特性的物種對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng);喬木層、灌木層和草本層分別有65.38%、35.56%、44.17%的無(wú)關(guān)聯(lián)種對(duì)，可能是物種占據(jù)合適生態(tài)位，物種間依賴(lài)性降低。以上結(jié)果表明神農(nóng)架天然針闊混交林群落中少數(shù)種對(duì)的生境趨同性使種間表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)，由于生態(tài)位重疊過(guò)多造成資源競(jìng)爭(zhēng)使大多種對(duì)表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)，同時(shí)較多優(yōu)勢(shì)種因占據(jù)合適的生態(tài)位使種對(duì)聯(lián)結(jié)性弱。

關(guān)鍵詞： 生態(tài)位， 種間競(jìng)爭(zhēng)， 穩(wěn)定性， 群落演替， 經(jīng)營(yíng)管理

中圖分類(lèi)號(hào)：? Q948.15文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2020）02-0255-09

Abstract：? We selected 1 hm2 dynamic monitoring plot of a natural mixed needle- and broad-leaved forest community in Shennongjia National Park， variance ratio （VR），χ2test， and association coefficient （AC） were used to determine the interspecific association of dominant species of tree， shrub and herb in the community. The results were as follows： （1） According to theχ2 test， the positive-negative correlation ratios of the dominant species of tree， shrub and herb layers were 0.70， 0.61 and 1.14， respectively. VR measured the overall association of each layer had a significantly positive correlation， the community was succeeding in a stable direction. （2） From AC， there were 32.05% negative association pairs in the tree layer， the coniferous and broad-leaved dominant species had a highly competition， and the positive correlation existed only between broad-leaved species. The shrub layer and the herb layer had 48.89% and 34.17% negative correlation pairs， respectively. It was due to the competition of limited resources by species with similar ecological cha-racteristics. There were 65.38%， 35.56%， and 44.17% unrelated species pairs in the arbor， shrub， and herb layers， respectively. It may be that the species occupied a suitable niche and the dependence between species was reduced. It showed that a few pairs tended to the same habitat and species had a positive correlation. Due to the excessive overlap of niches， resource competition made a large number of pairs perform negatively. And more dominant species had weak connection due to occupying the appropriate niche.

Key words： niche， inter-specific competition， stability， community succession， operation management

種間聯(lián)結(jié)指的是不同物種在空間分布上的彼此關(guān)聯(lián)性（王伯蓀，1995;Ward et al.，1996），群落中生境的不同使得物種的空間分布也不一樣，物種之間在空間分布上有一定聯(lián)系（Yang et al.，2016），種間聯(lián)結(jié)描述的是物種相互影響相互作用后的結(jié)果（鄧?yán)蚱嫉龋?015;徐滿(mǎn)厚等，2016）。分析物種間的聯(lián)結(jié)程度，可以了解種間是相互吸引還是相互排斥，這對(duì)研究群落組成和演替趨勢(shì)具有重要意義，同時(shí)也為植被的恢復(fù)與管理、物種多樣性的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)（Lieberman & Lieberman，2007;楊兆靜等，2013）。種間聯(lián)結(jié)性通常以物種是否出現(xiàn)的二元數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，利用χ2統(tǒng)計(jì)量、W 檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）、共同出現(xiàn)百分率（PC）、Ochiai 指數(shù)（OI）、Dice 指數(shù)（DI）等對(duì)兩個(gè)物種是否存在關(guān)聯(lián)做定性檢驗(yàn)（許金石等，2015;劉海等，2017）。也有部分學(xué)者為確定種間關(guān)系運(yùn)用Pearson 相關(guān)系數(shù)、 Spearman 秩相關(guān)系數(shù)等檢驗(yàn)對(duì)物種數(shù)量進(jìn)行定量測(cè)定（周劉麗等，2015;潘高等，2017）。

針闊混交林在涵養(yǎng)水源、水土保持以及生產(chǎn)力等方面明顯優(yōu)于純林（周寧，2013），是天然的生態(tài)屏障，具有重要的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)功能。我國(guó)學(xué)者對(duì)針闊混交林的種間聯(lián)結(jié)性研究廣泛分布于多個(gè)氣候帶。龔直文等（2011）通過(guò)研究溫帶長(zhǎng)白山云冷杉針闊混交林兩個(gè)演替階段的喬木種間聯(lián)結(jié)性，發(fā)現(xiàn)楊樺將被頂級(jí)樹(shù)種云冷杉替代，針闊混交林階段是與該地區(qū)環(huán)境相適應(yīng)的穩(wěn)定階段。陳倩等（2018）發(fā)現(xiàn)暖溫帶的秦嶺山地油松天然次生林灌木層的種對(duì)聯(lián)結(jié)松散，穩(wěn)定性差。張志勇等（2003）發(fā)現(xiàn)亞熱帶的兩個(gè)五針白皮松群落總的種間聯(lián)結(jié)性雖都為正聯(lián)結(jié)，但陰坡的五針白皮松和其他物種無(wú)關(guān)聯(lián)，五針白皮松群落有向常綠闊葉林演替的趨勢(shì)。陳玉凱等（2011）發(fā)現(xiàn)熱帶的海南油杉群落中物種生態(tài)位重疊大小與種間正、負(fù)關(guān)聯(lián)緊密聯(lián)系，種間正關(guān)聯(lián)越強(qiáng)，物種生態(tài)位重疊越大。

作為世界自然遺產(chǎn)地的神農(nóng)架擁有我國(guó)北亞熱帶最典型且完整的植被垂直帶譜，從低海拔到高海拔依次分布著常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林及草甸等（馬明哲等，2017;謝宗強(qiáng)等，2017）。其中，神農(nóng)架針闊混交林群落的物種組成和種間聯(lián)結(jié)性尚未得到關(guān)注。本文利用方差比率法（VR）、χ2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）對(duì)神農(nóng)架天然針闊混交林群落的喬木層、灌木層、草本層優(yōu)勢(shì)種的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行測(cè)定，旨在闡明群落中各優(yōu)勢(shì)物種間的相互關(guān)系，了解當(dāng)前的群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和預(yù)測(cè)群落的演替趨勢(shì)和動(dòng)態(tài)，以期為神農(nóng)架天然針闊混交林的經(jīng)營(yíng)及群落穩(wěn)定性的維護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地設(shè)在神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)的小龍?zhí)叮?1°28′39″ N、110°26′16″ E），海拔2 220～2 300 m，樣地坡向?yàn)槟掀珫|75°，坡度為10°，土壤類(lèi)型為山地暗棕壤。受亞熱帶季風(fēng)氣候影響，該區(qū)域氣溫適宜，降水充沛，年降水量為800～2 500 mm，年均氣溫為12.1 ℃，最冷月（1月）平均氣溫為-8 ℃，最熱月（7 月）平均氣溫為26.5 ℃（馬明哲等，2017;謝宗強(qiáng)等，2017）。樣地內(nèi)群落植被層次清晰，喬木層主要有巴山冷杉（Abies fargesii）、華中山楂（Crataegus wilsonii）、山楊（Populus davidiana）、四川櫻桃（Cerasus szechuanica）、密毛灰栒子（Cotoneaster acutifolius var. villosulus）、四蕊槭（Acer tetramerum）等;灌木層以鄂西繡線菊（Spiraea veitchii）、刺梗薔薇（Rose setiipoda）、須蕊忍冬（Lonicera chrysantha）、鞘柄菝葜（Smilax stans）、峨眉薔薇（Rosa omeiensis）居多;草本層物種較為豐富，主要是異鱗薹草（Carex heterolepis）、早熟禾（Poa annua）、湖北大戟（Euphorbia hylonoma）、散序地楊梅（Luzula effusa）、黃毛草莓（Fragaria nilgerrensis）、紫花堇菜（Viola grypoceras）等。

1.2 調(diào)查方法

依照中國(guó)科學(xué)院森林生物多樣性監(jiān)測(cè)規(guī)范，選取神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)內(nèi)受人為干擾輕且發(fā)育完整的針闊混交林設(shè)立面積1 hm2的固定監(jiān)測(cè)樣地。樣地為邊長(zhǎng)100 m的正方形，以樣地的西南角為原點(diǎn)，用全站儀將樣地劃分為100個(gè)10 m × 10 m的小樣方對(duì)喬木層進(jìn)行調(diào)查，記錄樣方內(nèi)所有胸徑（DBH）≥1 cm喬木的樹(shù)種名稱(chēng)、樹(shù)高、胸徑、枝下高和冠幅等并掛牌;采用機(jī)械布點(diǎn)隨機(jī)選取樣地內(nèi)13個(gè)灌木層樣方，記錄灌木名稱(chēng)、株數(shù)、高度和蓋度;再將每個(gè)10 m × 10 m灌木樣方劃分為4個(gè)5 m × 5 m的亞樣方，選取灌木樣方中左上角的亞樣方進(jìn)行草本調(diào)查，記錄草本名稱(chēng)、株數(shù)、高度和蓋度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 重要值計(jì)算

喬木層樹(shù)種重要值=（相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻度）/3×100%;

灌木層、草本層樹(shù)種重要值=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/3×100%。

由于重要值計(jì)算公式的差異，分層選取喬木層、灌木層和草本層中重要值 ≥2%的優(yōu)勢(shì)物種作為本次種間聯(lián)結(jié)性的分析對(duì)象，并對(duì)各層優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行統(tǒng)一編號(hào)（表1）。

1.3.2 方差比率法（VR）用方差比率法（Schluter，1984）測(cè)定樣地內(nèi)物種間的總體關(guān)聯(lián)性，利用統(tǒng)計(jì)量 W 檢驗(yàn)其關(guān)聯(lián)的顯著性。計(jì)算公式如下：

2結(jié)果與分析

2.1 神農(nóng)架天然針闊混交林群落不同生活型優(yōu)勢(shì)物種間的總體聯(lián)結(jié)性

通過(guò)對(duì)神農(nóng)架天然針闊混交林喬木層、灌木層、草本層優(yōu)勢(shì)物種的總體聯(lián)結(jié)性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)方差比率VR值均大于1，表現(xiàn)為總體正關(guān)聯(lián)（表2）。利用統(tǒng)計(jì)量 W 檢驗(yàn)其關(guān)聯(lián)的顯著性，可知喬木、灌木、草本層優(yōu)勢(shì)物種的總體聯(lián)結(jié)性均為顯著正聯(lián)結(jié)。

2.2 神農(nóng)架天然針闊混交林群落喬木層優(yōu)勢(shì)物種種間聯(lián)結(jié)性

由圖1可知，13個(gè)優(yōu)勢(shì)物種組成的78個(gè)種對(duì)中，正關(guān)聯(lián)種對(duì)有32個(gè)，占總對(duì)數(shù)的41.03%;負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)有46個(gè)，占總對(duì)數(shù)的58.97%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.70。其中，極顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)有4個(gè)，分別是四川櫻桃和四蕊槭、四川櫻桃和密毛灰栒子、灰栒子和密毛灰栒子、短梗稠李和密毛灰栒子;顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)有2個(gè)，分別為短梗稠李和湖北花楸、湖北花楸和湖北海棠;極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有5個(gè)，分別是山楊和華山松、山楊和陜甘花楸、四蕊槭和湖北花楸、短梗稠李和湖北海棠、密毛灰栒子和湖北海棠; 顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)有6個(gè)，分別是四川櫻桃和湖北海棠、華山松和紅樺、華山松和湖北海棠、短梗稠李和紅樺、陜甘花楸和紅樺、陜甘花楸和湖北海棠。整個(gè)群落不顯著關(guān)聯(lián)種對(duì)有61個(gè)，占總對(duì)數(shù)的78.21%。

通過(guò)圖4可以看出，78個(gè)種對(duì)中， AC≥0.2的和紅樺、巴山冷杉和密毛灰栒子、巴山冷杉和湖北花楸、華中山楂和四川櫻桃。喬木層物種間大多聯(lián)結(jié)性弱或負(fù)聯(lián)結(jié)。

2.3 神農(nóng)架天然針闊混交林群落灌木層優(yōu)勢(shì)物種種間聯(lián)結(jié)性

由圖2可知，10個(gè)優(yōu)勢(shì)物種組成的45個(gè)種對(duì)中，正關(guān)聯(lián)種對(duì)有17個(gè)，占總對(duì)數(shù)的37.78%;負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)有28個(gè)，占總對(duì)數(shù)的62.22%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.61。其中，極顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)僅有1個(gè)，為須蕊忍冬和秀麗莓;顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)也僅有1個(gè)，為鄂西繡線菊和土莊繡線菊。整個(gè)群落不顯著關(guān)聯(lián)種對(duì)多達(dá)43個(gè)，占總對(duì)數(shù)的95.56%。

2.4 神農(nóng)架天然針闊混交林群落草本層優(yōu)勢(shì)物種種間聯(lián)結(jié)性

由圖3可知，16個(gè)優(yōu)勢(shì)物種組成的120個(gè)種對(duì)中，正關(guān)聯(lián)種對(duì)有64個(gè)，占總對(duì)數(shù)的53.33%;負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)有56個(gè)，占總對(duì)數(shù)的46.67%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1.14。其中，極顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)僅有1個(gè)，為三褶脈紫菀和峨眉蹄蓋蕨;顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)有3個(gè)，分別是散序地楊梅和白頭蟹甲草、松蔭蓼和白頭蟹甲草、六葉葎和峨眉蹄蓋蕨。整個(gè)群落不顯著關(guān)聯(lián)種對(duì)多達(dá)116個(gè)，占總對(duì)數(shù)的96.67%。

從圖6可以看出，120個(gè)種對(duì)中，AC≥0.2的正關(guān)聯(lián)種對(duì)有26個(gè)，其中AC=1的極顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)有5個(gè)，分別是早熟禾和湖北大戟、早熟禾和大落新婦、山酢漿草和三褶脈紫菀、山酢漿草和峨眉蹄蓋蕨、三褶脈紫菀和峨眉蹄蓋蕨;0.4≤AC<1顯著正聯(lián)結(jié)種對(duì)有7個(gè);-0.2≤AC<0.2無(wú)關(guān)聯(lián)種有53個(gè)，占總對(duì)數(shù)的44.17%;AC<-0.2的負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)有41個(gè)，占總對(duì)數(shù)的34.17%，其中AC=-1的極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)達(dá)18個(gè)。草本層物種間大多聯(lián)結(jié)性弱或負(fù)關(guān)聯(lián)。

3討論與結(jié)論

3.1 神農(nóng)架天然針闊混交林群落正趨向穩(wěn)定

隨著群落演替的進(jìn)行，種對(duì)正負(fù)聯(lián)結(jié)比將逐漸大于1，種群間的關(guān)聯(lián)程度逐步趨于顯著正聯(lián)結(jié)，群落組成和結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，從而形成物種共存（葉權(quán)平等，2018;張東梅等，2018）。根據(jù)χ2檢驗(yàn)結(jié)果，神農(nóng)架天然針闊混交林群落喬木層、灌木層、草本層優(yōu)勢(shì)物種的種對(duì)正負(fù)聯(lián)結(jié)比依次為0.70、0.61、1.14，相較草本層，喬木層和灌木層優(yōu)勢(shì)物種間聯(lián)結(jié)較弱，層次結(jié)構(gòu)不夠穩(wěn)定。而經(jīng)統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)，針闊混交林群落不同層次（喬木層、灌木層、草本層）的總體聯(lián)結(jié)性均呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)，說(shuō)明神農(nóng)架天然針闊混交林群落正不斷完善，朝著穩(wěn)定的方向演替。

3.2 喬木層針、闊葉優(yōu)勢(shì)物種競(jìng)爭(zhēng)激烈

一般而言，種間的正聯(lián)結(jié)是由于二者具有相似的生境和相近的生物學(xué)特性（楊兆靜等，2013），也可能是某種互生或共生關(guān)系所致（Peters，2003）。許金石等（2014）認(rèn)為陜西莢蒾、中華繡線菊和水栒子均為耐蔭植物，常居灌叢和林下，生態(tài)位相似，種間呈正聯(lián)結(jié)。張悅等（2015）及農(nóng)友等（2016）也給出了類(lèi)似證明。喬木層中的四蕊槭和四川櫻桃都屬于喜陽(yáng)樹(shù)種，所處生態(tài)位一致，種對(duì)之間存在資源共享，因而種間呈現(xiàn)正相關(guān)。湖北花楸和湖北海棠、短梗稠李的生活習(xí)性相似，共同出現(xiàn)的概率較大，表現(xiàn)為正相關(guān)。物種間的顯著正相關(guān)，可能也與物種的頻度和多度有關(guān)，劉翔宇等（2017）認(rèn)為正聯(lián)結(jié)在一定程度上與種對(duì)的多度有關(guān)。喬木層中密毛灰栒子分別和四川櫻桃、灰栒子、短梗稠李呈極顯著正相關(guān)，這可能是由于這4個(gè)物種多度較大，種對(duì)易表現(xiàn)為強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)。李丘霖等（2017）總結(jié)出種間聯(lián)結(jié)性與生態(tài)位重疊呈正相關(guān)，即種間正聯(lián)結(jié)越強(qiáng)，生態(tài)位重疊越大。

由于生態(tài)位重疊過(guò)多容易造成資源競(jìng)爭(zhēng)使大多種對(duì)表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)，例如群落中巴山冷杉分別和華中山楂、山楊、四川櫻桃、灰栒子、短梗稠李、紅樺、密毛灰栒子、湖北花楸組成的種對(duì)，均表現(xiàn)為極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。巴山冷杉作為神農(nóng)架針闊混交林群落的建群種，其頻度及個(gè)體數(shù)較大，具備競(jìng)爭(zhēng)極利優(yōu)勢(shì)，將占據(jù)并主導(dǎo)群落的演替趨勢(shì)。同時(shí)可以發(fā)現(xiàn)，華山松和山楊、紅樺、湖北海棠等表現(xiàn)為顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，群落中針葉和闊葉樹(shù)種間表現(xiàn)為強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，正聯(lián)結(jié)關(guān)系僅存在闊葉樹(shù)種間。

根據(jù)χ2檢驗(yàn)結(jié)果和AC均可看出喬木層優(yōu)勢(shì)物種間不顯著關(guān)聯(lián)種對(duì)占總對(duì)數(shù)比例高，大多物種之間聯(lián)結(jié)性弱，可能是生境過(guò)濾以及物種對(duì)微生境的適應(yīng)，使得物種生態(tài)位存在一定分化，各物種間聯(lián)結(jié)性弱。

3.3 灌木層及草本層優(yōu)勢(shì)物種間多呈負(fù)聯(lián)結(jié)或關(guān)聯(lián)性弱

灌木層秀麗莓和峨眉薔薇種對(duì)均屬薔薇科，鄂西繡線菊和土莊繡線菊種對(duì)均為繡線菊屬，種對(duì)之間生態(tài)習(xí)性相似且對(duì)生境要求也極為一致而表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。草本層中峨眉蹄蓋蕨和三褶脈紫菀、六葉葎，早熟禾和湖北大戟、大落新婦，山酢漿草和三褶脈紫菀、峨眉蹄蓋蕨，白頭蟹甲草和散序地楊梅、松蔭蓼，這些種對(duì)對(duì)群落微生境的適應(yīng)力及資源利用力相當(dāng)，表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。

灌木層和草本層優(yōu)勢(shì)物種間負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)多達(dá)48.89%和34.17%。陳倩等（2018）認(rèn)為具有相似生態(tài)學(xué)特性的生物由于對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)而互相排斥，導(dǎo)致生態(tài)位分離。灌木層中的鄂西繡線菊和刺梗薔薇、秀麗莓種對(duì)，刺梗薔薇和峨眉薔薇、土莊繡線菊、秀麗莓種對(duì)，土莊繡線菊和秀麗莓種對(duì)，可能是由于生態(tài)習(xí)性一致使得種對(duì)間競(jìng)爭(zhēng)激烈，均表現(xiàn)為極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。對(duì)生境需求及生態(tài)習(xí)性相似的種群易存在種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)（葉全平等，2018）。草本層物種比如黃毛草莓喜光，中日金星蕨多分布于疏林，二者對(duì)光照喜好一致，因而產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng);湖北大戟分別和異鱗薹草、散序地楊梅、黃毛草莓、紫花堇菜、松蔭蓼等之間表現(xiàn)為極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，這些草本植物均定植在溝溪邊或潮濕處。陳玉凱等（2011）提出對(duì)環(huán)境喜好的差異以及種間競(jìng)爭(zhēng)會(huì)導(dǎo)致種對(duì)間負(fù)關(guān)聯(lián)的形成，紅椆喜光而狗牙花耐蔭，二者生態(tài)位分離;谷木和狗牙花同處灌木層，生境相似競(jìng)爭(zhēng)激烈，種群間相互排斥。生境因子需求不同或者資源利用相異的種對(duì)間往往表現(xiàn)出顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，這一現(xiàn)象與物種的生境偏好有關(guān)。本研究中尚未明顯發(fā)現(xiàn)同層次中因生境需求不同而生態(tài)位分離呈負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)，這種現(xiàn)象可能存在不同層次組成的種對(duì)中，還需做進(jìn)一步對(duì)比驗(yàn)證。

灌木層和草本層優(yōu)勢(shì)物種間無(wú)關(guān)聯(lián)種對(duì)多達(dá)35.56%和44.17%。劉潤(rùn)紅等（2018）認(rèn)為各種群占據(jù)利于自身的生態(tài)位，相互競(jìng)爭(zhēng)和依賴(lài)大為降低使種對(duì)關(guān)聯(lián)較弱，這種種間松散的關(guān)系可能是楓楊群落共存的機(jī)制之一。種間聯(lián)結(jié)松散，物種之間相互競(jìng)爭(zhēng)和相互依賴(lài)性較低。張崗崗等（2015）提出種間聯(lián)結(jié)松散可能受物種的生態(tài)學(xué)特性、生態(tài)位分化和演替時(shí)空的影響。神農(nóng)架針闊混交林樣地微生境復(fù)雜多樣，在物種對(duì)微生境的適應(yīng)下，灌木層和草本層優(yōu)勢(shì)物種間可能會(huì)避免競(jìng)爭(zhēng)使生態(tài)位存在分化，因而表現(xiàn)為各物種間聯(lián)結(jié)性弱。

通過(guò)對(duì)神農(nóng)架天然針闊混交林群落種間聯(lián)結(jié)性的探討，可以發(fā)現(xiàn)：?jiǎn)棠尽⒐嗄?、草本層的?yōu)勢(shì)物種間的聯(lián)結(jié)性均為顯著正關(guān)聯(lián)，各層次正趨向穩(wěn)定。少數(shù)種對(duì)的生境趨同性使種間表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)，由于生態(tài)位重疊過(guò)多造成資源競(jìng)爭(zhēng)使大多種對(duì)表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)，同時(shí)，較多優(yōu)勢(shì)種因占據(jù)合適的生態(tài)位使種對(duì)聯(lián)結(jié)性弱。

參考文獻(xiàn)：

CHEN Q， CHEN J， ZHONG JJ， et al.， 2018. Interspecific asso-ciation and functional group classification of the dominant populations in shrub layer in secondary forest of Pinus tabuliformis in Qinling Mountain， China [J]. Chin J Appl Ecol， 29（6）： 1736-1744.? [陳倩， 陳杰， 鐘嬌嬌， 等， 2018. 秦嶺山地油松天然次生林灌木層主要種群種間聯(lián)結(jié)性與功能群劃分 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 29（6）：1736-1744.]

CHEN YK， YANG XB， LI DH， et al.， 2011. Interspecific associations among dominant plant populations in Keteleeria hainanensis communities in Bawangling， Hainan Island [J]. Plant Sci J， 29（3）： 278-287.? [陳玉凱， 楊小波， 李東海， 等， 2011. 海南霸王嶺海南油杉群落優(yōu)勢(shì)種群的種間聯(lián)結(jié)性研究 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)， 29（3）： 278-287 .]

DENG LP， BAI XJ， LI LL，et al.，? 2015. Interspecific association and correlation among dominant woody plants of secondary forest in montane region of eastern Liaoning Province，? China [J]. Chin J Ecol， 34 （6）：1473-1479. [鄧?yán)蚱迹?白雪嬌， 李露露， 等， 2015. 遼東山區(qū)次生林優(yōu)勢(shì)木本植物種間聯(lián)結(jié)與相關(guān)分析 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 34（6）： 1473-1479.]

DICE LR， 1945. Measures of the amount of ecologic association between species [J]. Ecology， 26 （3）： 297-302.

GONG ZW， KANG XG， GU L， et al.，? 2011. Interspecific association among arbor species in two succession stages of spruce-fir conifer and broadleaved mixed forest in Changbai Mountains，? northeastern China [J]. J Beijing For Univ， 33 （5）： 28-33.? [龔直文， 亢新剛， 顧麗， 等， 2011. 長(zhǎng)白山云冷杉針闊混交林兩個(gè)演替階段喬木的種間聯(lián)結(jié)性 [J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 33（5）：28-33.]

LI QL， ZONG XH， DENG HP， et al.，? 2017. Niche and interspecific association of dominant species in tree layer of Chishui Alsophila spinulosa community [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 37（7）： 1422-1428.? [李丘霖， 宗秀虹， 鄧洪平， 等， 2017. 赤水桫欏群落喬木層優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性研究 [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 37（7）：1422-1428.]

LIEBERMAN M， LIEBERMAN D， 2007. Nearest-neighbor tree species combinations in tropical forest： The role of chance， and some consequences of high diversity [J]. Oikos， 116 （3）： 377-386.

LIU H， DU RW， WANG Y， et al.， 2017. Effects of Eupatorium adenophorum on interspecific association and the stability of companion species in Liangshan Prefecture of Sichuan Province [J]. Acta Ecol Sin， 37（15）： 5031-5038. [劉海， 杜如萬(wàn)， 王勇， 等， 2017. 紫莖澤蘭對(duì)四川省涼山州共生植物種間聯(lián)結(jié)性及穩(wěn)定性的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 37（15）：5031-5038.]

LIU RH， JIANG Y， CHANG B，et al.， 2018. Niche of main wody plant populations of Pterocarya stenoptera community in riparian zone of Lijiang River， China [J]. Acta Ecol Sin， 38 （19）： 6881-6893. [劉潤(rùn)紅， 姜勇， 常斌， 等， 2018. 漓江河岸帶楓楊群落主要木本植物種間聯(lián)結(jié)與相關(guān)分析 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 38（19）：6881-6893.]

LIU XY， HE D， TIAN WB， et al.， 2017. Patterns of species associations in woody plants in forest communities of Putuoshan Island， Zhejiang， China [J]. Chin J Plant Ecol， 41 （12）： 1219-1227.? [劉翔宇， 何東，? 田文斌， 等， 2017. 浙江普陀山島森林木本植物的種間關(guān)聯(lián)格局 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 41（12）：1219-1227.]

MA MZ， SHEN GZ， XIONG GM， et al.，? 2017. Characteristic and representativeness of the vertical vegetation zonation along the altitudinal gradient in Shennongjia Natural Heritage [J]. Chin J Plant Ecol， 41 （11）： 1127-1139.? [馬明哲， 申國(guó)珍， 熊高明， 等， 2017. 神農(nóng)架自然遺產(chǎn)地植被垂直帶譜的特點(diǎn)和代表性 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 41（11）：1127-1139.]

NONG Y， ZHENG L， JIA HY， et al.， 2016. Interspecific asso-ciations between south subtropical forest plant community species in Daqingshan of Guangxi [J]. Guihaia， 36（7）： 848-858.? [農(nóng)友， 鄭路， 賈宏炎， 等， 2016. 廣西大青山南亞熱帶森林植物群落的種間聯(lián)結(jié)性 [J]. 廣西植物， 36（7）：848-858.]

PAN G， ZHANG HP， PAN D， et al.， 2017. Interspecific associations of dominant plant populations in a mid-subtropical Choerospondias axillaris forest [J]. Chin J Ecol， 36 （4）： 892-901. [潘高， 張合平， 潘登， 2017. 中亞熱帶南酸棗林優(yōu)勢(shì)種群的種間聯(lián)結(jié)性 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 36（4）：892-901.]

PETERS H， 2003. Neighbour-regulated mortality： The influence of positive and negative density dependence on tree populations in species-rich tropical forest [J]. Ecol Lett， 6（8）： 757-765.

SCHLUTER D， 1984. A variance test for detecting species associations， with some example applications [J]. Ecology， 65（3）： 998-1005.

WANG BS，? PENG SL，? 1985.Studies on the measuring techniques of interspecific association of the lower subtropical evergreen broad-leaved forest I. The exploration and the revision on the measuring formulas of interspecific association [J]. Acta Phytoecol Geobot Sin， 9（4）： 274-285.? [王伯蓀， 彭少麟， 1985. 南亞熱帶常綠闊葉林種間聯(lián)結(jié)測(cè)定技術(shù)研究Ⅰ. 種間聯(lián)結(jié)測(cè)式的探討與修正 [J]. 植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊， 9（4）： 274-285.]

WANG BS， 1995. Acta populations [M]. Guangzhou： Higher Education Press： 197.? [王伯蓀， 1995. 植物種群學(xué) [M]. 廣州：廣東高等教育出版社：197.]

WARD JS， PARKER GR， FERRANDINO FJ， 1996. Long-term spatial dynamics in an old-growth deciduous forest [J]. For Ecol Manag， 83（3）： 189-202.

XIE ZQ， SHEN GZ， ZHOU YB， et al.， 2017. The outstanding universal value and conservation of the Shennongjia World Natural Heritage Site [J]. Biodivers Sci， 25 （5）： 490-497.? [謝宗強(qiáng)， 申國(guó)珍， 周友兵， 等， 2017. 神農(nóng)架世界自然遺產(chǎn)地的全球突出普遍價(jià)值及其保護(hù) [J]. 生物多樣性， 25（5）：490-497.]

XU JS， CHEN Y， WANG GX， et al.， 2014. Interspecific asso-ciation of dominant woody plant communities in Qiao Shan Forest Region， Shaanxi [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 34（7）： 1467-1475.? [許金石， 陳煜， 王國(guó)勛， 等， 2014. 陜北橋山林區(qū)主要木本植物群落種間聯(lián)結(jié)性 [J]. 西北植物學(xué)報(bào)，? 34（7）：1467-1475.]

XU JS， WANG M， CHAI YF， et al.，? 2015. Interspecific asso-ciation of medicinal herbs in Ziwuling Region [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 35（11）： 2307-2314.? [許金石， 王茂， 柴永福， 等， 2015. 子午嶺地區(qū)草本藥用植物種間聯(lián)結(jié)性研究 [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 35（11）：2307-2314.]

XU MH， LIU M， ZHAI DT， et al.，? 2016. A review of contents and methods used to analyze various aspects of plant interspecific associations [J]. Acta Ecol Sin， 36 （24）： 8224-8233.? [徐滿(mǎn)厚， 劉敏， 翟大彤， 等， 2016. 植物種間聯(lián)結(jié)研究?jī)?nèi)容與方法評(píng)述 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 36（24）：8224-8233.]

YANG Q， LIU S， HU C， et al.， 2016. Ecological species groups and interspecific association of vegetation in natural recovery process at Xiejiadian landslide after 2008 Wenchuan earthquake [J]. J Mt Sci， 13（9）： 1609-1620.

YANG ZJ， ZHANG QD， LI H， et al.， 2016. Inter-specific correlations among dominant populations of woody Syringa reticulata communities in Wulu Mountain Nature Reserve， Shanxi Province of China [J]. Plant Sci J， 31 （1）： 42-48.? [楊兆靜， 張欽弟， 李豪， 等， 2013. 山西五鹿山自然保護(hù)區(qū)暴馬丁香群落木本植物種間聯(lián)結(jié)性分析 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)， 31（1）：42-48.]

YE QP， ZHANG WH， YU SC， et al.， 2018. Interspecific asso-ciation of the main tree populations of the Quercus acutissima community in the Qiaoshan forest area [J]. Acta Ecol Sin， 38（9）： 3165-3174. [葉權(quán)平， 張文輝， 于世川， 等， 2018. 橋山林區(qū)麻櫟群落主要喬木種群的種間聯(lián)結(jié)性 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 38（9）：3165-3174.]

ZHANG DM， ZHAO WZ， LUO WC， et al.， 2018. Niche and interspecific association of dominant plant species in saline-alkaline soils of desert steppe zone [J]. Chin J Ecol， 37 （5）： 1307-1315.? [張東梅， 趙文智， 羅維成， 2018. 荒漠草原帶鹽堿地優(yōu)勢(shì)植物生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié) [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 37（5）：1307-1315.]

ZHANG GG， WANG DX， ZHANG MX，et al.， 2015. Interspecific association and correlation of main species in the succession process of pine oak forest community on the South-facing slopes in Qinling Mountain [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 35 （8）： 1657-1668.? [張崗崗， 王得祥， 張明霞， 等， 2015. 秦嶺南坡松櫟林群落演替過(guò)程中種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性研究 [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 35（8）：1657-1668.]

ZHANG JT， 2004. Quantitative ecology [M]. Beijng： Science Press： 100.? [張金屯， 2004. 數(shù)量生態(tài)學(xué) [M]. 北京：科學(xué)出版社：100.]

ZHANG Y， GUO LP， YI XM， et al.， 2015. Analysis of interspecific associations among major tree species in three forest communities on the north slope of Changbai Mountain [J]. Acta Ecol Sin， 35 （1）： 106-115.? [張悅， 郭利平， 易雪梅， 等， 2015. 長(zhǎng)白山北坡3個(gè)森林群落主要樹(shù)種種間聯(lián)結(jié)性 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 35（1）：106-115.]

ZHANG ZY， TAO DD， LI DZ， 2016. An analysis of interspecific associations of Pinus squamata with other dominant woody species in community succession [J]. Biodivers Sci， 11 （2）： 125-131.? [張志勇， 陶德定， 李德銖， 2003. 五針白皮松在群落演替過(guò)程中的種間聯(lián)結(jié)性分析 [J]. 生物多樣性， 11（2）：125-131.]

ZHOU LL， ZHANG QQ， ZHAO YT， et al.， 2015. Species association and correlation between vertical layers in the Liqui-dambar formosana community in Tiantong Region， Zhejiang Province [J]. Chin J Plant Ecol， 39（12）： 1136-1145.? [周劉麗， 張晴晴， 趙延濤， 等， 2015. 浙江天童楓香樹(shù)群落不同垂直層次物種間的聯(lián)結(jié)性與相關(guān)性 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 39（12）：1136-1145.]

ZHOU N， 2013. On the advantages of coniferous and broad-leaved mixed forest [J]. Technol Inn Appl， 47 （7）： 257.? [周寧， 2013. 論針闊混交林的優(yōu)勢(shì) [J]. 科技創(chuàng)新與應(yīng)用， 47（7）：257.]

（責(zé)任編輯 何永艷）