周賽霞　彭焱松　詹選懷　張麗　梁同軍　劉向平　潘福興

摘要：? 廬山黃山松（Pinus taiwanensis）廣泛分布于海拔800 m以上至山頂?shù)囟?，在廬山現(xiàn)存植被中占有非常重要的地位。為了更好地了解黃山松在廬山的更新和演替情況，該文通過對(duì)廬山黃山松種群的調(diào)查，以種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，采用“空間代時(shí)間”的分析方法，編制廬山黃山松種群的靜態(tài)生命表，結(jié)合種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)、時(shí)間序列平均推移法模型等方法對(duì)黃山松的種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：（1）廬山黃山松種群結(jié)構(gòu)呈紡錘形，幼齡和老齡個(gè)體數(shù)量較少，中齡個(gè)體多，目前處于比較穩(wěn)定的階段。（2）黃山松種群死亡高峰出現(xiàn)在第8齡級(jí)，個(gè)體平均期望壽命第2齡級(jí)最大，種群存活曲線屬于Deevey-Ⅰ型。（3）隨著時(shí)間的推移，老齡個(gè)體逐漸增多，小徑級(jí)出現(xiàn)缺失，種群表現(xiàn)出衰退趨勢(shì)。建議在保護(hù)區(qū)經(jīng)營(yíng)和管理的過程中，對(duì)黃山松林進(jìn)行適當(dāng)?shù)娜斯嵊a(bǔ)植一些適宜的落葉闊葉樹種，以豐富該地區(qū)的樹種多樣性以及群落結(jié)構(gòu)。

關(guān)鍵詞： 黃山松， 靜態(tài)生命表， 種群結(jié)構(gòu)， 種群動(dòng)態(tài)， 廬山

中圖分類號(hào)：? Q948.12文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2020）02-0247-08

Abstract：? Pinus taiwanensis forest is distributed in an altitude of 800 m above to the peak area widely， which plays an important role in the actual vegetation of Lushan Mountain. In order to understand the population renewal and succession of P. taiwanensis better， the population structure and numeric dynamics of P. taiwanensis were analyzed， through the investigation of the population of the P. taiwanensis in Lushan Mountain， by using the analysis method of “Space Generation Time” to comply the static life-table of the population of the P. taiwanensis and replacing the age structure to the population diameter level structure， which was combined the dynamic index of population structure and time-sequence model. The results were as follows： （1） The structure of the population of P. taiwanensis in Lushan Mountain was spindle-shaped. The number of middle-aged individuals was larger than that of saplings and old individuals， it was in a relatively stable stage at present. （2） The analysis of life-table and functional value curves showed the population had one peak of mortality in age Class 8 and the life expectancy was the highest in age Class 2. The survival curve of the population belonged to Deevey-Ⅰ type. （3） Time-sequence models for P. taiwanensis population predicted that the number of old individuals would increase， the seedlings and saplings would constantly decline; the age structure was stable at present， but the species showed declining trends. We suggest that we should take some appropriate artificial measures for ensuring continuous and steady growth of P. taiwanensis populations， and replant some suitable species of broad-leaved trees to enrich the diversity of tree species and community structure in the process of operation and management of this area.

Key words： Pinus taiwanensis， static life-table， population structure， population dynamics， Lushan Mountain

以靜態(tài)生命表編制為核心的種群統(tǒng)計(jì)方法近年來廣泛用于研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)（韓路等，2007;李蒙等，2013;張婕等，2014;張萱蓉等，2017;吳邦利等，2018），在年齡較長(zhǎng)或世代重疊的種群中應(yīng)用價(jià)值很大。生命表通過分析種群大小和年齡結(jié)構(gòu)特征來追溯種群過去的生長(zhǎng)歷史，分析現(xiàn)存狀態(tài)和更新情況，預(yù)測(cè)種群未來的發(fā)展趨勢(shì)和穩(wěn)定性（胡喜生等，2007;黃雅昆等，2015）。不同齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量可以表現(xiàn)出種群的天然更新動(dòng)態(tài)（滕毅等，2017），利用種群結(jié)構(gòu)類型量化判定和種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列模型等作為數(shù)學(xué)工具，可以用來構(gòu)建未來種群結(jié)構(gòu)變化趨勢(shì)和描述種群不同齡級(jí)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和穩(wěn)定性（李曉笑等，2011）。

黃山松（Pinus taiwanensis）為中國(guó)特有樹種，分布于臺(tái)灣中央山脈以及福建、浙江、安徽、江西、湖南、湖北和河南南部山地。黃山松性喜陽(yáng)光，為深根性樹種，在土層深厚、排水良好的酸性土壤和向陽(yáng)山地生長(zhǎng)良好，是長(zhǎng)江中下游地區(qū)海拔700 m以上荒山的重要造林樹種，在我國(guó)東部亞熱帶中部中山地區(qū)常形成建群優(yōu)勢(shì)種（蔡小英等，2008）。近年來關(guān)于黃山松的研究逐漸增多，包括分類地位的討論（季春峰等，2004）、遺傳（張利銳等，2011）、生理生化（李淑嫻等，2010）、栽培管理（羅世家等，2000）、群落生態(tài)（封磊等，2008;任國(guó)學(xué)等，2011）以及種群生態(tài)（吳承禎等，1998;畢曉麗等，2002;宋萍等，2008;蔡小英等，2008;蔡小英，2008;段仁燕等，2009;蘇松錦等，2015）等各方面。其中，關(guān)于黃山松種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動(dòng)態(tài)方面的研究在平江幕阜山（李家湘等，2004）、福建龍棲山（畢曉麗等，2002）、安徽黃山（羅世家等，1999）、福建武夷山（蔡小英，2008）、浙江省松陽(yáng)縣（張利權(quán)，1990）等多個(gè)山地展開，研究均表明黃山松的生物學(xué)特性和所處生境是主要的限制因素，各個(gè)山地黃山松齡級(jí)結(jié)構(gòu)完整，在立地條件好的林地，黃山松幼苗幼樹均較少，更新受到限制;在山頂或瘠薄地，黃山松種群或群落更穩(wěn)定。廬山黃山松林主要分布在海拔800 m以上至山頂?shù)囟危?遍及山體南北，在廬山現(xiàn)存植被中占有重要地位（王良平和卓正大，1989），然而廬山黃山松這方面的研究尚未見報(bào)道。本研究選擇分布于廬山中海拔地段黃山松種群為研究對(duì)象，對(duì)該種群的年齡結(jié)構(gòu)和種群數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析及預(yù)測(cè)，旨在為該地區(qū)的森林經(jīng)營(yíng)和管理提供一點(diǎn)科學(xué)參考。

1材料與方法

1.1 研究地區(qū)自然條件概況

廬山位于江西省北部，長(zhǎng)江與鄱陽(yáng)湖的交匯處，是一座獨(dú)立的斷塊山，北臨長(zhǎng)江，東南瀕鄱陽(yáng)湖，介于115°52′—116°8′ E、 29°26′—29°41′ N之間，最高峰大漢陽(yáng)峰海拔1 474 m。廬山多年平均溫度17.2 ℃，多年平均降水量2 068.1 mm，冬長(zhǎng)夏短，春遲秋早，風(fēng)大，降水及云霧多，表現(xiàn)為典型的山地氣候特征（劉信中和王瑯，2010）。廬山黃山松自然種群集中分布在800 m以上的山地，常形成單優(yōu)建群種或與落葉闊葉樹種混交。群落內(nèi)植物資源豐富，喬木層以黃山松、石灰花楸（Sorbus folgneri）、短柄枹（Quercus serrata）、小葉白辛樹（Pterostyrax corymbosus）、山合歡（Albizzia kalkora）、三尖杉（Cephalotaxus fortunei）等為優(yōu)勢(shì)種;灌木層中滿山紅（Rhododendron mariesii）、映山紅（R. simsii）、宜昌莢蒾（Viburnum erosum）、格藥柃（Eurya muricata）數(shù)量豐富;草本層主要包括求米草（Oplismenus undulatifolius）、淡竹葉（Lophatherum gracile）、金星蕨（Parathelypteris glanduligera）、杜根藤（Justicia quadrifaria）、芒（Miscanthus sinensis）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)收集2017年8月，在廬山海拔800～1 000 m黃山松集中分布、群落條件較好的中高海拔地段選擇典型黃山松群落，設(shè)置4個(gè)40 m × 40 m方形大樣地。對(duì)樣地內(nèi)胸徑1 cm以上活立木進(jìn)行每木調(diào)查，記錄每個(gè)植株的名稱、樹高、胸徑、冠幅、蓋度等。同時(shí)將每個(gè)大樣地分成16個(gè)10 m × 10 m小樣方，調(diào)查記錄小樣方內(nèi)所有灌木物種組成、地徑、高度和蓋度，并在每個(gè)小樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)1 m × 1 m樣方調(diào)查草本植物組成，高度、株數(shù)、蓋度等信息。

1.2.2 種群徑級(jí)劃分和結(jié)構(gòu)特征分析同一樹種在相同環(huán)境下齡級(jí)和徑級(jí)對(duì)環(huán)境的反應(yīng)具有一致性（Frost & Rydin，2000），依據(jù)這一特點(diǎn)采用種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法來分析黃山松的種群結(jié)構(gòu)。根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，采用上限排外法，將胸徑（DBH）在1～5 cm以內(nèi)的植株定義1齡級(jí)，其后以4 cm為步長(zhǎng)增加一齡級(jí)，即5≤DBH<9定義為2齡級(jí)，依此類推，33 cm≤DBH<37 cm的植株為第9齡級(jí)，因胸徑41 cm以上個(gè)體只有1株，故將其歸并到第10齡級(jí)。

參考陳曉德（1998）的種群結(jié)構(gòu)類型量化判定方法，結(jié)合Leak（1975）的劃分理論確定種群結(jié)構(gòu)類型，利用種群結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi對(duì)種群穩(wěn)定性進(jìn)行分析，具體計(jì)算方法參考申仕康等（2008），變化動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi、Vpi與Vn為正值、負(fù)值或零值的意義分別為整個(gè)種群或者相鄰年齡級(jí)個(gè)體數(shù)目的增長(zhǎng)、衰退或穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)關(guān)系。

1.2.3 種群靜態(tài)生命表和存活曲線將黃山松全部個(gè)體胸徑按從小到大的順序排列，看作是時(shí)間順序關(guān)系，統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)個(gè)體數(shù)，編制黃山松的靜態(tài)生命表（表1），進(jìn)而分析其動(dòng)態(tài)變化。靜態(tài)生命表的參數(shù)和計(jì)算采用生態(tài)學(xué)傳統(tǒng)方法（張婕等，2014;黃雅昆等，2015;滕毅等，2017）。為了進(jìn)一步分析黃山松種群的動(dòng)態(tài)，引入生存分析中的4個(gè)函數(shù)：生存函數(shù)Si、累積死亡率函數(shù)Fi、死亡密度函數(shù)f（ti）和危險(xiǎn)率函數(shù)λ（ti）。這4個(gè)函數(shù)的計(jì)算參考文獻(xiàn)（黃雅昆等，2015;滕毅等，2017）中的公式。

以存活量的對(duì)數(shù)值lnlx為縱坐標(biāo)，以年齡為橫坐標(biāo)作圖來得到種群的存活曲線，參照Deevy（1947）的劃分方法來確定種群的存活曲線類型，具體方法參考文獻(xiàn)（韓路等，2007;胡喜生等，2007）中的方法。

1.2.4 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型時(shí)間序列分析的一次移動(dòng)平均法在病蟲害預(yù)報(bào)分析、林業(yè)樹木生產(chǎn)等領(lǐng)域應(yīng)用廣泛，近年來許多研究者將其應(yīng)用到植物種群動(dòng)態(tài)研究中（肖宜安等，2004;李曉笑等，2011;解婷婷等，2014）。本文采用此方法對(duì)廬山黃山松種群年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測(cè)，模型為Mt=1ntk=t-n+1Xk。式中：n為預(yù)測(cè)時(shí)間;t為齡級(jí);Mt為未來n年時(shí)t齡級(jí)的種群存活數(shù);Xk為當(dāng)前k齡級(jí)種群存活數(shù)，此次分析n取5 a、10 a、20 a 3個(gè)預(yù)測(cè)時(shí)間。

2結(jié)果與分析

2.1 種群分布現(xiàn)狀及結(jié)構(gòu)特征

據(jù)統(tǒng)計(jì)，樣方內(nèi)共出現(xiàn)451株黃山松，最大胸徑為51.6 cm，平均胸徑為18.92 cm。1～3齡級(jí)75株，占總個(gè)體數(shù)的16.63%;4～7齡級(jí)個(gè)體數(shù)為350株，占總黃山松的77.61%;8～10齡級(jí)26株，個(gè)體數(shù)較少，占總個(gè)體數(shù)的5.76%。從種群齡級(jí)圖（圖1）可以看出，黃山松在每個(gè)齡級(jí)都有分布，黃山松個(gè)體數(shù)隨齡級(jí)變化呈紡錘形，較小徑級(jí)個(gè)體數(shù)少，說明黃山松種群幼苗、小樹數(shù)量不多，更新不理想;青壯年個(gè)體較多，種群尚處于穩(wěn)定狀態(tài)。

根據(jù)陳曉德（1998）量化分析方法進(jìn)行種群動(dòng)態(tài)分析，黃山松種群個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)如表1，V2、V3、V4、V9為負(fù)值，表明齡級(jí)2、齡級(jí)3、齡級(jí)4與齡級(jí)9個(gè)體比相鄰齡級(jí)個(gè)體數(shù)量少，有衰退發(fā)展的趨勢(shì);考慮到Vpi、Vpi均為正值，說明整個(gè)種群結(jié)構(gòu)表現(xiàn)穩(wěn)定，但種群結(jié)構(gòu)對(duì)隨機(jī)干擾的敏感性指數(shù)P = 0.025，對(duì)外界干擾較為敏感。

2.2 靜態(tài)生命表及存活曲線

廬山黃山松生命表中出現(xiàn)死亡率為負(fù)值的情況，這雖與數(shù)學(xué)假設(shè)不符，但仍能用數(shù)據(jù)的波動(dòng)性和大小來定性說明種群并非靜止不動(dòng)，不同齡級(jí)在不斷發(fā)展演替之中。由表2可知，第2至第4齡級(jí)、第9齡級(jí)死亡率為負(fù)值，表明這幾個(gè)齡級(jí)個(gè)體死亡率低，表現(xiàn)出個(gè)體數(shù)量少但能穩(wěn)定向下一齡級(jí)過渡的能力。由于廬山中高海拔地段水肥土濕等自然條件更適合一些落葉闊葉樹種的生長(zhǎng)，黃山松明顯處于競(jìng)爭(zhēng)的劣勢(shì)，造成自然更新狀態(tài)不良。死亡率高峰出現(xiàn)在第7和第8齡級(jí)，可能是由于黃山松接近老年期，出現(xiàn)生理功能的明顯衰退，這也符合自然發(fā)展規(guī)律，由此判斷黃山松的生理年齡可能出現(xiàn)在第7至第8齡級(jí)。期望壽命ex表達(dá)的是個(gè)體的平均生存能力，黃山松種群平均期望壽命在第1至第3齡級(jí)較大，表明此階段黃山松種群生存質(zhì)量較高，處于生理活躍期。平均生命期望壽命在第2齡級(jí)達(dá)到最大，暗示此齡級(jí)個(gè)體處于生理活動(dòng)鼎盛期。第4至第9齡級(jí)基本保持穩(wěn)定，這可能與此階段植株通過了環(huán)境的選擇達(dá)到一定的高度和大小后受到較小的競(jìng)爭(zhēng)所致。消失率與死亡率變化規(guī)律相同，死亡率高的齡級(jí)消失率就高，在本研究中第7和第8齡級(jí)消失率較高。

廬山黃山松存活曲線（圖2）為明顯的凸曲線，劃分為Deevey-Ⅰ型，表明廬山黃山松種群早期死亡率較低，絕大多數(shù)個(gè)體能達(dá)到較高齡級(jí)，活到該物種生理年齡第7至第8齡級(jí)，這與前面對(duì)死亡率的分析結(jié)果相吻合。

2.3 種群生存分析

生存函數(shù)曲線（圖3）顯示，廬山黃山松生存函數(shù)前期單調(diào)上升，到第5齡級(jí)達(dá)最大值，之后單調(diào)下降;與之對(duì)應(yīng)的是累積死亡率的變化趨勢(shì)以第5齡級(jí)為極低值，單調(diào)性相反。危險(xiǎn)率與死亡密度曲線變化趨勢(shì)相似，波動(dòng)性都較小。第8齡級(jí)時(shí)危險(xiǎn)率最高，其次是第7齡級(jí)，可能是由于廬山黃山松度過了生理壯年期，向老年期過度，出現(xiàn)正常的衰退現(xiàn)象;死亡密度最高出現(xiàn)在第7齡級(jí)，其次是第6齡級(jí)，表明這兩個(gè)齡級(jí)死亡個(gè)體數(shù)較多。4種生存分析函數(shù)曲線顯示廬山黃山松種群前期生存狀態(tài)上升，中期達(dá)到最好狀態(tài)，后期生存危險(xiǎn)較大的特點(diǎn)，這與前面存活曲線結(jié)果一致。

2.4 廬山黃山松種群數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)

根據(jù)一次移動(dòng)平均法對(duì)廬山黃山松5 a、10 a、20 a后各齡級(jí)種群數(shù)量和種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)，黃山松種群數(shù)量將從目前的451株變化到5 a后的439株，10 a后為431株，20 a后降為368株，各齡級(jí)發(fā)展趨勢(shì)見圖4。隨著時(shí)間的推移，小齡級(jí)個(gè)體減少，逐漸出現(xiàn)了第1至3齡級(jí)的缺失，老齡個(gè)體增多，20 a后黃山松發(fā)展成老齡林，表現(xiàn)為種群的全面衰退?？梢灶A(yù)測(cè)，若黃山松幼苗幼樹得不到及時(shí)補(bǔ)充，種群穩(wěn)定性將持續(xù)下降。

3討論

3.1 廬山黃山松的種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)

調(diào)查樣地中，廬山黃山松齡級(jí)結(jié)構(gòu)呈紡錘形，結(jié)合種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)Vn、? 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型等得出一致的分析結(jié)果，分析表明：廬山黃山松種群小齡級(jí)個(gè)體和老齡個(gè)體少，壯年個(gè)體多，隨著時(shí)間的推移，中小齡級(jí)個(gè)體能進(jìn)入生理年齡階段;種群目前較為穩(wěn)定，但如果更新苗不能及時(shí)得到補(bǔ)充，種群將在幾十年后面臨全面的衰退。廬山黃山松之所以大范圍存在，是因?yàn)閺]山原生性植被大面積破壞后，十九世紀(jì)六七十年代飛播或人工種植的黃山松，在各種土壤條件下均可生長(zhǎng)，種子更新也較容易，因此在廬山南北山地比較常見。隨著廬山封山育林，保護(hù)區(qū)建設(shè)的發(fā)展，廬山植被從人工林或次生林逐漸演替為現(xiàn)如今的各種植被類型。海拔800 m以上，作為先鋒樹種的黃山松，能在林窗內(nèi)進(jìn)行天然更新，但隨著群落的發(fā)展，林下較耐蔭的滿山紅、映山紅、宜昌莢蒾及其他灌木的存在，極大地妨礙了黃山松更新苗的出現(xiàn)及成長(zhǎng);而且地帶性樹種石灰花楸、短柄枹、小葉白辛樹等闊葉樹種的定居，造成林地的蔭蔽，進(jìn)一步導(dǎo)致黃山松更新幼苗幼樹難于成活。隨著闊葉樹種的生長(zhǎng)，進(jìn)入冠層之后，黃山松生長(zhǎng)勢(shì)將進(jìn)一步減弱，加之黃山松種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的存在，種群雖在一定時(shí)間內(nèi)保持相對(duì)穩(wěn)定，但黃山松種群數(shù)量會(huì)逐步減少，群落樹種已處于更替階段，群落將演替為針闊混交林或落葉闊葉林，這與浙江和福建的黃山松（張利權(quán)，1990;劉艷會(huì)等，2017）演替規(guī)律一致。

黃山松種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動(dòng)態(tài)與環(huán)境密切相關(guān)，是其生物學(xué)特征與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。大量的研究發(fā)現(xiàn)，黃山松在不同的生境或者不同生長(zhǎng)時(shí)期會(huì)表現(xiàn)出不同的生態(tài)對(duì)策（曹光球等，2002）。隨著海拔的升高，黃山松胸徑范圍會(huì)減?。ǘ稳恃?，2009）;在海拔較高的山脊陡坡或山頂，黃山松更新好于較低海拔的針闊混交林中（羅世家等，1999;李家湘等，2004）;較高海拔黃山松種群穩(wěn)定性更高（王良平和卓正大，1989;羅世家等，1999;蔡小英，2008）。因此，在探討黃山松種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)時(shí)，一定要充分考慮研究地的立地條件和群落組成。我們的研究結(jié)論也支持以上觀點(diǎn)。王良平和卓正大（1989）在對(duì)黃山松在廬山植被垂直帶譜中位置討論研究后認(rèn)為，廬山生境條件較好的黃山松是森林次生演替的先鋒樹種，在自然發(fā)展過程中，將被地帶性植被落葉闊葉林所取代，處于向陽(yáng)山頂、嶺脊和陡坡等不利于植物生長(zhǎng)的高海拔山地，黃山松林才會(huì)發(fā)展成為穩(wěn)定的山地溫性針葉林。而本文所選樣地正好位于生境條件較好的中山地帶，我們的分析結(jié)果正好印證了王良平和卓正大（1989）的推測(cè)。而經(jīng)過30 a的自然發(fā)展，廬山黃山松在立地條件較差的山頂、巖石上、迎風(fēng)坡地等保持較好的群落，形成了一道道奇特的景觀。從廬山實(shí)地調(diào)查可知，黃山松在這種較為惡劣的生境環(huán)境下，形成優(yōu)勢(shì)種群，但群落中黃山松幼苗、幼樹依然很缺乏，黃山松的生存策略可能采取以壯年或成年樹在群落中優(yōu)勢(shì)地位來獲取競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，這應(yīng)當(dāng)在以后進(jìn)行相關(guān)研究。

在編制靜態(tài)生命表時(shí)，有一些研究者為避免出現(xiàn)物種死亡率、死亡量和消失率為負(fù)的情況，會(huì)對(duì)種群標(biāo)準(zhǔn)存活數(shù)進(jìn)行勻滑處理（苗艷明等，2008;范繁榮等，2008;李曉笑等，2011;萬志兵等，2014），從而得到合理的生態(tài)學(xué)解釋，進(jìn)而比較容易推斷出種群的生活史特征。也有些學(xué)者在使用勻滑技術(shù)處理之后，發(fā)現(xiàn)種群一些指標(biāo)會(huì)出現(xiàn)較大的偏差（項(xiàng)小燕等，2016），從而掩蓋了種群數(shù)量波動(dòng)中的一些生態(tài)現(xiàn)象（李曉笑等，2011）。本文作者在對(duì)廬山黃山松采用勻滑技術(shù)處理之后發(fā)現(xiàn)，紡錘形結(jié)構(gòu)種群標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)會(huì)出現(xiàn)較大變動(dòng)，從而造成死亡量等數(shù)據(jù)的非波動(dòng)性，與實(shí)際種群數(shù)據(jù)產(chǎn)生較大的出入，因而舍棄這種數(shù)據(jù)處理方法。死亡率為負(fù)值雖然不能得到生態(tài)學(xué)解釋，但死亡率的波動(dòng)可以更好地說明種群個(gè)體數(shù)的消漲狀態(tài)，這也比較符合種群的生長(zhǎng)規(guī)律。

3.2 廬山黃山松的現(xiàn)狀及管理保護(hù)

種群持續(xù)發(fā)展離不開種群幼苗幼樹的補(bǔ)充，如果更新苗供給不足將促使種群向衰退方向發(fā)展。黃山松在廬山分布較廣，海拔800 m以上至山頂比較常見，在一些懸崖峭壁、山頂坡地常形成單優(yōu)建群種。由于生境條件的限制，營(yíng)養(yǎng)條件較好的中海拔地帶常形成針闊混交林。從實(shí)地調(diào)查可知，黃山松雖廣泛分布于廬山南北山地，但大都冠幅較小，植株不如闊葉樹種高大，不難想象在長(zhǎng)期的森林演替過程中必然被闊葉樹種所取代。長(zhǎng)久以來，廬山中高海拔針葉樹種如日本柳杉（Cryptomeria japonica）、日本扁柏（Chamaecyparis obtusa）、黃山松等形成單優(yōu)種群，林下灌木、草本植物很難生長(zhǎng)，對(duì)廬山水土保持、生物多樣性恢復(fù)、植被演替、冬季冰雪災(zāi)害防范等非常不利，因此，鑒于黃山松更新不良現(xiàn)狀，建議立足現(xiàn)有種群生存維持的基礎(chǔ)上，在懸崖峭壁、山頂坡地，其他樹種難以存活的山地，可適當(dāng)補(bǔ)植黃山松幼苗幼樹，人為促進(jìn)黃山松種群持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展;在營(yíng)養(yǎng)條件較好的黃山松近自然恢復(fù)過程中，可適當(dāng)補(bǔ)植一些適宜鄉(xiāng)土落葉闊葉樹種，如小葉白辛樹、短柄枹、山合歡、錐栗（Castanea henryi）等，既可平衡群落中黃山松小齡級(jí)個(gè)體缺失所帶來的衰退趨勢(shì)，又可以人為促進(jìn)群落演替，增加群落的物種多樣性，以加速森林生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定。

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（責(zé)任編輯 何永艷）