文強(qiáng) 管文軻 韓煒 孔凱凱

(新疆師范大學(xué)，烏魯木齊，830054) (新疆林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)科技推廣處) (新疆師范大學(xué))

新疆由于干旱氣候和封閉性內(nèi)陸盆地地形特征，形成較大面積的鹽堿土。據(jù)調(diào)查，新疆的各類鹽堿土面積達(dá)1 336.1×104hm2[1]。研究表明，鹽分是影響植物生長發(fā)育的重要生態(tài)因子之一，鹽分脅迫會抑制其生長及生物量的積累，過量的鹽分常常導(dǎo)致植物生長受限，甚至死亡[2]。胡楊是塔里木河流域荒漠河岸林的建群種，具有耐旱、抗風(fēng)沙等特點[3]，對維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)有重要作用。胡楊在種子萌發(fā)時耐鹽性較強(qiáng)，幼苗生長時耐鹽力卻下降[4]，因此，胡楊幼苗階段成為制約胡楊更新和維持的關(guān)鍵階段，如何開發(fā)利用和拓寬鹽漬化土壤利用空間，為其提供良好的環(huán)境顯得尤為重要。目前，土壤鹽漬化的治理主要包括物理、化學(xué)、水利工程等方法，但新疆干旱缺水，灌排工程施工量大，成本高，不宜推行。而新疆鹽生植物種類豐富，分布廣泛。根據(jù)郗金標(biāo)等[5]調(diào)查，新疆鹽生植物約305種15變種7亞種，其中，1年生鹽生植物群落分布廣泛，分布頻率較高的有堿蓬屬(Suaeda)、濱藜屬(Atriplex)、鹽角草屬(Salicornia)等[6]。部分研究者[7-11]考慮利用具有一定經(jīng)濟(jì)價值的鹽生植物作為補(bǔ)償生長來治理鹽堿地，而有關(guān)鹽生植物直接與胡楊伴生脫鹽的研究鮮有報道。對此，以塔里木河中下游1年生胡楊幼苗為研究對象，埋地盆栽，模擬荒漠生境鹽分梯度，移栽3種鹽生植物作為其伴生植物，定時測量胡楊幼苗的生理生態(tài)指標(biāo)，探索脫鹽作用對胡楊幼苗生長和光合特性的影響，篩選出適于胡楊最佳脫鹽效果的鹽生植物，以期為塔里木河中下游胡楊更新復(fù)壯提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于塔里木河中下游庫爾勒市巴州苗圃。海拔950 m左右，氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶愿珊禋夂?，總?cè)照諘r間2 990 h，無霜期平均210 d，年平均氣溫11.4 ℃，最低為-28 ℃，年均降水量58.6 mm，年最大蒸發(fā)為2 788.2 mm，主風(fēng)向東北風(fēng)。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

供試材料為1年齡實生胡楊幼苗。試驗用土采于塔里木河中下游沿河兩岸，取30 cm表層粉砂壤土。同時，根據(jù)調(diào)查選取鹽生植物為堿蓬屬堿蓬(Suaedaglauca(Bunge) Bunge)、鹽角草屬鹽角草(Salicorniaeuropaea)和鹽節(jié)木屬鹽節(jié)木(Halocnermumstr)[9]作為伴生植物。

2.2 研究方法

試驗運用隨機(jī)區(qū)組實驗設(shè)計(表1)，2018年4月25日進(jìn)行盆栽移植，每盆(頂面直徑40 cm，底面直徑25 cm，高32 cm)裝土20 kg，防止因塑料盆溫度過高引起幼苗根系灼傷，在試驗地開溝3條，溝間距1 m，每溝10盆，盆間距1 m，盆下墊塑料托盤，防止鹽分流失。NaCl質(zhì)量濃度大小為5(B)、11(C)、15 g/L(D)3個處理，一個對照0 g/L(CK)；不同質(zhì)量濃度鹽分處理下分別每盆(CK除外)對應(yīng)種植1株鹽生植物堿蓬(T1)、鹽角草(T2)、鹽節(jié)木(T3)，不同盆內(nèi)種植一種鹽生植物，每盆栽種3株胡楊幼苗。每個處理3個重復(fù)，共30盆。緩苗期間每隔7 d澆清水3 L，2個月后于6月中旬進(jìn)行鹽分脅迫處理，向盆中心一次性施入3 L上述質(zhì)量濃度NaCl溶液，以清水為對照。隨后，試驗期間每隔7 d澆清水3 L以平衡水分蒸發(fā)。根據(jù)(1)、(2)、(3)、(4)式分別計算根冠比、根質(zhì)量比、根寬深比[12]和土壤脫鹽率[13]。

根冠比(R/S)=根生物量/地上生物量，

(1)

根質(zhì)量比=根生物量/根生物量+地上生物量，

(2)

根寬深比=根系水平幅/根系垂直幅，

(3)

土壤脫鹽率=[(對照鹽分-處理鹽分)/

對照鹽分]×100%。

(4)

表1伴生鹽生植物對胡楊幼苗的脫鹽效應(yīng)及其生理生態(tài)效應(yīng)研究試驗設(shè)計

鹽生植物鹽分脅迫BCDT1BT1CT1DT1T2BT2CT2DT2T3BT3CT3DT3

注：表中B、C、D分別表示NaCl質(zhì)量濃度大小為5、11、15 g/L；T1、T2、T3分別表示鹽生植物堿蓬、鹽角草、鹽節(jié)木；隨機(jī)區(qū)組合字母表示不同NaCl質(zhì)量濃度大小與不同鹽生植物的組合。

2.2.1 生長指標(biāo)的測定

每個灌水周期結(jié)束后的1 d，用游標(biāo)卡尺測量地徑，用卷尺測量株高。試驗結(jié)束后，挖出完整植株根系用卷尺測量根水平長和垂直長。從地徑處將胡楊地上部與地下部分開，用蒸餾水把莖、葉擦洗干凈，把胡楊根系浸泡在水中，待土壤完全松散后用水沖洗根系。將洗干凈的根系在105 ℃下殺青30 min，75 ℃下恒溫烘干至恒質(zhì)量，用天平稱單株植物干質(zhì)量與鮮質(zhì)量。

2.2.2 光響應(yīng)曲線的測定

采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測量系統(tǒng)。早晨自然光誘導(dǎo)1.5～2.0 h后，在自然條件下(大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)約為380 μmol·mol-1)，用LED紅藍(lán)光源提供不同強(qiáng)度的光和有效輻射(PAR)，設(shè)置2 500、2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1共16個梯度，測定不同處理下幼苗Pn，用直角雙曲線修正模型[14]擬合所測定的光響應(yīng)曲線，得出表觀量子效率(α)、最大凈光合速率(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)、光補(bǔ)償點(LCP)和光飽和點(LSP)等參數(shù)。

2.2.3 CO2響應(yīng)曲線的測定

采用CO2液化小鋼瓶提供400、300、200、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 400 μmol·mol-1的CO2摩爾分?jǐn)?shù)，測定不同處理下幼苗Pn，用直角雙曲線修正模型[14]擬合所測定的CO2響應(yīng)曲線，得出光合能力(Amax)、初始羧化效率(EC)、光呼吸速率(Rp)、CO2補(bǔ)償點(Γ)和飽和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)等參數(shù)。

于6月16日開始進(jìn)行光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線的測定，試驗中為減少測定時間造成的誤差，各處理先只測1盆，全部處理測定完成后再測各處理的第2盆，依次循環(huán)進(jìn)行。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，運用LSD法進(jìn)行多重比較和差異顯著性分析(P<0.05)，采用Origin9.0軟件制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 伴生鹽生植物對胡楊幼苗生長的影響

植物的表觀生長能夠比較直觀的反應(yīng)其所在環(huán)境的優(yōu)劣，生長抑制是植物對逆境響應(yīng)最敏感的過程[15]。試驗結(jié)果表明，伴生鹽生植物對1年生胡楊幼苗的株高、地徑和生物量有顯著的影響(表2)。處理前幼苗長勢均一，隨著脫鹽時間到60 d時，各處理株高差異顯著(P<0.05)。各處理株高較CK均有所增長，最大增幅由大到小為CT2、BT1、BT2、CK，其中DT1、DT2、DT3處理下的株高較CK分別減小了6.2%、2.8%、0.3%；不同處理下對幼苗地徑的影響小于株高，增量由大到小為CT2、CT3、BT1、CK。各處理對幼苗的根冠比、根質(zhì)量比及根寬深比有較為顯著的影響(P<0.05)。根冠比在B、C脅迫下較CK增加，增幅由大到小為CT2、CT3、BT1、CK，根質(zhì)量比較CK(0.48)差異均不大，根寬深比較CK均有所減少，但在B、C脅迫下差異不大，其中DT1、DT2、DT3處理下的幼苗根寬深比減幅最大，分別減小30.4%、25%、26.8%。

表2 伴生鹽生植物對胡楊幼苗株高、地徑及生物量的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；CK表示對照；B、C、D分別表示NaCl質(zhì)量濃度大小為5、11、15 g/L；T1、T2、T3分別表示鹽生植物堿蓬、鹽角草、鹽節(jié)木。同一列不同的字母表示差異顯著(P<0.05)。

3.2 伴生鹽生植物對胡楊幼苗光合—光響應(yīng)曲線特征的影響

3.2.1 凈光合速率(Pn)的光響應(yīng)變化

光合—光響應(yīng)曲線反映了植物潛在的光合能力及植物對生長環(huán)境的適應(yīng)性[16]。從圖1可知，伴生鹽生植物脫鹽作用過程中胡楊幼苗Pn對RPA表現(xiàn)出不同的響應(yīng)規(guī)律。RPA<200 μmol·m-2·s-1時幼苗Pn在不同處理下表現(xiàn)相似，均近似呈線性上升；此后隨RPA升高光響應(yīng)過程因脫鹽作用效果的不同而表現(xiàn)出明顯差異。與CK相比，處理10 d，幼苗Pn隨著RPA增強(qiáng)一直維持在較高水平，并未發(fā)生明顯的光抑制，其中，同一RPA(1 000 μmol·m-2·s-1)下幼苗Pn大小為CK>BT1>BT2>BT3，C(A2)和D(A3)脅迫下，幼苗Pn大小均為T2>T3>T1>CK，CT2處理下增加17%(A2)，但CT1、CT2、CT3處理下(A2)幼苗Pn都高于DT1、DT2、DT3處理下(A3)幼苗Pn。處理30 d，同一RPA下幼苗Pn比在處理10 d時總體有所增長。其中，PnBT1>PnBT2>PnBT3(B1)，PnCT2>PnCT3>PnCT1(B2)，PnDT2>PnDT1>PnDT3(B3)。處理60 d，PnBT1>PnBT2>PnBT3(C1)，PnCT2>PnCT3>PnCT1(C2)，PnCT2和PnCT3較之PnCK分別增加22%和8%，CT1處理的幼苗Pn在RPA為800 μmol·m-2·s-1左右達(dá)到飽和后緩慢下降，發(fā)生光抑制，PnDT2>PnDT3>PnDT1(C3)，DT3處理的幼苗Pn在RPA為1 000 μmol·m-2·s-1左右達(dá)到飽和后緩慢下降，發(fā)生光抑制。在C、D質(zhì)量濃度鹽脅迫下，T2脫鹽作用使幼苗能維持較高的Pn，光抑制程度較輕，且能保持較高的PLS和Pnmax，T3次之；而在B質(zhì)量濃度鹽脅迫下，T1脫鹽作用使幼苗能維持較高的Pn，光抑制程度較輕，且能保持較高的PLS和Pnmax，T2次之(表3)。

3.2.2 伴生鹽生植物對光響應(yīng)特征參數(shù)的影響

光合—光響應(yīng)曲線擬合可獲得α、Pnmax、PLS、PLC和Rd等生理參數(shù)，有助于甄別植物不同生境的光合能力及適應(yīng)規(guī)律[17]。處理60 d幼苗α、Pnmax、Rd、PLS均升高，而PLC呈相反的趨勢，相較于處理10 d和30 d時各值總體均高(表3)。

α反映出植物的光能利用效率[12]，Pnmax反映了植物葉片最大光合能力[18]。處理60 d，αCT1、αCT2、αCT3處理比αCK分別增加了11.6%、12.4%、7.3%。PnmaxCT1、PnmaxCT2、PnmaxCT3處理比PnmaxCK分別增加了9.97%、32.1%、23%。LSP和LCP是植物利用強(qiáng)光和弱光能力大小的指標(biāo)[19]，CT1、CT2和CT3處理下幼苗的LSP分別比CK增加-1.3%、3.8%、3.1%。Rd是植物在無光照時的呼吸速率[20]，與CK相比，RCK>RdB>RdC>RdD，RdBT1、RdCT1、RdDT1處理分別減少3.7%、14.6%、42%，RdBT2、RdCT2、RdDT2處理分別減少0.4%、11.1%、42%，RdBT3、RdCT3、RdDT3處理分別減少0.3%、8.2%、39.2%。

圖1 伴生鹽生植物脫鹽效應(yīng)下胡楊幼苗光合作用光響應(yīng)曲線

表3 伴生鹽生植物對胡楊幼苗光響應(yīng)特征參數(shù)的影響

續(xù)(表3)

注：表中CK表示對照；B、C、D分別表示NaCl質(zhì)量濃度大小為5L、11、15 g/L；T1、T2、T3分別表示鹽生植物堿蓬、鹽角草、鹽節(jié)木。同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)；表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

3.3 伴生鹽生植物對胡楊幼苗CO2響應(yīng)曲線特征的影響

3.3.1 凈光合速率(Pn)的CO2響應(yīng)變化

由圖2可見，不同處理下胡楊幼苗Pn對Ci的響應(yīng)趨勢相似，其Pn均隨著Ci的增加速率呈上升趨勢。在Ci<200 μmol·mol-1時，幼苗Pn在不同處理下表現(xiàn)相似，均近似呈線性上升；隨后，Pn隨Ci的增加速率逐漸減緩。隨Ci的升高CO2響應(yīng)過程因不同處理而表現(xiàn)出明顯差異。處理10 d，在相同CO2質(zhì)量濃度條件下，PnBT1>PnBT2>PnBT3(A1)，PnCT2>PnCT3>PnCT1(A2)，PnDT2>PnDT3>PnDT1(A3)，PnCT2處理(Ci為1 000 μmol·mol-1)比PnCK增加了10.3%(A2)，但PnCT1、PnCT2、PnCT3(A2)>PnDT1、PnDT2、PnDT3(A3)。處理30 d，同一CO2質(zhì)量濃度條件下幼苗Pn分別比處理10 d其值總體有所增長。其中，PnBT1>PnBT2>PnBT3(B1)，PnCT2>PnCT3>PnCT1(B2)，PnDT2>PnDT3>PnDT1(B3)，PnCT2和PnCT3處理(Ci為1 000 μmol·mol-1)較PnCK分別增加18.9%、3.4%(B2)。處理60 d，PnBT1>PnBT2>PnBT3(C1)PnCT2>PnCT3>PnCT1(C2)，PnDT2>PnDT3>PnDT1(C3)，PnCT2和PnCT3處理(Ci為1 000 μmol·mol-1)較PnCK分別增加19.3%和6.6%(C2)。

圖2 伴生鹽生植物脫鹽效應(yīng)下胡楊幼苗CO2響應(yīng)曲線

3.3.2 伴生鹽生植物對CO2響應(yīng)特征參數(shù)的影響

CE反映了核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶與加氧酶比例的活性大小及含量多少，Amax反映了植物葉片的光合電子傳遞和磷酸化的活性[21]。由表4可見，處理60 d，CEBT1、CEBT2、CEBT3處理較CK分別增長20.18%、9.59%、1.21%，AmaxBT1、AmaxBT2、AmaxBT3分別增長13.14%、3.51%、-11.65%；CECT1、CECT2、CECT3分別增長1.41%、10.66%、10.25%，AmaxCT1、AmaxCT2、AmaxCT3分別增長-13.14%、13.97%、0.31%；在15 g/L質(zhì)量濃度鹽脅迫下相較于CK均減小。說明胡楊幼苗在低、中質(zhì)量濃度鹽脅迫下3種鹽生植物脫鹽作用下的光合電子傳遞和磷酸化活性、加氧酶活性及其對CO2的同化能力與利用效率均高于高質(zhì)量濃度鹽脅迫。Ci反映了植物利用高CO2摩爾分?jǐn)?shù)的能力；Γ反映植物光合同化作用與呼吸消耗相當(dāng)時的CO2摩爾分?jǐn)?shù)[12]。處理60 d幼苗的Ci值均比處理10 d和30 d時有所增加，表明胡楊幼苗在脫鹽作用下能在較高大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)下維持較高的Pn及保持較高的光合活性。幼苗Γ和Rp處理60 d時相較于處理10 d和30 d時其值總體減小，說明脫鹽作用提高了幼苗的光合能力，光合作用過程中通過消耗過剩光能來減輕夏季強(qiáng)光、高溫對其的傷害，有利于保護(hù)光合機(jī)構(gòu)并維持較高的光合速率，增加有機(jī)物生產(chǎn)與積累。

表4 伴生鹽生植物對胡楊幼苗CO2響應(yīng)特征參數(shù)的影響

注：表中CK表示對照；B、C、D分別表示NaCl質(zhì)量濃度大小為5、11、15 g/L；T1、T2、T3分別表示鹽生植物堿蓬、鹽角草、鹽節(jié)木。同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)；表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

3.4 伴生鹽生植物對土壤鹽分(電導(dǎo)率)的影響

由表5可知，鹽生植物對土壤具有明顯的脫鹽效果，但3種鹽生植物對土壤鹽分(電導(dǎo)率)的影響隨時間而存在差異。處理60 d，低鹽脅迫下脫鹽效果為T1>T2>T3>CK，其中處理10、30和60 d，BT1、BT2、BT3處理下脫鹽率分別為-11.2%，-10.4%，-12.7%；-2%，-2.8%，-7.1%；11.4%，6.1%，1.6%。中、高鹽脅迫下脫鹽效果分別為CT2>CK>CT3>CT1、CK>DT2>DT3>DT1。其中處理10 d、30 d和60 d，CT1、CT2、CT3和DT1、DT2、DT3處理下脫鹽率分別為-22.4%、-14.6%、-17.2%與-25%、-22%、-22.8%；-21.7%、-6.3%、-13.8%與-29.1%、-23.6%、-25.6%；-14.2%、2.1%、-7.3%與-30.5%、-21.1%、-26%。同一脫鹽時間3種伴生鹽生植物對土壤鹽分(電導(dǎo)率)的脫鹽效果大小均為B>C>D。

經(jīng)過多重比較得出T1、T2、T3處理與CK間的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，各處理間差異也達(dá)顯著水平，說明在低鹽質(zhì)量濃度下，T1處理對土壤鹽分(電導(dǎo)率)脫鹽效果最好，T2和T3處理次之，中、高鹽質(zhì)量濃度下T2處理對土壤鹽分(電導(dǎo)率)脫鹽效果最好，T3次之，T1脫鹽效果最差。

表5 伴生鹽生植物對土壤鹽分(電導(dǎo)率)的變化影響

注：表中CK表示對照；B、C、D分別表示NaCl質(zhì)量濃度大小為5、11、15 g/L；T1、T2、T3分別表示鹽生植物堿蓬、鹽角草、鹽節(jié)木。同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)；表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

4 結(jié)論與討論

鹽生植物與胡楊幼苗相互伴生的過程中，通過分析胡楊幼苗的各項生長指標(biāo)、光合參數(shù)及土壤電導(dǎo)率的變化可得出不同鹽生植物的脫鹽效應(yīng)。土壤電導(dǎo)率是反映土壤鹽分的一個重要指標(biāo)，電導(dǎo)率越高，土壤鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)越多[11]，本研究結(jié)果表明，種植鹽生植物較CK顯著降低了土壤的電導(dǎo)率，這與張永宏[8]的研究結(jié)果一致；植物的生長特征是其在外部形態(tài)上對鹽分脅迫的綜合反映[22]，眾多研究發(fā)現(xiàn)[23-25]，鹽處理尤其是高鹽條件植物各項生長指標(biāo)均下降，本研究中，因胡楊幼苗在伴生鹽生植物脫鹽作用下使得土壤鹽分減少，植株受到的傷害明顯減小，與CK相比，株高和地徑均增加，且能夠保持一定水平的根冠比、根質(zhì)量比和根寬深比，說明脫鹽作用顯著降低了逆境對幼苗的不良作用；光響應(yīng)參數(shù)較好地反映了逆境條件下植物的光能利用率、光合潛能[26]，植物碳同化受加氧酶活性和核酮糖二磷酸磷化酶再生速率的限制，而核酮糖二磷酸磷化酶再生與光合電子傳遞速率直接關(guān)聯(lián)[27]，本研究結(jié)果顯示，脫鹽作用下鹽離子對胡楊產(chǎn)生的毒害作用顯著減小，滲透脅迫和養(yǎng)分虧缺減弱使得幼苗生理生態(tài)指標(biāo)改善，幼苗α、Pnmax、Rd、光補(bǔ)償點和各CO2響應(yīng)各參數(shù)較CK均升高，光補(bǔ)嘗點呈相反的趨勢，但光補(bǔ)償點的降低，可使其對弱光利用能力有所提高和減少對光合產(chǎn)物的消耗，這與Brodribb[27]的研究結(jié)果相一致，CO2的減小，表明脫鹽作用下幼苗光抑制程度減小，光合潛能、光能轉(zhuǎn)化效率、磷酸丙糖利用效率和核酮糖二磷酸磷化酶再生、消耗過剩能量的能力增強(qiáng)，可有效利用PAR和CO2范圍擴(kuò)大。綜合表明，伴生鹽生植物產(chǎn)生了顯著的脫鹽效應(yīng)，在一定程度上改善了幼苗生長調(diào)節(jié)能力，提高了其成活率[28-29]。

包靈等[30]研究得出鹽角草的生長是需鹽的，低鹽濃度對其生長是順境，無鹽或高鹽環(huán)境對其生長是逆境，鹽生植物形成的“鹽島”效應(yīng)[31]會一定程度上積累一定的鹽分，有利于鹽生植物和胡楊幼苗相互伴生的生長。尹傳華等[32]分析研究得出鹽節(jié)木更容易形成土壤鹽分更高的富集狀態(tài)，具有明顯的“鹽島”效應(yīng)，這可能是本研究中鹽節(jié)木脫鹽效果相較于堿蓬和鹽角草低的原因。

綜上所述，通過人工干預(yù)創(chuàng)造胡楊幼苗可利用的生境資源(鹽生植物脫鹽)來實現(xiàn)繁殖和更新，有利于胡楊林下幼苗的生長，提高幼苗儲備。在后續(xù)研究中，可進(jìn)一步探討更多鹽生植物的篩選、不同鹽生植物的株數(shù)與種植密度進(jìn)行如何相互搭配脫鹽效果更佳等。