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        公豬信息素的作用機(jī)制及公豬氣味應(yīng)用的研究進(jìn)展

        2020-01-17 00:44:17黃建豪周樂樂劉國乾喬延召曾繁文張守全
        中國畜牧雜志 2020年9期
        關(guān)鍵詞:信息

        黃建豪 ,周樂樂,陳 云,劉國乾,2,喬延召,曾繁文,張守全*

        (1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院,國家生豬種業(yè)工程技術(shù)研究中心,廣東省農(nóng)業(yè)動物基因組學(xué)與分子育種重點(diǎn)實(shí)驗室,廣東廣州 510642;2.廣東科貿(mào)職業(yè)學(xué)院動物科技學(xué)院,廣東廣州 510640)

        母豬繁殖性能的高低是衡量豬場經(jīng)濟(jì)效益的重要指標(biāo),如何提高母豬的繁殖性能一直是研究的熱門方向。豬是哺乳動物中擁有最多嗅覺受體的物種之一[1],其對氣味的感知程度優(yōu)于大多數(shù)哺乳動物。生產(chǎn)上利用這一生理特性使用公豬進(jìn)行查情誘情,當(dāng)公豬見到母豬時會分泌大量唾液,唾液中含有的信息素通過揮發(fā)刺激母豬發(fā)情[2]。

        目前生產(chǎn)上使用公豬對達(dá)到165 日齡的后備母豬進(jìn)行誘情,工作量大,誘情效果不好時會導(dǎo)致后備母豬初情期推遲,影響生產(chǎn)效率[3],還可能造成病毒在公母豬之間傳播,尤其是現(xiàn)今在非洲豬瘟肆虐,不能有效地保證生物安全。依據(jù)公豬氣味的特點(diǎn)和氣味傳導(dǎo)的機(jī)制研發(fā)出公豬氣味劑,能夠在一定程度上規(guī)避以上這些風(fēng)險,提升配種受胎率、分娩率、窩產(chǎn)仔數(shù),保證生產(chǎn)過程中的生物安全,但目前仍未得到有效推廣。本文就公豬信息素的作用機(jī)制和公豬氣味的應(yīng)用研究進(jìn)展進(jìn)行綜述,為公豬氣味劑在生產(chǎn)中的推廣提供理論依據(jù)。

        1 公豬信息素的作用機(jī)制

        1.1 公豬信息素 1959 年Karlson 等[4]首次提出信息素這個詞,它被定義為通過空氣傳播的化學(xué)物質(zhì),由動物以尿液、糞便或皮脂腺分泌到體外,在同一物種的另一生物體內(nèi)引起特定反應(yīng)。信息素具有結(jié)構(gòu)多樣性,包括揮發(fā)性分子、類固醇衍生物、多肽、大分子量蛋白配體復(fù)合物等[5]。信息素已經(jīng)被證實(shí)能夠提高動物的繁殖性能,如豬、羊、牛、昆蟲、嚙齒動物等[6]。早期對信息素的研究多集中于小鼠,之后逐漸拓展到高等哺乳動物,由于豬的嗅覺器官靈敏被選為研究對象之一。

        1971 年P(guān)atterson[7-8]利用氣相色譜技術(shù)在公豬的唾液和脂肪中發(fā)現(xiàn)雄烯酮和雄烯醇,隨后Melrose 等[9]發(fā)現(xiàn)雄烯酮有助于檢測人工授精過程中發(fā)情的母豬。幾十年來都是在銷售含有單一氣味分子雄烯酮的公豬氣味劑,以檢測母豬的發(fā)情情況,但效果并沒有特別突出。Wyatt[10]提出,哺乳動物的信息素是由多種單一分子組成,每種分子都會引起部分行為反應(yīng),當(dāng)混合在一起時就具有協(xié)同效應(yīng)。2016 年Mcglone[11]利用固相微萃取技術(shù)在公豬唾液中新發(fā)現(xiàn)一種揮發(fā)性分子(喹啉),當(dāng)它與雄烯酮和雄烯醇一起刺激母豬發(fā)情時,應(yīng)用效果與直接利用公豬刺激母豬發(fā)情基本一致[25]。

        1.2 公豬信息素的傳導(dǎo)機(jī)制 哺乳動物對信息素的感知都是基于嗅覺系統(tǒng),嗅覺系統(tǒng)在絕大多數(shù)哺乳動物的生殖生理和行為中起著重要的作用[12]。大多數(shù)哺乳動物都有2 個嗅覺系統(tǒng):主嗅覺系統(tǒng)的主嗅覺上皮細(xì)胞(Main Olfactory Epithelium,MOE)和副嗅覺系統(tǒng)的犁鼻器器官(Vomeronasal Organ,VNO)[13]。這些嗅覺組織中的感覺神經(jīng)元表達(dá)的化學(xué)感覺受體和信號分子將軸突投射到嗅球的分散區(qū)域,刺激不同的邊緣回路。MOE 感覺神經(jīng)元是雙極神經(jīng)元,它將一個孤立的感覺樹突延伸到鼻黏膜,在含有必需受體和信號元件的特殊纖毛處檢測氣味。VNO 感覺神經(jīng)元位于一個月牙形的感覺神經(jīng)上皮內(nèi),并將一個頂端樹突延伸到腔內(nèi)以檢測信息素[5]。

        嚙齒動物和其他陸生脊椎動物的VNO 以前被認(rèn)為是主要的“信息素檢測系統(tǒng)”[14-15]。但隨著研究不斷深入,Dorries 等[16]、Baum 等[17]通過破壞母豬的VNO 證明,當(dāng)信息素作為揮發(fā)性分子釋放之后,主要是刺激嗅覺系統(tǒng)中的MOE,而不是VNO,因為MOE 嗅覺感覺神經(jīng)元投射出很長的軸突,穿過頭骨的嵴狀板并進(jìn)入大腦在嗅球中形成突觸連接,嗅球神經(jīng)元的軸突依次投射到皮層下和皮層區(qū)域,在這些區(qū)域,嗅覺信息的高級處理幫助大腦辨別氣味[18],不過VNO 作為平行的副嗅覺系統(tǒng)也對主嗅覺系統(tǒng)起著補(bǔ)充作用[13]。

        公豬釋放出信息素后,通過空氣傳播到達(dá)母豬鼻腔內(nèi)與MOE 中的嗅覺受體結(jié)合,刺激下丘腦神經(jīng)元釋放促性腺激素釋放激素(Gonadotropin-Releasing Hormone,GnRH),GnRH 神經(jīng)元是哺乳動物生殖神經(jīng)內(nèi)分泌狀態(tài)的主要調(diào)節(jié)因子[12],能夠?qū)諝庵行畔⑺匦盘栠M(jìn)行處理,GnRH 調(diào)控垂體分泌促黃體素和促卵泡素,最終控制母豬生殖周期和性行為,完成下丘腦-垂體-卵巢的調(diào)控作用機(jī)制[19],進(jìn)而刺激母豬發(fā)情。

        2 公豬氣味的應(yīng)用現(xiàn)狀

        2.1 公豬氣味的作用 公豬效應(yīng)指公豬的刺激對母豬繁殖性能造成的影響,其中包括外部刺激和內(nèi)部刺激。外部刺激有嗅覺刺激、聽覺刺激、視覺刺激;內(nèi)部刺激包括交配刺激和精清成分的刺激[2]。外部刺激中嗅覺刺激占主導(dǎo),公豬在求偶過程中下頜腺會分泌唾液,其中包含大量信息素,可以通過刺激母豬嗅覺神經(jīng)元發(fā)生生理反應(yīng)。如后備母豬在165 日齡開始與公豬接觸,初情期則會提前、卵泡數(shù)量增加,每窩產(chǎn)仔數(shù)均有上升[20]。經(jīng)產(chǎn)母豬與公豬接觸還能縮短斷奶與發(fā)情間隔、提高同期發(fā)情,使母豬更快地進(jìn)入下一個發(fā)情期[21]。在進(jìn)行人工授精時,將公豬趕到母豬身旁讓母豬聞到公豬身上的氣味,能夠讓發(fā)情母豬更容易發(fā)生“呆立反應(yīng)”,更加有利于輸精防止精液回流[22]。

        2.2 公豬氣味的應(yīng)用 目前,通過研究公豬氣味中含有的成分并已研發(fā)出公豬氣味劑應(yīng)用于生產(chǎn)。公豬氣味劑的成分不是從公豬身上提取,而是根據(jù)公豬唾液中的成分直接從植物中提取制備[23]。傳統(tǒng)的公豬氣味劑組成一般為雄烯酮和雄烯醇,近幾年才將在公豬唾液中新發(fā)現(xiàn)的喹啉加入公豬氣味劑中。

        1980 年劉金素等[24]嘗試用以雄烯酮為主的合成公豬氣味劑對母豬進(jìn)行實(shí)驗,發(fā)現(xiàn)氣味劑能夠刺激母豬發(fā)情并且提高輸精效果,經(jīng)產(chǎn)母豬的產(chǎn)仔數(shù)增加了7.6%,后備母豬的產(chǎn)仔數(shù)增加了5.9%。2001 年Shrestha 等[25]選取了30 個農(nóng)場的母豬,其中13 個農(nóng)場的母豬從斷奶開始至第1 次發(fā)情每天使用公豬氣味劑對母豬鼻子噴3 s,而剩下農(nóng)場的母豬不做任何處理,結(jié)果發(fā)現(xiàn)使用公豬氣味劑的農(nóng)場母豬發(fā)情率明顯上升。

        2017 年德克薩斯理工大學(xué)Mcglone[11]研發(fā)了一種新型活性公豬氣味劑,以BOARBETTER?(BB)命名并申請專利,其中主要含有3 個活性分子(雄烯酮、雄烯醇、喹啉);Mcglone 等[26]將這3 種活性分子單獨(dú)或組合制備成公豬氣味劑,選取農(nóng)場947 頭母豬分成8 組進(jìn)行實(shí)驗,以靜立、耳朵豎立、尖叫聲等為評判指標(biāo),結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)3 種活性分子共同使用時,母豬的性反應(yīng)效果最好,單獨(dú)使用雄烯酮或雄烯醇或喹啉時效果都不顯著,說明這3 種分子具有協(xié)同作用能夠更好地刺激母豬發(fā)情。

        Mcglone 等[27]選取8 個州的12 個農(nóng)場共3 998 頭母豬,評估不同環(huán)境下公豬氣味劑的表現(xiàn),從斷奶后第4 天開始連續(xù)使用氣味劑BOARBETTER?(BB)3 d,若還未發(fā)情則認(rèn)為發(fā)情失敗,統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)新型公豬氣味劑對提高母豬產(chǎn)仔數(shù)、活仔數(shù)具有顯著性差異,在1~3 胎齡的母豬中,每窩產(chǎn)仔數(shù)較對照組增加了0.88 頭,每窩活仔數(shù)增加了0.73 頭,同時飼養(yǎng)員在產(chǎn)品報告中還提出當(dāng)熟練使用公豬氣味劑時可節(jié)省大量時間和減少公豬傷人的風(fēng)險。

        3 小結(jié)與展望

        綜上所述,通過模擬公豬氣味生產(chǎn)出公豬氣味劑能夠有效提高豬場的生產(chǎn)效率和經(jīng)濟(jì)效益,但目前銷售的公豬氣味劑(匯洛萌、播爾多、BOAR ESSENCETM)仍較少,國內(nèi)外相關(guān)的文獻(xiàn)報道不足。已經(jīng)報道公豬氣味的成分僅有3 種,因此還有很大的發(fā)展空間。在未來的研究中,可以集中對公豬氣味中成分的進(jìn)一步探索,使公豬氣味劑能夠更好地模擬出公豬氣味的特點(diǎn),讓公豬氣味劑在生產(chǎn)上能夠廣泛地推廣。

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