侯笑顏 孫美紅 張恒 韓霞 李翠 戴紹軍

摘? 要： ERECTA是首次從擬南芥中分離到的一個(gè)類受體激酶基因。ERECTA在植物的葉片形態(tài)發(fā)生、花序形成、氣孔發(fā)育，以及生物和非生物脅迫應(yīng)答過(guò)程中都發(fā)揮重要作用。該文綜述了植物ERECTA家族成員的組成、蛋白質(zhì)序列特征及其在非生物脅迫應(yīng)答過(guò)程中的功能，以期為深入研究ERECTA功能提供新線索。

關(guān)鍵詞： ERECTA; 基因家族; 非生物脅迫

中圖分類號(hào)： Q 945.78? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? ? 文章編號(hào)： 1000-5137（2020）06-0719-12

Abstract： ERECTA is a receptor-like kinase gene isolated from Arabidopsis for the first time.ERECTA plays an important role in leaf morphogenesis，inflorescence structure，stomata development，as well as in biotic and abiotic stress responses.This article reviews the composition of the ERECTA family as well as their protein sequence characteristics and functions in response to abiotic stress，providing new clues for further research on ERECTA functions.

Key words： ERECTA; gene family; abiotic stress

20世紀(jì)50年代，研究人員首次從擬南芥La-0（Landsberg）中分離出來(lái)ERECTA（ER）突變體[1-2]，突變體植株矮小直立、果莢短厚[3]，接下來(lái)的研究表明：ER基因參與調(diào)控花序結(jié)構(gòu)、葉片形態(tài)、氣孔發(fā)育，以及植物抗病性[4]。近年來(lái)，ER基因的新功能被逐漸發(fā)現(xiàn)，ER在植物應(yīng)對(duì)生物和非生物脅迫（如高溫、干旱等）過(guò)程中起到關(guān)鍵作用。深入闡明ER基因作用，對(duì)于全面認(rèn)識(shí)ER在植物逆境應(yīng)答過(guò)程中的分子調(diào)控機(jī)制，并利用其開(kāi)展分子設(shè)計(jì)育種具有重要意義。

1? ERECTA蛋白家族組成與進(jìn)化關(guān)系

ER家族是一個(gè)典型的富含亮氨酸重復(fù)序列的RLKs家族，在擬南芥中由ER，ERL1（ERECTA Like 1）和ERL2（ERECTA Like 2）3個(gè)基因組成。近年來(lái)，人們陸續(xù)在多種植物中發(fā)現(xiàn)了多個(gè)ER家族成員。本文作者通過(guò)搜索NCBI蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)庫(kù)，同時(shí)參考ERECTA相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，共得到233條ER蛋白序列。通過(guò)對(duì)這些ER蛋白序列的完整性和功能結(jié)構(gòu)域進(jìn)行分析，最終確定了132種植物中的157條完整的ER蛋白序列（表1）。用MEGA10.1軟件中的Clustal W方法對(duì)這157條ER蛋白的氨基酸序列進(jìn)行多重序列比對(duì)，并采用最大似然法構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)（圖1）。在系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)中，ER蛋白分為Class I，Class II，Class III和Class IV 4個(gè)分支（圖1）。Class I分支中ER蛋白主要來(lái)自雙子葉植物的豆科、楊柳科和苔蘚植物的葫蘆蘚科;在Class II分支中，ER蛋白來(lái)自雙子葉植物十字花科、藜科，以及單子葉植物蘭科、棕櫚科和禾本科;Class III分支主要包含茄科、旋花科、茜草科、菊科、豆科和桃金娘科;Class IV分支主要是薔薇科、葫蘆科、大戟科和錦葵科等。這4個(gè)分支顯示的ER蛋白進(jìn)化關(guān)系與植物系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系基本一致。例如，樹(shù)棉（Gossypium arboreum）、陸地棉（G.hirsutum）、雷蒙德氏棉（G.raimondii）、澳洲棉（G.australe）、木槿（Hibiscus syriacus）和哥倫比亞錦葵（Herrania umbratica）都屬于錦葵科植物，它們的ER蛋白在系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)上處于同一分支。菠菜（Spinacia oleracea）與甜菜（Beta vulgaris subsp.vulgaris）、藜麥（Chenopodium quinoa）的親緣關(guān)系較近，它們的ER蛋白都被分在Class II中（圖1）。

2? ER蛋白序列特征

通過(guò)BioEdit軟件對(duì)擬南芥、水稻、大豆、高粱、玉米等植物中的11個(gè)ER家族成員的氨基酸序列進(jìn)行了序列比對(duì)分析，并分別利用在線軟件Inter Pro Scan 5（http：//www.ebi.ac.uk/interpro/），Signal P v3.0（http：//www.cbs.dtu.dk/services/SignalP/），TMHMM v2.0（http：//www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM/）分析了其氨基酸序列特征。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：ERECTA蛋白的氨基酸序列一般可分為氨基端信號(hào)肽（Signal peptide）區(qū)域、LRR結(jié)構(gòu)域（LRR domain）、膜結(jié)構(gòu)域（Transmembrane domain）、激酶結(jié)構(gòu)域（Kinase domain），以及羧基端區(qū)域（C-terminal tail），如圖2（a）所示。其中LRR結(jié)構(gòu)域和激酶結(jié)構(gòu)域的序列保守程度最高，跨膜結(jié)構(gòu)域的序列保守程度一般，N端信號(hào)肽區(qū)域和羧基端區(qū)域的保守程度較差，如圖2（b）～2（d）所示。

3? ER可作為培育耐高溫作物的候選基因

高溫是常見(jiàn)的影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的非生物脅迫之一[5]。高溫影響植物基因表達(dá)、蛋白質(zhì)合成與降解、生物膜結(jié)構(gòu)，以及細(xì)胞骨架穩(wěn)定性，限制植物生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖[6-7]。高溫還會(huì)改變細(xì)胞內(nèi)酶促反應(yīng)效率，導(dǎo)致植物體代謝失衡，引起活性氧（ROS）過(guò)量積累[8]。植物通過(guò)調(diào)節(jié)相應(yīng)的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物、蛋白質(zhì)、代謝物和脂質(zhì)的組成，建立一種新的代謝穩(wěn)態(tài)以應(yīng)對(duì)高溫環(huán)境[9-10]。類受體激酶ER在不同植物中對(duì)高溫表現(xiàn)出一定的耐熱性，ER是耐熱的主要數(shù)量性狀基因座（QTL）[11]。擬南芥er突變體與哥倫比亞野生型Col-0相比，對(duì)高溫更敏感。將擬南芥Col-0的ER基因轉(zhuǎn)到突變體er-105和Ler生態(tài)型中，并用擬南芥ER的啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)基因表達(dá)，回補(bǔ)株系完全恢復(fù)了耐熱性[12]。擬南芥2周齡幼苗在40 ℃高溫條件下，ER過(guò)表達(dá)擬南芥植株的存活率遠(yuǎn)高于野生型Col-0，這表明過(guò)表達(dá)ER基因顯著提高了擬南芥的耐熱性。對(duì)突變體er-105、過(guò)表達(dá)植株ER-OE和野生型Col-0在40 ℃高溫下熱應(yīng)激反應(yīng)的檢測(cè)表明：er突變體葉片細(xì)胞受高溫影響更嚴(yán)重，離子滲漏增加，質(zhì)膜受損嚴(yán)重;ER-OE植株細(xì)胞在高溫處理24 h后仍保持正常狀態(tài)（圖3）[12]。這表明ER在保護(hù)植物細(xì)胞免受熱誘導(dǎo)的細(xì)胞損傷方面發(fā)揮著重要作用。

擬南芥ER能夠顯著提高其他農(nóng)作物的耐熱性。在上海、武漢和海南等地進(jìn)行的大量田間實(shí)驗(yàn)表明：ER-OE轉(zhuǎn)基因番茄植株的存活率比轉(zhuǎn)空載植株更高，轉(zhuǎn)基因水稻的結(jié)實(shí)率也顯著高于對(duì)照組（圖3）[12]。在水稻和番茄中過(guò)表達(dá)ER基因均賦予了植株耐熱性且不受水分損失的影響。水稻ER同源基因的功能缺失突變體以及番茄ER等位基因的表達(dá)量減少，均使其耐熱性降低[12]。這表明：ER及其同源基因廣泛分布于植物不同物種中，ER基因介導(dǎo)的耐熱通路可能在高等植物中較為保守[13]。這些研究為從現(xiàn)有的作物種質(zhì)資源中鑒定出表達(dá)水平和活性較高的ER等位基因奠定了良好的基礎(chǔ)，也預(yù)示著ER及其同源基因可以作為培育耐熱作物的重要候選基因。

4? ER與脫落酸（ABA）信號(hào)通路互作調(diào)控鹽逆境下的種子萌發(fā)

土壤鹽漬化影響植物的發(fā)芽、生長(zhǎng)，最終導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)量減少，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常見(jiàn)的非生物脅迫之一[14]。鹽脅迫使植物受到滲透脅迫、離子毒害、膜透性改變，導(dǎo)致生理代謝紊亂[15]。植物通過(guò)重建離子穩(wěn)態(tài)、積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、啟動(dòng)抗氧化酶系統(tǒng)、誘導(dǎo)鹽應(yīng)答基因表達(dá)等策略來(lái)減少鹽逆境的不利影響[16-18]。ZHANG等[19]對(duì)小花堿茅（Puccinellia tenuiflora），一種廣泛分布于中國(guó)北方鹽堿地的單子葉鹽生植物進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組分析，揭示了其在應(yīng)對(duì)鹽堿脅迫過(guò)程中新的代謝通路，也為鹽脅迫反應(yīng)的分子遺傳學(xué)研究提供了重要線索和應(yīng)用價(jià)值。

鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)有明顯影響，從而影響著植物的生存、繁殖和作物產(chǎn)量。ER通過(guò)調(diào)節(jié)種子萌發(fā)進(jìn)程應(yīng)答鹽脅迫。研究發(fā)現(xiàn)：鹽逆境以劑量依賴的方式延遲種子萌發(fā)，對(duì)ER不同突變體的影響存在差異，野生型（WT），erl1.2，erl2.1，以及雙突變體erl1.2 erl2.1擬南芥種子先萌發(fā)，接著是er105，er105 erl2.1，er105 erl1.2，最后萌發(fā)的是er105 erl1.2 /seg erl2.1三突變體，三突變體的種皮破裂和胚乳破裂可能是導(dǎo)致其萌發(fā)延遲的主要原因。鹽逆境下，大部分WT，erl1.2，erl2.1，和erl1.2 erl2.1種子最終都能發(fā)芽，而er105，er105 erl1.2，er105 erl2.1和er105 erl1.2 /seg erl2.1種子未能全部發(fā)芽。為了確定這些未萌發(fā)的種子是否受到損害或死亡，將其轉(zhuǎn)移至無(wú)鹽培養(yǎng)基中，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)種子在隨后的20～25 h內(nèi)迅速萌發(fā)，且萌發(fā)率與對(duì)照（未暴露于鹽中）種子的基本一致[20]（圖4）。這表明：鹽脅迫下萌發(fā)失敗的種子不是由于不可逆的細(xì)胞損傷和種子活力喪失，而是因?yàn)闇p緩或停止了種子的萌發(fā)進(jìn)程。這暗示著ER通過(guò)延遲種子萌發(fā)進(jìn)程響應(yīng)鹽脅迫。

ABA具有抑制種子萌發(fā)的作用，鹽脅迫和滲透脅迫促進(jìn)ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和萌發(fā)過(guò)程中ABA的生物合成[21-23]。有關(guān)WT種子和er突變體種子在添加ABA的培養(yǎng)基上的萌發(fā)動(dòng)力學(xué)研究表明：外源ABA處理對(duì)WT和er突變體的種皮破裂有輕微延遲作用，而在er105 erl1.2雙突種子中延遲作用則更為明顯。ABA對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用被赤霉素（GA）拮抗[24-27]。ABA與GA的平衡是保證種子萌發(fā)的關(guān)鍵。在種子吸脹過(guò)程中，DELLA RGL2蛋白在ABA和GA的交叉信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起關(guān)鍵作用。RGL2是種子萌發(fā)過(guò)程中主要的GA信號(hào)抑制因子，能夠激活許多轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，包括ABA信號(hào)傳導(dǎo)的中心效應(yīng)因子ABI3和ABI5，從而建立休眠并抑制種子萌發(fā)[27-31]（圖4）。在鹽脅迫下，萌發(fā)的鹽高敏感er105，er105 erl1.2，er105 erl2.1和三突變體er105 erl1.2 /seg erl2.1種子中，萌發(fā)抑制因子和休眠誘導(dǎo)物（如ABA-insensitive-3，ABA-insensitive-5，DELLA RGL2和Delay-of-Germination-1）均顯著上調(diào)。這些結(jié)果表明：ER介導(dǎo)的鹽脅迫信號(hào)級(jí)聯(lián)可能與ABA-GA信號(hào)網(wǎng)絡(luò)機(jī)制相互作用參與種子的萌發(fā)調(diào)控。

5? ER通過(guò)提高凈光合速率與水分利用效率調(diào)節(jié)植物干旱應(yīng)答

隨著人口增加和全球氣候變暖，干旱對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響日趨嚴(yán)重。植物受到干旱脅迫后，細(xì)胞嚴(yán)重失水，氣孔關(guān)閉，蒸騰速率下降[32]，ROS積累，光合作用和呼吸作受用到影響[33]。植物干旱應(yīng)答的分子生理機(jī)制非常值得進(jìn)一步研究。

高粱具有很強(qiáng)的抗干旱性，高粱中存在的兩個(gè)SbER基因（SbER1和SbER2）是典型的LRR-RLK家族成員，其蛋白結(jié)構(gòu)包括胞外富含亮氨酸受體結(jié)構(gòu)域、跨膜結(jié)構(gòu)域和胞內(nèi)激酶結(jié)構(gòu)域。SbER基因在高粱根中不表達(dá)，在葉和莖中均有表達(dá)，其表達(dá)水平明顯受到干旱的誘導(dǎo)（圖5）。擬南芥原生質(zhì)體瞬時(shí)表達(dá)實(shí)驗(yàn)表明：SbER2-1定位于質(zhì)膜和葉綠體，這暗示著SbER2-1可能參與植物光合作用相關(guān)的萜類化合物（如葉綠素、類胡蘿卜素和質(zhì)體醌類化合物）的合成，從而提高了干旱脅迫下的光合效率和水分利用效率（圖5）。SbER2-1過(guò)表達(dá)玉米（Zea mays）株系可以通過(guò)提高凈光合速率來(lái)提高干旱脅迫下植株的水分利用效率（WUE），從而增強(qiáng)玉米的抗旱性。SbER2-1過(guò)表達(dá)轉(zhuǎn)基因擬南芥株系在干旱處理2周后，大部分葉片仍保持綠色并充分伸展，而野生型植株葉片卻發(fā)生嚴(yán)重卷曲失水。此外，與在水分充足條件下相比，SbER2-1過(guò)表達(dá)轉(zhuǎn)基因玉米株系中SbER2-1的表達(dá)量比在中度和重度干旱條件下分別增加了1.5～2.0倍。在嚴(yán)重干旱條件下，SbER2-1轉(zhuǎn)基因幼苗比野生型幼苗具有更強(qiáng)的耐旱性。這些結(jié)果表明：基于ER基因在物種間的高度保守性[34]，SbER對(duì)植物干旱應(yīng)答可能具有正向調(diào)控作用[35]，過(guò)表達(dá)SbER2-1基因有助于幫助植物抵御干旱脅迫[36]。

對(duì)SbER2-1過(guò)表達(dá)玉米株系干旱應(yīng)答轉(zhuǎn)錄組的分析發(fā)現(xiàn)：大量苯丙烷和木質(zhì)素生物合成相關(guān)基因上調(diào)表達(dá)。苯丙烷代謝途徑是植物體內(nèi)重要的次生代謝途徑，該途徑產(chǎn)生的類黃酮和木質(zhì)素等次生代謝物在調(diào)節(jié)植物抗逆性方面起著重要作用[37-39]。在中度和重度干旱脅迫下，SbER2-1過(guò)表達(dá)植株的木質(zhì)素含量均高于對(duì)照植株[36]。因此，SbER2-1過(guò)表達(dá)植株通過(guò)上調(diào)苯丙烷代謝來(lái)提高玉米的耐旱性（圖5）。

此外，玉米ZmER基因過(guò)量表達(dá)能夠促進(jìn)玉米植株生長(zhǎng)，提高玉米生物量，改善器官大小，提高玉米植株的抗旱性[40]。將歐美楊（Populus nigra×（P. deltoides×P. nigra））PdER基因在擬南芥中過(guò)表達(dá)導(dǎo)致苗期初生根變長(zhǎng)、葉面積變大，長(zhǎng)期水分利用率（WUEl）明顯提高[41]。水稻OsER基因在水稻phyB突變體中的表達(dá)量顯著高于野生型，即phyB突變體通過(guò)上調(diào)ER基因表達(dá)使葉片氣孔密度降低，植物蒸騰速率降低，從而提高水稻耐旱性[42]。水稻ERL1基因過(guò)表達(dá)植株抗旱能力增強(qiáng)，種子長(zhǎng)度增加[43]。因此，ER基因可作為提高作物耐旱性的一個(gè)重要候選基因，在未來(lái)農(nóng)作物抗旱方面可能具有廣泛的適用性。

6? 蔭蔽脅迫應(yīng)答

避蔭植物對(duì)蔭蔽脅迫條件下的光信號(hào)所做出的應(yīng)答反應(yīng)，對(duì)植物生存具有重要意義[44]。植物光合組織對(duì)紅光和藍(lán)光的選擇性吸收導(dǎo)致植物透射或反射后的紅光和遠(yuǎn)紅光比例（R∶FR）降低。當(dāng)高等植物光敏色素感受器感應(yīng)到低R∶FR時(shí)，會(huì)引起植物一系列發(fā)育反應(yīng)，這些反應(yīng)被統(tǒng)稱為“避蔭綜合癥”（SAS），其主要包括莖和葉柄伸長(zhǎng)、葉片偏下性、側(cè)枝減少，以及開(kāi)花提前等，通常伴隨著葉發(fā)育受損失和植株生物量降低[45-46]。

對(duì)擬南芥er突變體和回補(bǔ)株系的研究表明：ER參與調(diào)節(jié)低R∶FR介導(dǎo)的葉片發(fā)育。在16 ℃，低R∶FR條件下，Ler背景下功能性ER的存在恢復(fù)了低R∶FR介導(dǎo)的葉柄伸長(zhǎng)。在22 ℃，高R∶FR和低R∶FR條件下，功能性ER的存在都增加了葉柄伸長(zhǎng)。在Col-0背景材料中，在16 ℃和22 ℃，低R∶FR條件下，功能性ER的缺失減少了葉柄伸長(zhǎng)，并且在er-1突變體中更為顯著時(shí)，Van-0（ER缺失）植株在16 ℃，低R∶FR條件下的葉柄伸長(zhǎng)相對(duì)較小，當(dāng)ER回補(bǔ)時(shí)卻顯著提高。同樣在16 ℃，低R∶FR條件下，Hir-1（ER缺失）植株的葉柄沒(méi)有伸長(zhǎng)，但ER回補(bǔ)后得到恢復(fù)。提高溫度至22 ℃時(shí)，在Van-0和Hir-1背景中ER回補(bǔ)也提高了低R∶FR介導(dǎo)的葉柄伸長(zhǎng)。在Ler中，pER∶∶GUS的表達(dá)主要定位在下胚軸、頂端分生組織和子葉葉柄，這也表明ER在調(diào)節(jié)伸長(zhǎng)、生長(zhǎng)中發(fā)揮作用（圖6）。綜上所述，ER促進(jìn)了低R∶FR介導(dǎo)的葉柄伸長(zhǎng)，并且在低溫下更為明顯[47]。

在16 ℃和22 ℃兩種溫度條件下，功能性ER的存在以增強(qiáng)依賴的方式改變了葉片的膨脹。但是在低R∶FR條件下，ER在調(diào)控葉片面積和下胚軸伸長(zhǎng)時(shí)沒(méi)有明確作用，這證實(shí)了在避蔭方面主要是ER的葉柄特異性在發(fā)揮作用。在16 ℃和22 ℃，低R∶FR條件下，所有ER表達(dá)或缺失的株系均顯著增大了葉片角度。在16 ℃，高R∶FR條件下，葉片角度都顯著降低。在Ler背景下，ER缺失很大程度上降低了葉片角度。然而，在Col-0背景中觀察到一種相反但較小的影響，這表明ER對(duì)葉片角度的影響可能與特定遺傳背景有關(guān)[47]。在16 ℃，低R∶FR條件下，Ler植株葉片的可溶性糖含量和冷馴化產(chǎn)物有所增加[48]。這些植物顯示出對(duì)低溫更強(qiáng)的耐受性。環(huán)境溫度對(duì)植物蔭蔽脅迫的調(diào)節(jié)可以充分發(fā)揮植物的捕光潛能，最大限度減少植物因高溫或冷脅迫造成的傷害。ER參與調(diào)節(jié)低R∶FR介導(dǎo)的葉片發(fā)育，有助于植物適應(yīng)蔭蔽環(huán)境。

大豆有4個(gè)與ER同源物：GmERa，GmERb，GmERc和GmERd[49]。它們的表達(dá)部位不同，GmERa主要在下胚軸、葉柄和葉脈中表達(dá)，特別是在下胚軸和葉柄中的表達(dá)量多于GmERb，GmERc和GmERd;GmERb主要在下胚軸和整個(gè)葉片中表達(dá);GmERc主要在下胚軸頂部表達(dá);GmERd在幼苗的下胚軸和葉柄中存在微量表達(dá)[50]。蔭蔽處理0.5 h后，GmERa在葉片中表達(dá)上調(diào)，但在下胚軸中的表達(dá)略微下降;隨著蔭蔽時(shí)間延長(zhǎng)，葉片和下胚軸中GmERa的表達(dá)量也增加。GmERb和GmERd的表達(dá)變化不顯著，GmERc在葉片中受到蔭蔽輕微的誘導(dǎo)[50]。這些結(jié)果表明：大豆的GmERs可能對(duì)避蔭反應(yīng)有顯著的作用。

每個(gè)大豆GmER在基因組中被預(yù)測(cè)至少生成兩種可變剪接體[51]。GmERa.1和GmERa.2是GmERa通過(guò)選擇性剪接生成，GmERa.2是GmERa.1胞外結(jié)構(gòu)域的一部分，具有最短的氨基酸長(zhǎng)度，僅15個(gè)富含亮氨酸的重復(fù)序列。過(guò)表達(dá)GmERa.2植株完全恢復(fù)了擬南芥突變體er-3的下胚軸長(zhǎng)度、葉面積和葉柄長(zhǎng)度，以及下胚軸對(duì)蔭蔽的敏感性[50]，這表明GmERa.2對(duì)避蔭反應(yīng)有重要作用，很可能GmERa的胞外結(jié)構(gòu)域獨(dú)立于胞內(nèi)激酶結(jié)構(gòu)域，響應(yīng)蔭蔽脅迫。GmERa.2的胞外LRR結(jié)構(gòu)域可能與蛋白復(fù)合物中未知的跨膜蛋白相互作用，將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)到胞間結(jié)構(gòu)域，激活下游的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)[50]。此外，擬南芥中可能還有兩個(gè)ER同源物ERL1和ERL2，與ER一起發(fā)揮冗余的作用[1，51]。GmERa.2與ERL1，ERL2相互作用形成蛋白復(fù)合物，將胞外信號(hào)通過(guò)胞外結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)導(dǎo)到ERL蛋白的胞間結(jié)構(gòu)域[50]（圖6）。GmERa.1和GmERa.2在植物生長(zhǎng)發(fā)育中的獨(dú)特功能還有待進(jìn)一步探究。

7? 總結(jié)與展望

本文作者系統(tǒng)闡述了ER基因在植物應(yīng)答非生物脅迫中的作用，有助于深入認(rèn)識(shí)ER參與的逆境應(yīng)答分子調(diào)控機(jī)制，為后續(xù)研究奠定了基礎(chǔ)。目前，對(duì)ER參與的調(diào)控機(jī)制仍未完全了解，存在許多有待解決的問(wèn)題：1） ER在抵御非生物脅迫中究竟調(diào)控怎樣的信號(hào)通路？是它本身直接參與調(diào)節(jié)，還是通過(guò)與其他信號(hào)途徑的相互作用？2） ER基因在整個(gè)植物抗逆信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中所處的地位和作用如何？3） ER的對(duì)植物耐熱、耐旱的調(diào)節(jié)功能能否真正應(yīng)用于農(nóng)作物中，從而提高作物抗逆性，增加農(nóng)作物產(chǎn)量？因此，深入闡明ER家族成員在植物非生物脅迫應(yīng)答過(guò)程中的功能，并在分子設(shè)計(jì)育種中應(yīng)用，是將開(kāi)展的重要課題。

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（責(zé)任編輯：顧浩然，馮珍珍）