謝正華，蔡學(xué)勇，王有瓊，王健敏

(1．中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，昆明650224；2．南華縣天子廟坡國有林場，南華675202；3.云南省農(nóng)村科技服務(wù)中心，昆明 650021)

砂仁是我國著名的四大南藥之一，具有提高胃腸激素、促進(jìn)胃腸動(dòng)力、止瀉利膽和鎮(zhèn)痛抗炎等功效(楊彩霞, 2017)。同時(shí)，砂仁也是我國常見的食材調(diào)味品。因而，砂仁在中國具有廣泛的市場需求。陽春砂仁原產(chǎn)于廣州陽春，于60年代左右在云南省西雙版納等地引種，后種植區(qū)域向北擴(kuò)展，現(xiàn)廣泛分布于云南哀牢山以南的熱帶區(qū)域。云南省已成是我國砂仁最大人工種植區(qū)，其產(chǎn)量占到我國產(chǎn)量的一半(楊彩霞, 2017; 高偉,2011)。

陽春砂仁具兼性自交繁育系統(tǒng)，但昆蟲傳粉下的異交能顯著提高砂仁結(jié)實(shí)(高偉,2011)。砂仁道地產(chǎn)區(qū)(廣東) 記載多種傳粉者(馮明開, 1981；張文慶等，2006)。從地理區(qū)域來看，云南熱區(qū)雖然氣候條件與原產(chǎn)區(qū)相似，但傳粉昆蟲種庫(species pool)并不一致。因此，砂仁在新產(chǎn)區(qū)傳粉媒介可能成為陽春砂仁結(jié)果結(jié)實(shí)的限制因子，生產(chǎn)上需要考慮其傳粉媒介。同時(shí)，云南陽春砂仁種植區(qū)近年來土地類型發(fā)生較大變化，大量熱帶雨林被轉(zhuǎn)換成橡膠林、香蕉林和農(nóng)田。土地類型的轉(zhuǎn)換可能影響傳粉昆蟲多樣性，從而影響授粉服務(wù)，干擾砂仁的產(chǎn)量以及藥效成份的形成。目前，傳粉昆蟲對農(nóng)林植物結(jié)實(shí)和產(chǎn)量的重要性已有普遍的認(rèn)識(shí)，但傳粉昆蟲對中藥材的藥效成份的影響作用還未受到足夠重視。由于我國云南熱帶區(qū)域砂仁種植區(qū)景觀動(dòng)態(tài)同砂仁藥效形成的關(guān)系并不清楚，本文在總結(jié)已有的研究結(jié)論上，提出砂仁種植區(qū)景觀管理的重要性，為保障云南砂仁科學(xué)種植提供思路。

1 云南砂仁傳粉者

陽春砂仁道地產(chǎn)區(qū)的廣州傳粉昆蟲以黃綠彩帶蜂NomiastrigataFabrioius和中華蜜蜂ApiscerenaFabricius為主，也包含黃胸彩帶蜂NomiathoracicaSmith、彎足彩帶蜂NomiacurvipesFabricius、木蜂Xylocopaspp.、擬小突切葉蜂MegachiledisjunctiformisCockerell、海南回條蜂HabropodahainanensisWu、綠條無墊蜂Amegillazonata(L.)、褐胸?zé)o墊蜂Amegillamesopyrrha(Cockerell)、中國四條蜂TetraloniachinensisSmith等其它十余種野生蜂 (馮明開, 1981；張文慶等，2006；高偉, 2011)。但在云南哀牢山以南的種植區(qū)，砂仁傳粉者主要是大蜜蜂ApisdorsataFabricius 和中華蜜蜂，偶見其它訪花者(朱濤等, 1989; 彭建明等, 2012; 郭巖偉等, 2018)。由此可見，原產(chǎn)區(qū)和新種植區(qū)傳粉昆蟲類群發(fā)生較大變化，砂仁能否在新種植區(qū)成功授粉受精是種植者和政策制定者們需要關(guān)注的問題。

1.1 大蜜蜂

大蜜蜂分布區(qū)包括我國云南、廣西和廣東以及東南亞若干國家，喜在高大樹木和巖壁中筑巢，偶見于建筑物體中 (楊培等，2018；Misraetal., 2017)。大蜜蜂食性廣，蜜粉源搜索時(shí)間長，農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中包括砂仁在內(nèi)的多種開花植物可為其提供蜜粉源(匡邦郁, 1988)。大蜜蜂單個(gè)蜂群數(shù)量可達(dá)數(shù)十萬，同時(shí)容易發(fā)生群聚現(xiàn)象(aggregation)，因而對環(huán)境中食物資源具較高需求。當(dāng)食物資源匱乏時(shí)，遷飛性較強(qiáng)的大蜜蜂可在生態(tài)系統(tǒng)中多次遷移(匡邦郁, 1988；曹聯(lián)飛，2012)。由此可見，大蜜蜂種群數(shù)量與環(huán)境變化緊密相關(guān)。

景觀變化可以通過改變大蜜蜂蜜粉源資源和筑巢資源調(diào)節(jié)大蜜蜂種群數(shù)量。熱帶雨林轉(zhuǎn)變?yōu)榧兿鹉z林和香蕉林后，開花野生植物多樣性下降，大蜜蜂可利用的野生蜜源植物資源下降。但是，在另一方面，橡膠樹葉分泌蜜液，花朵提供花粉，可能為大蜜蜂提供食源(董霞和解培惠,1995)。因此，就食物資源來說，單一種植橡膠林對大蜜蜂的影響可能十分復(fù)雜。同時(shí)，熱帶雨林向純橡膠林和香蕉林轉(zhuǎn)變，也可能降低大蜜蜂筑巢資源。由于大蜜蜂偏好高大喬木筑巢(Thomasetal., 2009)，香蕉林不能為大蜜蜂提供筑巢環(huán)境，橡膠林受割膠等人為活動(dòng)的干擾而難于提供大蜜蜂的筑巢環(huán)境。因此，香蕉林和橡膠林的擴(kuò)張可能降低大蜜蜂食物資源和筑巢資源(Pavageauetal., 2017；Matiasetal.，2018)。此外，農(nóng)業(yè)耕作活動(dòng)，尤其是化學(xué)農(nóng)藥和化肥的施用，同樣對大蜜蜂種群數(shù)量產(chǎn)生影響。伴隨高強(qiáng)度農(nóng)業(yè)耕作，化學(xué)農(nóng)藥和除草劑廣泛施用，對直接接觸這些有機(jī)物的大蜜蜂可能具有毒殺作用。研究表明，胸背板接觸化學(xué)農(nóng)藥的大蜜蜂在1 h內(nèi)紅血細(xì)胞數(shù)量顯著下降 (Perveen and Ahmad, 2016)。由此推測，頻繁接觸這些化學(xué)物質(zhì)對訪花的大蜜蜂有致死作用。雖然土地類型變化將對云南砂仁種植區(qū)大蜜蜂種群數(shù)量可能產(chǎn)生較大影響，但是目前我們?nèi)匀蝗狈ρ芯縼碜C實(shí)這種影響是否存在。

1.2 中華蜜蜂

中華蜜蜂廣泛分布于亞洲的溫帶和熱帶區(qū)域(丁桂玲和安建東, 2018)。云南陽春砂仁種植區(qū)位于中華蜜蜂分布范圍之內(nèi)，中華蜜蜂可為陽春砂仁傳粉(馮明開, 1981；彭建明等, 2012)。中華蜜蜂為多食性昆蟲，訪問包括砂仁在內(nèi)的多種植物的花朵。在自然界中，中華蜜蜂喜在巖縫和樹枝中筑巢。目前，中華蜜蜂已能人工飼養(yǎng)，被蜂農(nóng)和當(dāng)?shù)鼐用裼糜谑崭罘涿鄣确洚a(chǎn)品。在生態(tài)系統(tǒng)中，人工飼養(yǎng)蜜蜂和野生蜜蜂可能同時(shí)存在。

中華蜜蜂對土地類型的轉(zhuǎn)變表現(xiàn)出多樣的響應(yīng)規(guī)律，部分生態(tài)系統(tǒng)中中華蜜蜂訪花頻率隨自然半自然環(huán)境的變化而減少，而部分生態(tài)系統(tǒng)中中華蜜蜂訪花頻率并不受自然半自然生境的影響，甚至同一地點(diǎn)的不同時(shí)間尺度上也可能存在差異(Xie and An, 2014; Xieetal., 2019)。這種差異源于生態(tài)系統(tǒng)中中華蜜蜂來源的多樣性。田間觀察到的中華蜜蜂即可能來源于野生中華蜜蜂，也可能來源于人工飼養(yǎng)蜂。人工飼養(yǎng)蜂增加生態(tài)系統(tǒng)中中華蜜蜂數(shù)量，干擾了野生中華蜜蜂對自然半自然生境的響應(yīng)(Xieetal., 2019)。從結(jié)果上來看，部分生態(tài)系統(tǒng)中中華蜜蜂多度(或訪花頻率)并不隨土地類型變化而變化。

雖然人工飼養(yǎng)的中華蜜蜂受景觀變化的影響較少，但土地類型變化對野生中華蜜蜂卻可能存在重要作用。例如，在椰子林中筑巢的中華蜜蜂生長受到擬制，導(dǎo)致子代生長達(dá)不到預(yù)期尺寸(Oldroyd and Nanork, 2009)。理論模型表明，當(dāng)景觀中自然半自然生境下降時(shí)，野生蜜蜂數(shù)量和傳粉服務(wù)可能減少(Josephetal., 2019)?；谖鞣矫鄯浜蜄|方蜜蜂存在相似的生活史和棲境，可以推測中華蜜蜂對自然半自然生境的變化存在類似的規(guī)律。研究已證實(shí)，西方蜜蜂引入我國后，東方蜜蜂在同西方蜜蜂競爭過程中逐漸失去生態(tài)優(yōu)勢，原地理分布范圍收縮了2/3，間接表明中華蜜蜂對入侵競爭者(如比西方蜜蜂)仍處于劣勢，東方蜜蜂易于受到環(huán)境變化的干擾(楊冠煌, 2005)。就云南砂仁種植區(qū)來說，橡膠林和香蕉林引起的景觀變化對中華蜜蜂的蜜粉源和筑巢資源產(chǎn)生的影響目前還不清楚，需要更多野外實(shí)驗(yàn)來揭示這些變化。

1.3 其它傳粉蜂

大蜜蜂和中華蜜蜂是云南砂仁主要傳粉者，但在該區(qū)域也報(bào)道其它訪花者(郭巖偉，2018)。比如，在云南猛崳藍(lán)彩帶蜂和綠條無墊蜂也訪問砂仁；但從訪花頻率來看，這些訪花者可能并不是云南砂仁優(yōu)勢傳粉者(郭本森等，1980)。筆者前期野外調(diào)查表明，部分生態(tài)系統(tǒng)中小蜜蜂偶爾訪問砂仁花朵。就目前研究來看，我們對這些傳粉者的生活史以及它們在景觀中的變化規(guī)律知之甚少。

2 砂仁的藥效成份

砂仁果實(shí)中化學(xué)成份可簡單劃分為揮發(fā)物和非揮發(fā)物，兩者對大鼠腸胃病具有治療作用(楊彩霞，2017; 陳珠, 2017)。砂仁的揮發(fā)油由乙酸龍腦酯、樟腦、龍腦、D-檸檬烯、異蒲勒醇、β-松油烯、莰烯、β-側(cè)柏烯、β-月桂烯、α-水芹烯、1-甲基-1，4-環(huán)己二烯等化學(xué)物質(zhì)組成，其中乙酸龍腦酯和樟腦占比超過70%(楊彩霞，2017)。非揮發(fā)油成份十分復(fù)雜，組份可達(dá)30～40種(楊彩霞，2017)。

研究表明，用砂仁揮發(fā)油和乙酸龍腦脂處理感病的大鼠和小鼠，均能治療醋酸性胃潰瘍和腹瀉等疾病，調(diào)節(jié)腸道微生物群落(李曉光等, 2001; 閆瑤等，2013；鄧海丹等,2019)。因此，部分學(xué)者認(rèn)為乙酸龍腦酯和樟腦是砂仁果實(shí)最重要的藥效成份，其中乙酸龍腦酯含量可用于量化砂仁品質(zhì)(吳曉松等，2004；李曉光等，2001；鄧海丹等, 2019；Aoetal., 2019)。《中國藥典》(2015年版)對砂仁中乙酸龍腦脂的含量做出明確規(guī)定，按干品算其含量不得低于0.90%。由此可見，通過測定乙酸龍腦脂的含量可以評價(jià)砂仁產(chǎn)品質(zhì)量(Aoetal., 2019)。

在云南，大蜜蜂和中華蜜蜂林間訪花行為增加不同植株的花粉傳播機(jī)會(huì)，提高砂仁異花授粉概率?；ǚ墼谥^萌發(fā)，子房隨后膨大，果實(shí)形成并逐漸長大，期間砂仁揮發(fā)物和非揮發(fā)物成份逐漸形成(張振玨，1985)。研究表明，阻礙昆蟲傳粉后，砂仁結(jié)實(shí)率顯著下降(郭巖偉等, 2018; 彭建明等，2012)。由此可推測，昆蟲授粉可能在“質(zhì)”和“量”兩方面影響砂仁藥效成份。就“質(zhì)”而言，昆蟲傳粉可能提升砂仁果實(shí)單位重量中乙酸龍腦脂和樟腦等藥效成份的含量；反之，缺失昆蟲傳粉砂仁藥效成份不能生長發(fā)育，或者果實(shí)中單位重量的藥效成份含量降低。對其它植物的研究表明，昆蟲傳粉可以提高果實(shí)中維生素C等微量元素含量，提升果實(shí)的市場價(jià)格 ，影響果實(shí)的品質(zhì)(Eilersetal., 2011; Klattetal., 2014)。就“量”而言，藥效成份含量同砂仁重量可能存在正相關(guān)關(guān)系，授粉條件下砂仁果實(shí)重量提升，單果的藥效成份含量相應(yīng)提高(Klienetal., 2007)。因此，異花傳粉過程是砂仁藥效成份形成的重要影響因素。從砂仁高效生產(chǎn)的重要性來看，需要管理生態(tài)系統(tǒng)中砂仁花粉傳播的載體。

3 云南砂仁種植區(qū)景觀變化

云南砂仁種植區(qū)位于云南熱帶區(qū)域，該區(qū)域同時(shí)是我國生物多樣性豐富區(qū)域。砂仁種植區(qū)氣候類型屬于熱帶雨林或常綠闊葉林，氣候濕潤、高溫多雨，森林覆蓋率高。但近幾十年來，隨著人口增長，人類活動(dòng)加劇，該區(qū)域熱帶雨林和常綠闊葉林面積發(fā)生較大變化，大量熱帶雨林轉(zhuǎn)換為橡膠林、耕地以及其它非森林植被，引起該區(qū)域景觀變化。其中，單一種植的橡膠林取代熱帶森林，降低野生蜂自然半自然生境的數(shù)量(Becksch?fer，2017)。比如，2015年西雙版納橡膠林達(dá)到43萬ha，約占該區(qū)域土地面積的23% (高書鵬，2018；Becksch?fer，2017)。土地類型變化對熱帶雨林傳粉昆蟲多樣性產(chǎn)生重要影響，成熟橡膠林(大于8齡)引起傳粉昆蟲多樣性下降(Liuetal., 2017)。

在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，砂仁多栽種于農(nóng)耕區(qū)內(nèi)，或者位于農(nóng)耕區(qū)與森林植被的交界處。研究表明，社會(huì)性傳粉蜂多筑巢于自然半自然生境(如樹林)，自然半自然生境的消失容易引起社會(huì)性傳粉蜂多樣性和多度的下降( Winfreeetal., 2009;Williametal., 2010)。景觀變化(如自然生境降低)可能降低砂仁傳粉昆蟲多度和傳粉服務(wù)功能，不僅降低砂仁果實(shí)的結(jié)實(shí)率和重量，而且還可能影響砂仁的藥效成份和含量的形成。因此，云南砂仁產(chǎn)區(qū)的景觀變化可能通過調(diào)節(jié)傳粉昆蟲多樣性或多度途徑影響砂仁的產(chǎn)量和品質(zhì)。在果實(shí)形成過程中，如不能保障授粉需求，砂仁主要藥效成份(如乙酸龍腦酯、樟腦和龍腦等)的形成和含量可能受到影響。

4 建議

具體到特定的砂仁樣地，砂仁藥效成份的形成和含量不僅同砂仁是否充分受粉授精相關(guān)，還受砂仁立地條件和砂仁品種的影響。其它經(jīng)濟(jì)作物模型的研究結(jié)論也支持農(nóng)作物產(chǎn)量受昆蟲授粉、立地條件和品種多種因素影響的觀點(diǎn)(Kleinetal., 2015)。普遍的觀點(diǎn)認(rèn)為，昆蟲授粉是激發(fā)植物結(jié)實(shí)的必要過程，授粉過程發(fā)生后，其它因子(如立地條件和品種差異)才影響結(jié)實(shí)發(fā)育。由此可見，通過實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和田間控制，可以排除或降低其它因子對藥效成份形成的干擾，有效揭示出昆蟲授粉過程對砂仁藥效成份的影響。為揭示昆蟲傳粉對砂仁藥效成份的影響，需要綜合考慮其它環(huán)境因子的作用。

基于已有的研究結(jié)論，從砂仁授粉需求的角度來看，本研究提出景觀動(dòng)態(tài)對云南砂仁藥物成份形成的重要性。雖然理論上提出景觀變化對砂仁藥效成份影響的理論假設(shè)，但還不清楚不同環(huán)境下砂仁藥效成份的形成情況，這些科學(xué)問題需要更多田間研究工作加以驗(yàn)證。在生產(chǎn)應(yīng)用中，為保障砂仁的結(jié)實(shí)，應(yīng)重視生態(tài)系統(tǒng)景觀動(dòng)態(tài)和砂仁傳粉需求。更多的研究有助于我們深入了解景觀變化同砂仁藥效成份的內(nèi)在關(guān)系。