仇 玲，武三安

(北京林業(yè)大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083)

檜柏木堅蚧Parthenolecaniumfletcheri(Cockerell)在分類上隸屬于半翅目Hemiptera蚧總科Coccoidea蚧科Coccidae的木堅蚧屬Parthenolecanium。據(jù)研究該蟲原產(chǎn)于北美，分布于美國大部分溫帶地區(qū)，特別是美國東部和中西部，以及加拿大部分地區(qū)(Malumphy and Anderson, 2011)；在歐亞大陸，20世紀30年代該蟲首先發(fā)現(xiàn)于波蘭，繼而在歐洲廣布并擴散至亞洲中部地區(qū)(Malumphyetal., 2008)；在東亞，2017年在韓國首次發(fā)現(xiàn)(Choi and Lee, 2017)?，F(xiàn)今該蟲已傳播擴散至23個國家和地區(qū)(Garcíaetal., 2019)。在中國，董勤剛于2018年2月在山東臨沂郯城縣廟山鎮(zhèn)新城村的紅豆杉上發(fā)現(xiàn)并采集到該蟲。該種之前在我國未曾報道過，此次為我國首次記錄，為我國一新入侵種?，F(xiàn)將該蚧蟲的形態(tài)識別特征、地理分布、寄主植物、生物學和經(jīng)濟重要性介紹如下。

1 名稱

中文名：檜柏木堅蚧

拉丁學名：Parthenolecaniumfletcheri(Cockerell)

異名：LecaniumfletcheriCockerell；Lecanium(Eulecanium)fletcheriCockerell；Eulecaniumfletcheri(Cockerell)；LecaniumarionLindinger；Eulecaniumarion(Lindinger)

英文俗名：Fletcher scale，Arborvitae soft scale

2 形態(tài)特征

2.1 雌成蟲(圖1，圖3A)

早期雌成蟲體扁平，褐色，體背中央有一條明顯的奶油色或黃色縱向條帶，背條帶隨著蟲體成熟而逐漸褪色，到老熟成蟲條帶消失(Malumphyetal., 2011)。老熟雌成蟲蟲體棕褐色或黑色，背觀體多為橢圓形，中度隆起，背部中央有一條明顯縱脊。

在玻片上蟲體橢圓形，長1.4～2.35 mm，寬0.9～1.45 mm，長約為寬的1.6倍。

背面：早期表皮膜質(zhì)，老熟蟲體硬化。眼橢圓或圓形，靠近頭部體緣。背刺有2種，均錐狀，較大刺長約12.5 μm，在背中線上分布；較小刺長約7.5 μm，分布于其余背面。亞緣瘤無。微管腺分布于整個背部。背管腺缺。肛前孔7～22個成群分布在肛板前。肛板三角形，肛板端毛4根，其中1根端毛較長，約為其他3根的1.6倍。腹脊毛2根。肛環(huán)在肛板前，肛筒纓毛2對，肛環(huán)毛6根。

圖1 檜柏木堅蚧雌成蟲顯微特征圖Fig.1 Adult female of Parthenolecanium fletcheri注：A，觸角；B，緣刺；C，五格腺；D，腹微管腺；E，足；F，腹管腺；G，多格腺；H、J，背刺；I，氣門刺；K，背微管腺；L，肛前孔；M，肛板。Note: A, Antenna; B, Marginal seta; C, Quinquelocular pore; D, Ventral microduct; E, Leg; F, Ventral tubular duct; G, Multilocular pore; H and J, Dorsal seta; I, Stigmatic spine; K, Dorsal microduct; L, Preopercular pore; M, Anal plate.

體緣：緣刺刺狀，在體緣成1列分布，刺距約為刺長的1.5倍，頭至前氣門間18～32根，前、后氣門間10～17根，后氣門至體末22～36根，其中有1根臀瓣刺明顯較長。氣門凹極淺或缺，氣門刺3根，圓錐形，均粗，頂端稍尖或鈍，中央氣門刺長約為側(cè)氣門刺的1.5倍，中央氣門刺長37.5～50 μm，兩側(cè)氣門刺長22～35 μm。

腹面：膜質(zhì)。觸角8節(jié)，長0.25～0.3 mm，基節(jié)粗，其他節(jié)較細，第3節(jié)最長，各節(jié)長寬為：第一節(jié)長22.5～50 μm，寬42.5～60 μm；第二節(jié)長35～42.5 μm，寬30～45 μm；第三節(jié)長45～57.5 μm，寬25～35 μm；第四節(jié)長37.5～52.5 μm，寬22.5～30 μm；第五節(jié)長12.5～25 μm，寬20～25 μm；第六節(jié)長12.5～25 μm，寬17.5～22.5 μm；第七節(jié)長17.5～25 μm，寬15～20 μm；第八節(jié)長40～45 μm，寬15～22.5 μm。觸角間具1對長毛，1對短毛?？谄靼l(fā)達，唇基盾長140～165 μm，寬87.5～107 μm，上唇長50～70 μm，寬87.5～100 μm。足3對，分節(jié)正常，脛跗關(guān)節(jié)不硬化；跗冠毛細長，頂端膨大，長45～62.5 μm；爪無齒，爪冠毛1粗1細，頂端膨大且長于爪，長27.5～37.5 μm。前足基節(jié)長87.5～100 μm，轉(zhuǎn)節(jié)+腿節(jié)長160～170 μm，脛節(jié)+跗節(jié)長180～200 μm，爪長20～25 μm；中足基節(jié)長120～140 μm，轉(zhuǎn)節(jié)+腿節(jié)長130～190 μm，脛節(jié)+跗節(jié)長200～230 μm，爪長20～25 μm；后足基節(jié)長90～120 μm，轉(zhuǎn)節(jié)+腿節(jié)長165～185 μm，脛節(jié)+跗節(jié)長195～225 μm，爪長20～30 μm。陰前毛3對，長62.5～117.5 μm。氣門2對，前氣門較小，長50～62.5 μm，寬22～37.5 μm，后氣門較大，長57.5～75 μm，寬25～47.5 μm；五格腺形成2、3個腺寬的帶狀氣門腺路，每個氣門腺路有五格腺17～28個。多格腺 6～10孔，直徑5～8.75 μm，在陰門側(cè)及其前腹節(jié)密布，其余腹節(jié)中區(qū)均有少量分布，在前、中、后足基節(jié)附近也有少數(shù)分布。管腺1種，外管較短粗，內(nèi)管細長，端腺膨大，在亞緣區(qū)成帶狀分布，但臀末缺。微管腺在腹面全面分布。

2.2 末齡若蟲(圖2，圖3B)

蟲體扁平，橢圓形，淡黃色，體背中央有一條明顯的縱向條帶凸起。體長1.05～1.50 mm，寬0.59～0.86 mm，長約為寬的1.67倍。

背面：表皮膜質(zhì)，不凸起。眼橢圓或圓形，靠近頭部體緣。亞緣瘤無。微管腺分布于整個背部。背管腺缺。肛板三角形，肛板端毛4根，腹脊毛1根。肛環(huán)在肛板前，肛筒纓毛2對，肛環(huán)毛6根。

圖2 檜柏木堅蚧末齡若蟲顯微特征圖Fig.2 Premature instar nymph of Parthenolecanium fletcheri注：A，觸角；B，腹微管腺；C，五格腺；D，腹管腺；E，足；F，背微管腺；G，氣門刺；H，緣刺；I，肛板。Note: A, Antenna; B, Ventral microduct; C, Quinquelocular pore; D, Ventral tubular duct; E, Leg; F, Dorsal microduct; G, Stigmatic spine; H, Marginal seta; I, Anal plate.

體緣：緣刺刺狀，在體緣成1列分布，刺距約為刺長的2.3倍，頭至前氣門間13～18根，前、后氣門間7或8根，后氣門至體末17～24根，其中有1根臀瓣刺明顯較長。氣門凹較淺或缺，氣門刺3根，圓錐形，均粗，頂端稍尖或鈍，中央氣門刺長約為側(cè)氣門刺的1.6倍，中央氣門刺長16.25～32.5 μm，兩側(cè)氣門刺長12.5～20 μm。

腹面：膜質(zhì)。觸角7節(jié)，長0.16～0.19 mm，基節(jié)粗，其他節(jié)較細，第3節(jié)最長，各節(jié)長寬為：第一節(jié)長25～32.5 μm，寬30～37.5 μm；第二節(jié)長20～25 μm，寬22.5～25 μm；第三節(jié)長42.5～45 μm，寬15～20 μm；第四節(jié)長15～22.5 μm，寬17.5～20 μm；第五節(jié)長15～17.5 μm，寬15～17.5 μm；第六節(jié)長15～17.5 μm，寬15～17.5 μm；第七節(jié)長27.5～35 μm，寬15～17.5 μm。觸角間具1對長毛，1對短毛?？谄靼l(fā)達，唇基盾長102.5～115 μm，寬95～100 μm，上唇長45～55 μm，寬57.5～75 μm。足3對，分節(jié)正常，脛跗關(guān)節(jié)不硬化；跗冠毛細長，頂端膨大，長35～37.5 μm；爪無齒，爪冠毛1粗1細，頂端膨大，長17.5～25 μm。前足基節(jié)長57.5～75 μm，轉(zhuǎn)節(jié)+腿節(jié)長100～110 μm，脛節(jié)+跗節(jié)長112～137.5 μm，爪長10～15 μm；中足基節(jié)長75～87.5 μm，轉(zhuǎn)節(jié)+腿節(jié)長100～117.5 μm，脛節(jié)+跗節(jié)長130～142.5 μm，爪長15～20 μm；后足基節(jié)長80～100 μm，轉(zhuǎn)節(jié)+腿節(jié)長100～125 μm，脛節(jié)+跗節(jié)長135～150 μm，爪長15～20 μm。陰前毛3對，長55～75 μm。氣門2對，前氣門較小，長22.5～30 μm，寬10～15 μm，后氣門較大，長25～35 μm，寬11.25～17.5 μm；五格腺形成1、2個腺寬的帶狀氣門腺路，每個氣門腺路有五格腺9～14個。微管腺在腹面全面分布。

2.3 與相似種的區(qū)別

該種與生活在針葉樹上另一種木堅蚧——紫杉木堅蚧P.pomeranicum(Kawecki)形態(tài)極為相似(Kawecki, 1954)，主要區(qū)別為后種雌成蟲體背有3條橫帶且有管腺分布。與廣布我國的水木堅蚧P.corni(Bouché)亦形態(tài)相近(湯祊德，1991)，但水木堅蚧背面具有亞緣瘤、管腺以及腹面管腺3種類型。

3 寄主植物

該蟲寡食性，目前寄主植物計有2科5種：柏科Cupressaceae：北美圓柏Juniperusvirginiana、側(cè)柏Platycladusorientalis、北美香柏Thujaoccidentalis、北美喬柏Thujaplicata；紅豆杉科Taxaceae：紅豆杉Taxuschinensis(Garcíaetal., 2019)。

4 地理分布

中國(山東)、韓國、烏茲別克斯坦、亞美尼亞、格魯吉亞、俄羅斯、保加利亞、烏克蘭拉、托維亞、奧地利、波蘭、捷克、瑞士、德國、匈牙利、立陶宛、斯洛文尼亞、羅馬尼亞、瑞典、法國、英國、荷蘭、美國、加拿大(Garcíaetal., 2019)。

5 生物學特性

在歐洲，通常一年1代，如果氣候條件適宜，一年可發(fā)生2代，以2齡若蟲越冬，雄蟲無記載，行孤雌生殖(Kosztarab and Kozár F, 1988; Malumphyetal., 2011)。在捷克的斯洛伐克地區(qū)，雌成蟲出現(xiàn)在5月，5月下旬至6月產(chǎn)卵，每頭雌蟲產(chǎn)卵43～1 346粒(Kosztarab and Kozár F, 1988)，卵通常為白色或者半透明，集中在高度硬化的雌成蟲蟲體下，在中歐6月底至7月中旬孵化，8月至9月蛻皮變?yōu)?齡若蟲(Schmutterer, 1954)。

天敵計有4科12種：長象角蟲科Anthribidae：Anthribusnebulosus；蚜小蜂科Aphelinidae：Coccophagusfletcheri、Coccophaguslycimnia；草蛉科Chrysopidae：Pseudomalladaprasinus；跳小蜂科Encyrtidae：Blastothrixhedqvisti、Blastothrixlongipennis、球蚧花角跳小蜂Blastothrixsericea、Cheiloneurusalbicornis、Encyrtusaurantii、Metablastothrixclaripennis、軟蚧闊柄跳小蜂Metaphycusinsidiosus、綿蚧闊柄跳小蜂Metaphycuspulvinariae(Garcíaetal., 2019)。

6 經(jīng)濟重要性

該蟲可吸食寄主汁液對植物的嫩枝和針葉造成直接危害，致使被害植株葉變黃、枯萎、凋落；還分泌大量蜜露誘發(fā)煤污病，從而降低寄主植物的生命力，影響園林綠化植物的觀賞價值(Malumphy and Anderson, 2011)。

據(jù)報道，該蟲在北美是重要的苗圃害蟲，主要對紅豆杉和北美香柏造成危害(Kosztarab, 1996)。在捷克、哈薩克斯坦、波蘭和高加索地區(qū)，偶爾會為害觀賞性崖柏屬植物(Malumphy and Anderson, 2011)。在立陶宛，該蟲在商業(yè)苗圃中為害北美香柏和紅豆杉幼苗(Malumphyetal., 2008)，造成了一定的損失。2011年6月在英國倫敦首次發(fā)現(xiàn)該蟲在北美香柏上為害。但該蟲在英國造成損害較小，僅降低觀賞植物的美觀和市場價值，不會對生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)作物或林業(yè)產(chǎn)生重大影響。而且該蟲在一定程度上，已經(jīng)被當?shù)氐奶鞌澈屠ハx病原菌所控制(Malumphy and Anderson, 2011)。在我國山東，該蟲為害紅豆杉，分泌蜜露誘發(fā)煤污病造成危害(圖4)。

圖3 檜柏木堅蚧雌成蟲與末齡若蟲Fig.3 The adult female and premature instar nymph of Parthenolecanium fletcheri注：A，雌成蟲；B，末齡若蟲。Note: A, Adult female; B, Premature instar nymph.

圖4 檜柏木堅蚧為害紅豆杉Fig.4 The damages of Parthenolecanium fletcheri on Taxus chinensis

7 討論

檜柏木堅蚧原產(chǎn)于北美，是一種主要為害柏科和紅豆杉科植物的蚧蟲，是我國一種新入侵害蟲。該蚧蟲適應(yīng)能力強，現(xiàn)今已分布于23個國家與地區(qū)。目前在東亞地區(qū)僅見于我國和韓國，通過比較發(fā)現(xiàn)分布于兩國的檜柏木堅蚧在形態(tài)上有輕微差異，表現(xiàn)為：分布于韓國的該蟲腹面頭區(qū)沒有管腺分布(Choi and Lee, 2017)。

紅豆杉為我國特有樹種，具有良好的藥用價值及觀賞價值，素有“黃金樹”、“植物界活化石”的美譽。紅豆杉全株含有紫杉醇堿，是公認的天然抗癌藥物。其木質(zhì)堅硬，耐腐力強，是優(yōu)良的用材樹種,其樹形優(yōu)美，四季常青，也是庭院、公園或盆景的重要觀賞樹種。此外，側(cè)柏是我國重要的園林綠化樹種，北美香柏、北美喬柏近些年也成功引進我國，是用材、藥用、園林觀賞兼?zhèn)涞膬?yōu)良樹種。雖然目前該蟲僅在北美被視為經(jīng)濟害蟲，在歐洲等地區(qū)該蚧危害造成嚴重損害的事例記載較少，但該蚧蟲分泌蜜露引起的煤污病，對植物光合作用產(chǎn)生嚴重影響，大大降低植物的觀賞及市場價值。因此，該蚧蟲的擴散和危害，無疑將會對紅豆杉等針葉樹構(gòu)成威脅。為保護我國紅豆杉等植物免受此蟲危害，需對其在我國生態(tài)條件下的生物學、生態(tài)學等基礎(chǔ)生物學展開研究，加強防范該蟲入侵。

致謝：重慶市林業(yè)規(guī)劃設(shè)計院董勤剛先生為本文提供研究標本，深表謝意。