王 鈺，解 萌，何 鑫，孟祥云，張 晨，高云霞，倪慶永*

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，成都 611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川雅安 625014；3.成都大熊貓繁育研究基地，成都 610081；4.個(gè)舊寶華公園，云南個(gè)舊 661000）

行為是動(dòng)物為了適應(yīng)環(huán)境變化所做出的反應(yīng)[1]，并在長期進(jìn)化過程中形成了固定的動(dòng)作模式[2]。依據(jù)對動(dòng)物行為的辨識與分類而編制成的行為目錄稱為行為譜（ethogram）或社會(huì)行為集（social repertoire）[3]，是深入開展動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)[4]。PAE（posture-act-environment）編碼系統(tǒng)能夠以“姿勢-動(dòng)作-環(huán)境”為軸心構(gòu)建行為與環(huán)境之間的關(guān)系，分析行為的生理生態(tài)功能，從而為探討行為的適應(yīng)意義奠定基礎(chǔ)[5]。

基于PAE 編碼的行為譜研究在國內(nèi)已被廣泛應(yīng)用于魚類、鳥類及哺乳類等動(dòng)物類群中，如魚類中的短須裂腹魚（Schizothoraxwangchiachii）[6]及鳥類中彩鷸（Rostratulabenghalensis）[7]等，在哺乳類中主要集中于有蹄類及靈長類研究，有蹄類如水鹿（Rusa unicolor）[8]等，靈長類如太行山獼猴（Macacamulatta tcheliensis）[9]、滇金絲猴（Rhinopithecusbieti）[10]、黔金絲猴（Rhinopithecusbrelichi）[11]、藏酋猴（Macacathibetana）[12]、阿拉伯狒狒（Papiohamadryas）[13]，另外在東北虎（Pantheratigrisaltaica）[14]及長江江豚（Neophocaenaphocaenoidesasiaeorientalis）[15]等瀕危物種中也有所應(yīng)用。

目前，蜂猴的行為研究主要涉及野外種群的取食行為[16]、行為描述[17]及圈養(yǎng)種群的育幼行為[18]等，國內(nèi)研究也僅對其取食行為[19]、母嬰關(guān)系[20]及食物豐容的影響[21]等方面進(jìn)行過簡單探討。在蜂猴屬其他物種的行為研究中，其行為譜通常被分為活躍行為（active behavior）、不活躍行為（inactive behavior）和異常行為（abnormal behavior）三大類[22-27]。

在民間，蜂猴常被用作寵物或治療疾病[28]，非法貿(mào)易十分頻繁[29]。受限于蜂猴本身的生物學(xué)特性限制，加之野外研究困難，因此對圈養(yǎng)種群的監(jiān)測對其行為的了解具有重要意義。基于蜂猴非法貿(mào)易頻繁的現(xiàn)狀，本研究對圈養(yǎng)個(gè)體行為進(jìn)行系統(tǒng)記錄與分析，通過行為譜及PAE 編碼對其行為進(jìn)行評估，進(jìn)而為提高救助和圈養(yǎng)管理水平及此后的科學(xué)放歸奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 研究地點(diǎn)及對象

針對國內(nèi)蜂猴貿(mào)易與圈養(yǎng)種群狀況，通過網(wǎng)絡(luò)、電話及實(shí)地調(diào)查對全國范圍內(nèi)的動(dòng)物園、救護(hù)中心及公園等進(jìn)行篩查，基于圈養(yǎng)數(shù)量、圈養(yǎng)時(shí)間、圈養(yǎng)配置、豐容程度及隔離飼養(yǎng)方面的考量，選擇云南省的寶華公園動(dòng)物園、南肯河野生動(dòng)物救護(hù)中心以及太陽河國家森林國家公園救護(hù)中心作為研究地點(diǎn)（見表1）。

1.2 研究方法

本研究在3 個(gè)圈養(yǎng)環(huán)境中安裝紅外監(jiān)控設(shè)備，在2017 年11 月—2018 年10 月將每天24 h 監(jiān)控視頻數(shù)據(jù)進(jìn)行儲(chǔ)存并定期更換硬盤，將更換回來的視頻數(shù)據(jù)通過錄像機(jī)登錄網(wǎng)頁進(jìn)行下載，對下載的視頻數(shù)據(jù)進(jìn)行抽樣。第一次按照每隔2 d 抽取1 d，后3 次隔5 d 抽一天進(jìn)行觀看記錄，各抽取42 d 1 008 h 有效時(shí)間，按照一天中24 h 每隔3 min 記錄一次發(fā)生的行為，共監(jiān)測蜂猴20 只。采用目標(biāo)取樣法[11，30]及瞬時(shí)掃描法[31]對其行為進(jìn)行跟蹤觀察并記錄它們行為的發(fā)生過程、內(nèi)容、結(jié)果及所處的位置等信息。

表1 3個(gè)研究地點(diǎn)地理位置及圈養(yǎng)情況Table 1 Location and captivity settings in three study sites

2 結(jié)果

2.1 蜂猴的姿勢編碼

在本次觀察記錄中，通過仔細(xì)的辨別與分類，得到了圈養(yǎng)蜂猴的16 種姿勢（見表2）。

2.2 蜂猴的動(dòng)作編碼

根據(jù)此次的觀察研究，分辨并記錄89 種圈養(yǎng)蜂猴的動(dòng)作，并將這些動(dòng)作按照身體的各個(gè)部位進(jìn)行了分類并對其出現(xiàn)的動(dòng)作進(jìn)行編碼（見表3）。

表2 圈養(yǎng)蜂猴的姿勢編碼Table 2 Posture codes for captive slow loris

表3 圈養(yǎng)蜂猴的動(dòng)作編碼Table 3 Act codes for captive slow loris

2.3 行為發(fā)生環(huán)境及編碼

根據(jù)3 個(gè)地點(diǎn)的圈養(yǎng)環(huán)境及豐容的手段，記錄行為發(fā)生環(huán)境有29 種，將其分為生物環(huán)境和非生物環(huán)境兩大類，并進(jìn)行編碼（見表4）。

2.4 圈養(yǎng)蜂猴的PAE 行為譜

觀察到119 種圈養(yǎng)蜂猴行為，依據(jù)行為生態(tài)功能，將其分為取食、覓食、排遺、調(diào)溫、親密、攻擊、休息、異常、繁殖、屈服以及其他等12 大類行為（見表5）。其中取食、覓食、排遺和調(diào)溫屬于生存行為，親密、攻擊及屈服屬于社會(huì)行為，休息、運(yùn)動(dòng)和異常視為個(gè)體行為。

表4 圈養(yǎng)蜂猴的行為發(fā)生環(huán)境及編碼Table 4 Environments and their codes of behaviors forcaptivity slow loris

表5 蜂猴的行為譜和PAE 編碼Table 5 Ethogram and PAE coding system for the behaviors of slow loris

續(xù)表5

續(xù)表5

續(xù)表5

3 討論與結(jié)論

與其他靈長類相比，圈養(yǎng)蜂猴行為類型存在明顯差異，如通訊、交配及育幼行為等均未發(fā)生，單獨(dú)及非雌雄配對的隔離圈養(yǎng)方式可能是造成這一現(xiàn)象的主要原因，同時(shí)，蜂猴通過超聲波進(jìn)行通訊[32]，而本研究中未采用專業(yè)設(shè)備加以甄別，也在一定程度上導(dǎo)致了這一行為類型的缺失。另外，蜂猴的部分行為類型與其形態(tài)習(xí)性密切相關(guān)，如蜷縮睡眠的球狀休息狀態(tài)，是蜂猴保存體溫的有效方式。圈養(yǎng)個(gè)體無明顯“跳躍”行為，與其四肢短小的特性及野外活動(dòng)方式一致[33]。蜂猴在圈養(yǎng)環(huán)境下，表現(xiàn)出類似玩耍及群聚的行為，但考慮到較小的動(dòng)作幅度及特殊的混養(yǎng)環(huán)境，本研究中將其均歸類為親密行為。

蜂猴在野外主要以植物分泌物、花蜜為食，同時(shí)取食少量水果、樹皮、無脊椎動(dòng)物等[16]。本研究中圈養(yǎng)蜂猴的食物以水果為主、肉類為輔，而植物分泌物和花蜜等主要野外食物未曾提供。圈養(yǎng)環(huán)境下蜂猴出現(xiàn)較高頻率的啃咬樹干行為，可能是其取食樹干分泌物的替代行為，而目前圈舍中提供的樹枝均為干質(zhì)，只能起到簡單的豐容效果。另外，以蘋果、香蕉等水果為主的食物配給方式，一方面可能導(dǎo)致蜂猴的消化道疾病，另一方面會(huì)引起更多刻板行為的發(fā)生[34]。

由于隱蔽、緩慢而安靜的夜行性行為模式，蜂猴常被作為“神秘”和“羞澀”的靈長類物種[33]。在圈養(yǎng)環(huán)境下，蜂猴對于人為干擾具有明顯的行為反應(yīng)，如抬頭張望、向角落躲避等，部分個(gè)體對人工洞穴、邊網(wǎng)角落及樹杈的利用具有明顯的偏好性，說明蜂猴在圈養(yǎng)環(huán)境中需要適宜的庇護(hù)設(shè)施以應(yīng)對外界干擾。

在圈養(yǎng)環(huán)境中均出現(xiàn)了較高程度的刻板行為，可能歸因于其被長期販賣及圈養(yǎng)過程中遭受的粗暴對待及惡劣的圈養(yǎng)條件[27]，而在半封閉和全封閉狀態(tài)下，前者出現(xiàn)刻板行為低于后者，可能是與籠舍的豐容程度與空間有關(guān)。本研究中蜂猴個(gè)體均來源于被貿(mào)易后救助的野生個(gè)體，在監(jiān)測中發(fā)現(xiàn)異常行為逐漸轉(zhuǎn)變成刻板行為，諸如搖頭晃腦、來回踱步等，表明蜂猴對圈舍環(huán)境的不適[21]，籠舍面積狹小及豐容設(shè)施簡陋可能使其正常行為受到限制。另外，刻板行為在同性別的混養(yǎng)組合中最為明顯，不合理的性別配對及混養(yǎng)可能是主要原因之一。蜂猴屬物種在野外屬于一夫一妻的交配制度[35]，在長期的販運(yùn)及圈養(yǎng)過程中，蜂猴的自然群體結(jié)構(gòu)難以維持，雜亂無章的混養(yǎng)方式使得蜂猴異常行為增加，另一方面也導(dǎo)致個(gè)體之間更多的爭斗和疾病傳染，進(jìn)而造成較高的死亡率[36]。

目前國內(nèi)外對蜂猴的行為學(xué)研究十分缺乏，仍處于初始的行為發(fā)現(xiàn)及描述階段。本研究經(jīng)過系統(tǒng)的觀察和記錄初步建立了圈養(yǎng)蜂猴的行為譜和系統(tǒng)編碼，并與圈養(yǎng)環(huán)境及豐容情況進(jìn)行了初步聯(lián)系，有助于將來種內(nèi)與種間的比較研究，行為譜的建立還將為蜂猴屬乃至懶猴科靈長類的行為生態(tài)學(xué)、保護(hù)生物學(xué)研究奠定基礎(chǔ)。后續(xù)研究仍需要對不同性別、年齡及季節(jié)的行為類型進(jìn)行區(qū)分和分析，并與野外種群展開比較，從而更系統(tǒng)全面的量化圈養(yǎng)蜂猴行為，推動(dòng)蜂猴行為與保護(hù)研究的發(fā)展。