沈兆瑞

(天津市武清區(qū)楊村第一中學(xué) 天津 301700)

能量是高中生物學(xué)教學(xué)中的核心概念，一切生命活動(dòng)都伴隨著能量的變化。能量流動(dòng)作為生態(tài)系統(tǒng)的主要功能之一，也是教學(xué)的重難點(diǎn)。想要研究能量在生態(tài)系統(tǒng)中的流動(dòng)過(guò)程，首先要引入能夠代表能量的具體概念和相關(guān)參數(shù)。對(duì)此，不同版本教材給出類(lèi)似的概念，如浙科版的“初級(jí)生產(chǎn)量”，北師大版和人教版的“同化量”等。本文將以“同化量”為主體，構(gòu)建概念模型對(duì)能量流動(dòng)進(jìn)行分析。

在構(gòu)建模型之前，先明確“同化量”的概念?！巴俊笔侵干飶耐饨绛h(huán)境中獲得的能量。對(duì)于生產(chǎn)者而言，它指光合作用所固定的太陽(yáng)能；對(duì)于消費(fèi)者而言，它指消化后吸收的能量；對(duì)于分解者而言，它指從細(xì)胞外吸收的能量[1]。研究能量流動(dòng)實(shí)際上就是分析生態(tài)系統(tǒng)各組分同化量的來(lái)源和去處，并進(jìn)一步對(duì)其定量分析。

能量流動(dòng)的過(guò)程比較抽象，因此本章節(jié)多以概念圖的方式呈現(xiàn)，對(duì)概念圖的識(shí)別、區(qū)分和理解是學(xué)生所面臨的主要難點(diǎn)。針對(duì)上述問(wèn)題，筆者對(duì)不同版本教材及相關(guān)概念圖進(jìn)行總結(jié)，并將其歸為兩類(lèi)： ①單個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的概念模型，著重體現(xiàn)同化量的來(lái)源和去處；②多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的概念模型，著重于體現(xiàn)能量流動(dòng)的特點(diǎn)和用于定量分析。

1 單個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的概念模型

構(gòu)建單個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的概念模型旨在闡明該營(yíng)養(yǎng)級(jí)同化量的來(lái)源與去處，這也是研究能量流動(dòng)過(guò)程的第一步。如圖1所示，初級(jí)消費(fèi)者的同化量等于攝入量減去糞便量，也就是其消化吸收的能量。這部分能量可初步分為兩個(gè)去處： 除去呼吸作用散失，其余能量用于自身的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖。后者繼續(xù)流向兩個(gè)去處，分別流入下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)和分解者。

圖1 能量流經(jīng)第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)示意圖

針對(duì)單個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的概念模型，可提出如下問(wèn)題,加深學(xué)生對(duì)相關(guān)概念的理解： ①初級(jí)消費(fèi)者糞便中的能量應(yīng)屬于哪個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)？(生產(chǎn)者，以區(qū)分“攝入”和“同化”概念)；②上述糞便中的能量屬于生產(chǎn)者同化量的哪一去處？(流向分解者，幫助學(xué)生了解能量流向分解者的兩條途徑： 遺體殘骸和糞便)；③能量流入次級(jí)消費(fèi)者和被次級(jí)消費(fèi)者攝入有何區(qū)別？(流入下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)相當(dāng)于被其同化，以區(qū)分“流入”和“被攝入”概念)。

2 多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的概念模型

將單營(yíng)養(yǎng)級(jí)的模型進(jìn)行簡(jiǎn)化和重組后，即為多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的概念模型(圖2)。與前者不同，多營(yíng)養(yǎng)級(jí)模型側(cè)重于對(duì)生態(tài)系統(tǒng)各環(huán)節(jié)(多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí))同化量的整體展示。該模型能直觀(guān)體現(xiàn)能量流動(dòng)的特點(diǎn)，單向流動(dòng)和逐級(jí)遞減的原因在此圖中一目了然。

圖2 能量流經(jīng)多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)示意圖

那么，如何區(qū)分上述兩種概念模型呢？?jī)烧叩膫?cè)重點(diǎn)不同，單營(yíng)養(yǎng)級(jí)模型注重同化量的來(lái)源和去處，而多營(yíng)養(yǎng)級(jí)模型簡(jiǎn)化了細(xì)節(jié)，更注重整體。具體表現(xiàn)為： ①多營(yíng)養(yǎng)級(jí)模型簡(jiǎn)化了來(lái)源，圖2中無(wú)“攝入”和“糞便”相關(guān)概念，而直接引入“同化”和“流入”；②多營(yíng)養(yǎng)級(jí)模型簡(jiǎn)化了去處，圖2中無(wú)“用于自身生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖”，而直接將之細(xì)化為流向下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)和分解者。

3 能量傳遞效率的定量分析

在定性描述的基礎(chǔ)上，可進(jìn)一步對(duì)能量流動(dòng)進(jìn)行定量分析，如人教版教材中的“賽達(dá)伯格湖的能量流動(dòng)圖解”。該圖屬于多營(yíng)養(yǎng)級(jí)概念模型，并增加了“未利用”的概念，它指在一段時(shí)間內(nèi)，未被自身呼吸消耗，且尚未被下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)或分解者利用的能量。舉例說(shuō)明： ①某時(shí)刻生物體內(nèi)所蘊(yùn)含的有機(jī)物中的化學(xué)能；②若干年前形成的化石燃料(煤或石油等)中的化學(xué)能，均屬于未利用的能量。“未利用”體現(xiàn)出定量分析受“時(shí)間”因素的限制，在實(shí)際測(cè)算中意義重大，不可或缺。

通過(guò)對(duì)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)同化量的定量分析，可計(jì)算相鄰兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量傳遞效率，常見(jiàn)公式如下： 能量傳遞效率=該營(yíng)養(yǎng)級(jí)的同化量/上一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的同化量×100%。然而，該公式在復(fù)雜情景下的適用度還有待商榷，下文將以人工魚(yú)塘為例，深入剖析。

例： 人工魚(yú)塘是一種異養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)，輸入該生態(tài)系統(tǒng)的總能量為生產(chǎn)者固定的太陽(yáng)能和有機(jī)物輸入的化學(xué)能之和。據(jù)圖3分析，①第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)和第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)的同化量分別為J/cm2·a，②第二、三營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的能量傳遞效率為%。

首先，分析同化量的來(lái)源和去處(表1)。得到兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的同化量之后，能否直接套用上述公式來(lái)表示第二、三營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的傳遞效率呢？答案是否定的，人工有機(jī)物的輸入無(wú)疑使該問(wèn)題變得復(fù)雜起來(lái)。

圖3 人工魚(yú)塘能量流動(dòng)示意圖(單位： J/cm2·a)

表1 同化量的來(lái)源和去處分析

解決問(wèn)題的要點(diǎn)在于厘清概念，第二、三營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的能量傳遞依賴(lài)于捕食關(guān)系，因此，只應(yīng)考慮能量在食物鏈傳遞過(guò)程中的效率。就本題而言，肉食性動(dòng)物同化量的來(lái)源有兩個(gè)，上一營(yíng)養(yǎng)級(jí)流入(2.5)和有機(jī)物輸入(5)，其中通過(guò)食物鏈傳遞的能量只有前者(2.5)。確定公式中的分子后，分母該如何選擇呢(14還是16)？是否需要排除有機(jī)物輸入(2)的能量呢？問(wèn)題依然撲朔迷離。

其實(shí)，只要換個(gè)角度，問(wèn)題將迎刃而解。若從單個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的概念模型來(lái)分析，能量傳遞效率的實(shí)質(zhì)就是流入下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量占同化量的比例，該比值是能量在食物鏈中的傳遞效率的直觀(guān)體現(xiàn)。設(shè)計(jì)公式如下： 能量傳遞效率=流入下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量/該營(yíng)養(yǎng)級(jí)的同化量×100%。本題中，第二營(yíng)養(yǎng)級(jí)的同化量為16，其中流入下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的為2.5，所以第二、三營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的傳遞效率約為2.5/16×100%=15.6%。