段建兵，郭琛琛，相艷麗

（1.河北辛集市畜牧工作站，河北辛集 052360；2.河北省辛集市南智邱動物衛(wèi)生監(jiān)督分所，河北辛集 052360）

動物在經(jīng)歷環(huán)境的變化時(shí)會發(fā)生生理應(yīng)激，環(huán)境的變化刺激了身體反應(yīng)，目的是為了重建體內(nèi)穩(wěn)態(tài)平衡狀態(tài)。生理應(yīng)激會對家禽生長和健康產(chǎn)生負(fù)面影響，特別是對幼禽生理影響較為明顯（田建華等，2018 ；孫冬巖等，2015）。Thaxton 和Puvadolpirod（2000）提出一個(gè)研究家禽應(yīng)激的模型，該模型包括持續(xù)輸注促腎上腺皮質(zhì)激素，而Post 等（2003）提出一種利用日糧添加皮質(zhì)酮替代促腎上腺皮質(zhì)激素應(yīng)激模型。在這兩種模型中，Thaxton 和Puvadolpirod（2000）研究了肉雞42 個(gè)不同參數(shù)，并將它們分別分配到4 個(gè)應(yīng)激反應(yīng)類別中，即形態(tài)學(xué)、內(nèi)分泌和血液代謝物、消化和代謝及免疫。這些應(yīng)激模型的應(yīng)用尚未擴(kuò)展到成年家禽，同時(shí)關(guān)于促腎上腺皮質(zhì)激素介導(dǎo)的蛋雞應(yīng)激反應(yīng)的數(shù)據(jù)有限，大多數(shù)研究的目的是了解特定的環(huán)境因素對有限數(shù)量生理反應(yīng)的影響（Thaxton，2004）。目前還沒有對已知或可能在應(yīng)激狀態(tài)的成年家禽類中發(fā)生的適應(yīng)性反應(yīng)及這些反應(yīng)之間的時(shí)間關(guān)系進(jìn)行全面評估，因此，本研究旨在探討持續(xù)輸注促腎上腺皮質(zhì)激素對蛋雞多種應(yīng)激反應(yīng)的影響。

1 材料與方法

1.1 動物分組與處理 試驗(yàn)選擇45 w 海蘭褐殼蛋雞80 只，隨機(jī)分為兩組，每組40 只雞（4 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10 只）。對照組注射1 μL/kg 體重0.85% 的生理鹽水，處理組注射10 IU/kg 促腎上腺皮質(zhì)激素。對照組和處理組均連續(xù)注射6 d。

1.2 試驗(yàn)記錄與樣品收集 試驗(yàn)結(jié)束后對動物稱重、屠宰，分別測定屠體各部分的重量。采用常規(guī)養(yǎng)分測定方法分析胸肌和腿肌的化學(xué)成分。雞只屠宰前翅下靜脈采血5 mL 用于分析血漿皮質(zhì)酮、葡萄糖、膽固醇、高密度脂蛋白和甘油三酯含量（試 劑 盒 法）。參 考Thaxton 和Siegel（1972）的方法分析蛋雞抗綿羊紅細(xì)胞抗體水平及植物凝集素指數(shù)、嗜異細(xì)胞與淋巴細(xì)胞比值。

1.3 養(yǎng)分消化及繁殖器官特征 每天記錄蛋雞采食量和飲水量，采用全收糞法收集糞便，分析糞便和飼料化學(xué)成分，以此計(jì)算養(yǎng)分消化和吸收量。試驗(yàn)結(jié)束后屠宰雞只，記錄卵泡數(shù)和閉鎖卵泡數(shù)，稱量輸卵管。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析 采用SAS 軟件單因素方差分析模式，對處理組和對照組指標(biāo)均值進(jìn)行T 檢驗(yàn)，結(jié)果以“平均值± 標(biāo)準(zhǔn)誤”表示，P ＜0.05 判定為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征和肌肉成分 由表1 可知，與對照組相比，處理組顯著提高蛋雞體重、屠體重、后半屠體重、肝臟和腸道重量（P ＜0.05），但對前半屠體重、腿、腳、皮膚、心臟和腹脂重量的影響無顯著差異（P ＞0.05）。注射促腎上腺皮質(zhì)激素顯著提高蛋雞肝臟干物質(zhì)、水分、蛋白質(zhì)、脂肪、灰分和碳水化合物含量（P ＜0.05）。

表1 連續(xù)6 d 注射促腎上腺皮質(zhì)激素對蛋雞形態(tài)特征的影響 g

由表2 可知，蛋雞連續(xù)注射促腎上腺皮質(zhì)激素6 d 后，使腿肌水分及胸肌脂肪含量提高了9.06% 和100%（P ＜0.05）。但對照組與處理組對蛋雞胸肌水分、蛋白質(zhì)、碳水化合物、灰分及腿肌蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、脂肪和灰分含量的影響均無顯著差異（P ＞0.05）。

表2 連續(xù)6 d 注射促腎上腺皮質(zhì)激素對蛋雞胸肌和腿肌成分的影響 g

2.2 內(nèi)分泌和血液代謝指標(biāo) 由表3 可知，處理組較對照組顯著提高血漿皮質(zhì)酮、葡萄糖、膽固醇和高密度脂蛋白水平（P ＜0.05），分別提高了129.98%、174.25%、66.94% 和1166.67%，血漿甘油三酯含量降低了15.04%（P ＜0.05）。

表3 連續(xù)6 d 注射促腎上腺皮質(zhì)激素對蛋雞血漿生化指標(biāo)的影響

由表4 可知，與對照組相比，處理組抗SRBC水平、植物凝集素指數(shù)和脾臟相對重量較對照組降 低 了29.98%、47.45%、40.91%（P ＜0.05），嗜異細(xì)胞與淋巴細(xì)胞的比值提高了297.06%（P ＜0.05）。

表4 連續(xù)6 d 注射促腎上腺皮質(zhì)激素對蛋雞免疫指標(biāo)的影響 g

2.3 消化和代謝 由表5 可知，處理組較對照組顯著提高了2、4、6 d 蛋雞采食和飲水量及糞排泄量和干物質(zhì)排泄量（P ＜0.05）。對照組與處理組對糞碳水化合物、灰分、蛋白質(zhì)、脂肪、纖維和總能含量均無顯著影響（P ＞0.05）。注射促腎上腺皮質(zhì)激素對干物質(zhì)、蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂肪和總能消化率均無顯著影響（P ＞0.05），但顯著提高了2 和6 d 灰分、蛋白質(zhì)、總能的吸收量（P＜0.05），提高6 d 脂肪吸收量（P ＜0.05）。

2.4 繁殖器官指數(shù) 由表6 可知，處理組與對照組對成熟卵泡數(shù)無顯著影響（P ＞0.05），但處理組的卵泡均處于閉鎖狀態(tài)。與對照組相比，處理組顯著降低輸卵管重量（P ＜0.05）。

表5 連續(xù)6 d 注射促腎上腺皮質(zhì)激素對蛋雞消化和代謝的影響

表6 連續(xù)6 d 注射促腎上腺皮質(zhì)激素對蛋雞繁殖器官指數(shù)的影響

3 討論

本試驗(yàn)通過持續(xù)灌注促腎上腺素皮質(zhì)激素后發(fā)現(xiàn)蛋雞體重提高了，這與在肉雞上的研究結(jié)果不同，如肉雞添加皮質(zhì)酮導(dǎo)致生長受到抑制（Post等，2003），其認(rèn)為肉雞的生長抑制是因?yàn)槟I上腺皮質(zhì)素介導(dǎo)的糖異生作用結(jié)果，即機(jī)體蛋白質(zhì)儲備被分解用于能量供應(yīng)，而Tankson 等（2001）研究也發(fā)現(xiàn)，灌注促腎上腺皮質(zhì)激素降低了肉雞體重和屠體重。本試驗(yàn)化學(xué)分析表明，經(jīng)過促腎上腺皮質(zhì)激素處理的肌肉樣品水分、蛋白質(zhì)和總能含量均有所降低，這一結(jié)果支持了皮質(zhì)酮升高會增加蛋白質(zhì)分解代謝。皮質(zhì)醇、皮質(zhì)酮和藥物地塞米松這些糖皮質(zhì)激素抑制蛋白質(zhì)生長，導(dǎo)致動物的生長抑制，但在任何激素處理后，蛋白質(zhì)分解代謝率都沒有改變（Klasing 和Jarrell，1985），這與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致。

雞的骨骼肌發(fā)育能力很強(qiáng)，尤其是與乳房相關(guān)的骨骼肌。Dupont 等（1999）報(bào)道，皮質(zhì)醇改變肌肉和肝臟的胰島素信號，在肉雞中發(fā)現(xiàn)，胰島素樣生長因子控制瘦肉組織的生長。胰島素和胰島素樣因子在雞應(yīng)激中的作用尚未完全闡明，但雞生長停止可能是由于胰島素樣因子受體下調(diào)引起。目前的研究缺乏促腎上腺皮質(zhì)激素對骨骼肌蛋白質(zhì)含量的影響，但這種結(jié)果是可以預(yù)期的，因?yàn)橐阎葝u素樣因子可以刺激動物生長期的瘦肉組織，而它在已經(jīng)完成生長的成年動物中基本上無效（Dupont 等，2004）。本試驗(yàn)結(jié)果表明，促腎上腺皮質(zhì)激素處理后蛋雞的體重、屠體重、肝臟、腸道重量均有所增加，同時(shí)肝臟水分、蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物和灰分水平的增加都是應(yīng)激表現(xiàn)。在糖異生過程中，由于氨基酸被優(yōu)先用于分解代謝，脂質(zhì)在肝臟中積累，肝臟變肥及水、蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物和灰分水平增加。對蛋雞胸肌和腿肌樣本分析表明，促腎上腺皮質(zhì)激素不會導(dǎo)致蛋白質(zhì)含量下降，但促腎上腺皮質(zhì)激素介導(dǎo)的腿肌含水量增加。促腎上腺皮質(zhì)激素介導(dǎo)的腿肌水分增加的機(jī)制尚不清楚，但陽離子、疏水性和pH 變化都會影響肉的持水能力（Raymer 等，1997）。此外，經(jīng)促腎上腺皮質(zhì)激素處理的蛋雞比對照組平均多喝145 mL 水，同時(shí)糞便含水量增加54 mL/d，因此，體內(nèi)含水量的增加可能是處理后體重增加的主要原因。

內(nèi)分泌和代謝變化是大多數(shù)物種，包括成年和幼禽的應(yīng)激反應(yīng)指標(biāo)。血漿膽固醇、葡萄糖、高密度脂蛋白和甘油三酯水平是所有家禽的應(yīng)激指標(biāo)。Davis 等（2000）發(fā)現(xiàn)，增加飼養(yǎng)密度并不影響蛋雞皮質(zhì)酮水平。Thaxton 和Puvadolpirod（2000）發(fā)現(xiàn)，促腎上腺皮質(zhì)激素介導(dǎo)的雞血漿中皮質(zhì)醇、葡萄糖和膽固醇水平升高，增加循環(huán)糖皮質(zhì)激素誘導(dǎo)糖異生，這一過程導(dǎo)致血漿葡萄糖水平升高。此外，糖皮質(zhì)激素可以通過拮抗胰島素的作用抑制外周組織攝取葡萄糖，應(yīng)激過程中釋放的糖皮質(zhì)激素最初會從脂肪組織中調(diào)動蛋雞脂質(zhì)，尤其是甘油三酯（Sahin 和Kucuk，2001）。糖皮質(zhì)激素能激活結(jié)構(gòu)蛋白，脂質(zhì)被動員后立即被分解成非酯化脂肪酸，轉(zhuǎn)移到肝臟，由磷脂酰磷酸二氫酶轉(zhuǎn)化為三磷酸供能，極低密度脂蛋白將三磷酸腺苷從肝臟轉(zhuǎn)運(yùn)到肌肉和脂肪等組織，三磷酸腺苷在這些組織中被脂蛋白脂肪酶水解，通過脂蛋白脂肪酶的作用水解和去除極低密度脂蛋白中的甘油三酯，將極低密度脂蛋白轉(zhuǎn)化為富含膽甾醇的低密度脂蛋白，而一些極低密度脂蛋白表面脂質(zhì)轉(zhuǎn)化為高密度脂蛋白（Assmann 和 Jerzy-Roch，2003）。在應(yīng)激過程中，血漿膽固醇水平升高，高密度脂蛋白水平也升高，因?yàn)?，高密度脂蛋白的功能是將膽固醇從身體組織運(yùn)輸?shù)礁闻K。在本研究中促腎上腺皮質(zhì)激素處理的蛋雞和熱應(yīng)激蛋雞血漿甘油三酯水平降低（Sahin 和Kucuk，2001）。雞對SRBC 主要體液免疫反應(yīng)被抑制的程度與在肉雞中單一注射促腎上腺皮質(zhì)激素引起的免疫反應(yīng)相同，而皮膚嗜堿性細(xì)胞對植物凝集素- 磷酸鹽的過敏反應(yīng)表明，細(xì)胞介導(dǎo)免疫被抑制的程度與在肉雞注射促腎上腺皮質(zhì)激素的報(bào)道大致相同（Murray 等，1987）。

4 結(jié)論

綜上所述，蛋雞在持續(xù)輸注促腎上腺素皮質(zhì)激素介導(dǎo)下的適應(yīng)性反應(yīng)可分為5 類：形態(tài)學(xué)、內(nèi)分泌、血液代謝物、消化代謝、免疫和生殖。蛋雞和肉雞應(yīng)激反應(yīng)的主要差異表現(xiàn)在形態(tài)、消化代謝和繁殖方面。具體來說，蛋雞在應(yīng)激條件下體重增加，而肉雞生長終止，蛋雞卵泡停止發(fā)育。在蛋雞、肉雞的皮質(zhì)酮水平、血液代謝物和所有免疫參數(shù)的反應(yīng)都非常相似，唯一顯著的差異是經(jīng)過促腎上腺素皮質(zhì)激素處理的蛋雞血漿甘油三酯水平降低，而肉雞甘油三酯水平升高。