張 靜，才文代吉，索南才仁，溫小成，王生彩，楊毛吉，仁增歐珠，孫海群

（青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，西寧 青海 810016）

物種的種間關(guān)聯(lián)和生態(tài)位都是解釋群落中物種共存與競爭機制的基本理論，是生態(tài)學(xué)的研究熱點之一[1]。種間關(guān)聯(lián)是不同物種在空間分布出現(xiàn)的相似性，體現(xiàn)了群落在一定時期內(nèi)部物種間相互作用和影響的有機聯(lián)系，是對一定時期內(nèi)植物群落物種關(guān)系的靜態(tài)描述[2-3]。根據(jù)物種相互間的吸引或排斥及對生境的選擇和要求上，種間相關(guān)可分為正相關(guān)、負相關(guān)和不相關(guān)3種類型。我國關(guān)于物種間相關(guān)性的研究開始于70年代末[4-6]，研究范圍涉及森林[7]、濕地[8]、荒漠[9]、草地[10]等群落，缺少對高寒地區(qū)植物群落的種間相關(guān)性研究。生態(tài)位的理論是Grinnell于1917年首次提出[11]，Hutchinson于1957年從空間和環(huán)境資源利用等方面提出“n維超體積生態(tài)位”，奠定了現(xiàn)代生態(tài)位理論的基礎(chǔ)。20世紀70年代后開始應(yīng)用到植物種群的研究中[12-13]。生態(tài)位是物種在特定生態(tài)環(huán)境下，物種與環(huán)境二者之間相互作用的特征表現(xiàn)[14]，以生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊作為其測度指標(biāo)，用于量化種群對資源利用能力及在生態(tài)系統(tǒng)中的功能和地位[15]。國內(nèi)外對生態(tài)位的研究多集中于空間生態(tài)位上[16]，關(guān)于n維梯度上的生態(tài)位研究較少，且研究的資源維度主要涉及土壤有機質(zhì)、鹽分、pH、含水量等因子梯度[17-19]。對種群的種間關(guān)聯(lián)性和生態(tài)位研究有利于了解物種在群落中對資源的利用程度、物種之間共存與競爭的關(guān)系，可提高對種群的相互關(guān)系、群落的組成、功能及演替規(guī)律的正確認識，同時可揭示物種與環(huán)境之間的耦合關(guān)系[20-22]。

分析重點保護植物在群落中的種間關(guān)系和生態(tài)地位是保護珍稀瀕危植物的重要基礎(chǔ)，近年來，很多學(xué)者對此進行了深入的研究。許金石等[23]通過對子午嶺地區(qū)內(nèi)19種草本藥用植物兩兩之間及優(yōu)勢木本植物之間的種間聯(lián)結(jié)性的研究，提出可在子午嶺地區(qū)森林生長較好的地方種植玉竹(Polygonatum odaoatum)、天門冬(Asparagus cochinchinensis)和牛蒡(Arctium lappa)等藥用植物。張孝然等[24]對大黃花蝦脊蘭(Calanthe sieboldii)的生態(tài)位進行分析，發(fā)現(xiàn)在其生存的小群落內(nèi)，大黃花蝦脊蘭對資源利用的能力相對較強，具有明顯的優(yōu)勢地位。俞筱押等[25]通過對貴州茂蘭的四藥門花(Loropetalum subcordatum)群落的喬木層、灌木層和草本層的優(yōu)勢種群進行生態(tài)位特征分析，發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致四藥門花瀕危的重要原因之一可能是與常綠物種之間存在的潛在競爭關(guān)系。曾洪和陳小紅[26]在研究圓葉玉蘭(Oyama sinensis)的生態(tài)位時，發(fā)現(xiàn)雖然圓葉玉蘭具有較強的生態(tài)適應(yīng)能力，但是面臨著地理分布狹窄和數(shù)量較少的問題，提出要加強生境的保護及生殖繁殖方面的研究。

梭羅以禮草(Kengyilia thoroldiana)隸屬禾本科以禮草屬，是青海省二級保護的多年生草本植物，是亞洲中部高海拔(3 500-5 000 m)高寒草原的特有種，具有極強的抗旱抗寒能力，適應(yīng)寒冷干旱的高寒草原和高寒荒漠生境，為青海高原地區(qū)該屬植物的絕對優(yōu)勢種群[27-29]。作為高寒草原的生態(tài)草種，梭羅以禮草常被用作對高寒地區(qū)退化草地植被恢復(fù)的優(yōu)質(zhì)牧草，該功能對三江源區(qū)及整個青藏高原的環(huán)境保護、草地植被和生態(tài)環(huán)境恢復(fù)均具有重要意義[30-32]。

為了進一步了解梭羅以禮草的生態(tài)地位，本研究對梭羅以禮草及其周圍物種之間的種間關(guān)聯(lián)和多維生態(tài)位進行研究，了解梭羅以禮草所處的自然生境狀態(tài)和與周圍植物在環(huán)境資源因子上的相互關(guān)系，以此闡明梭羅以禮草在天然草地的生長地位，為梭羅以禮草的科學(xué)保護提供理論和實踐依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究地概況

瑪多縣位于青海省南部，是黃河發(fā)源地，境內(nèi)河流密集、湖泊眾多，全縣共有大小湖泊4 077個，素有“千湖之縣”、“黃河之源”的美譽。20世紀70年代的瑪多縣水草豐美，牛羊成群，發(fā)達的畜牧業(yè)使之一度成為全國聞名的富?？h。然而，隨著人類不斷對草原的踐踏和全球氣候的異變，瑪多縣的生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴重的摧殘和破壞，加劇草原退化、沙化，加上鼠害猖獗，導(dǎo)致草原水土流失嚴重，使之成為三江源區(qū)生態(tài)系統(tǒng)退化最 為 嚴 重 的 省 份[33-35]。研 究 地(97°43′29.52″ E，34°45′56.83″ N)位于瑪多縣瑪查里鎮(zhèn)，海拔4 329 m，屬高平原地區(qū)，地形為起伏不大的平灘地。該地氣候為典型的高原大陸性氣候，一年之中無四季之分，只有冷暖之別，年平均氣溫-4.1 ℃，除5月-9月，各月平均氣溫在-3.0 ℃以下，最冷的1月均溫為-16.8 ℃，極端日最低溫-48.1 ℃，是青海省極端日氣溫最低的地方；最熱月7月均溫為7.5 ℃，極端日最高溫22.9 ℃，溫差大，全年無絕對無霜期。年均降水量303.9 mm[36-37]。該研究地植被類型為紫花針茅(Stipa purpurea)高寒草原，植被總蓋度為50 %，優(yōu)勢種為紫花針茅，亞優(yōu)勢種為早熟禾(Poa annua)和梭羅以禮草，伴生種有細葉亞菊(Ajania tenuifolia)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、長莖藁本(Ligusticum thomsonii)、粗壯嵩草(Kobresia robusta)、鐵 棒 錘(Aconitum pendulum)、黃 花 棘 豆(Oxytropis ochrocephala)、麥 瓶 草(Silene conoidea)、甘肅馬先蒿(Pedicularis kansuensis)、葶藶(Draba nemorosa)等。

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)采集

于2018年7月的植物生長茂盛時期，基于野外勘查，在青海省瑪多縣瑪查理鎮(zhèn)選取一個梭羅以禮草生長旺盛的典型群落。根據(jù)梭羅以禮草現(xiàn)有分布及研究地地形的實際情況，由南到北等間距(50 m)平行設(shè)置5條寬2 m的樣帶，于每條樣帶上等間距(50 m)設(shè)置3個2 m × 2 m的小樣地，每個小樣地隨機布設(shè)1個0.5 m × 0.5 m的樣方，并用GPS定位，共計15個樣方。記錄樣方內(nèi)每種植物的名稱、高度和蓋度，同時平齊地面剪取其地上部分稱量鮮重。在每個樣方的4個角及中心位置采用土鉆法采集0-30 cm土層的土壤，混勻，裝入自封袋，作為該樣方的土樣。將土樣帶回實驗室，采用烘干法測土壤含水量，重鉻酸鉀氧化外加熱法測量土壤有機質(zhì)(SOM)，堿解擴散吸收法測量土壤堿解氮(AN)，碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測量土壤速效磷(AP)，醋酸銨浸提火焰光度法測量土壤速效鉀(AK)，電位法測定土壤pH[38-39]。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

整個樣地共記錄21種植物，為了更好地比較梭羅以禮草種群與其他種群的種間關(guān)系，根據(jù)各個物種重要值的大小及出現(xiàn)的頻度(剔除頻度 ＜ 7%，頻度以物種出現(xiàn)的樣方數(shù)目占總樣方數(shù)的百分比進行測算)[40]，選取12個常見物種(表1)，形成12 × 15的數(shù)據(jù)矩陣，比較梭羅以禮草種群與樣地中常見植物種群間的關(guān)系。

表 1 群落中12個常見物種編號種名及序號Table 1 Species and number of 12 common plant species in the community

1)物種重要值(P)的計算：

2)總體關(guān)聯(lián)性分析：

采用方差比率(VR)法檢驗12個常見物種的總體關(guān)聯(lián)性，采用統(tǒng)計量(W)判斷關(guān)聯(lián)性是否顯著[2]。

3)種對間聯(lián)結(jié)性分析：

根據(jù)物種在樣方中存在與否將12 × 15的數(shù)據(jù)矩陣轉(zhuǎn)化為(0,1)形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，使用Yates連續(xù)校正的χ2公式進行χ2檢驗[2,5,7]。χ2檢驗只能定性的確定種對間的關(guān)聯(lián)性質(zhì)，不能定量評價關(guān)聯(lián)程度，故采用Ochiai指數(shù)來評價[41-42]。

4)種對間相關(guān)性測定：

為了對樣地數(shù)據(jù)進行深入的對比，參照張金屯[2]的方法，采用物種重要值指標(biāo)處理數(shù)據(jù)，進行Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗。

5)劃分資源等級梯度：

依據(jù)試驗測得土壤堿解氮(AN)、速效磷(AP)、速效鉀(AK)、pH值、SOM和含水量的取值范圍，將6個土壤因子等距劃分為7個資源等級梯度[43](表2)。根據(jù)12 × 15的數(shù)據(jù)矩陣和表2，計算物種在每個土壤因子梯度下的重要值。

表 2 6個土壤因子等級梯度劃分Table 2 Resource hierarchy of six soil factors

6)生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊指數(shù)計算：

采用經(jīng)Corwdl修正的Levins公式(1968)測定生態(tài)位寬度[44-45]；采用Pianka生態(tài)位重疊公式[19]測定生態(tài)位重疊。

樣地中所有數(shù)據(jù)均使用Excel 2010及SPSS 25.00軟件進行統(tǒng)計分析。使用SPSS 25.00計算相關(guān)系數(shù)；使用Excel 2010計算物種重要值、多物種總體關(guān)聯(lián)性、χ2檢驗、關(guān)聯(lián)指數(shù)、劃分資源等級梯度、生態(tài)位寬度指數(shù)和生態(tài)位重疊指數(shù)并繪制相應(yīng)圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 多物種總體聯(lián)結(jié)性

經(jīng)計算方差比率(VR)測定值為0.778，小于1 (表3)。否定零假設(shè)，接受被擇假設(shè)，表明種間總體關(guān)聯(lián)性呈凈的負關(guān)聯(lián)，以自由度查相應(yīng)χ2值，χ20.95(15) =7.26，χ20.05(15) = 25.00，檢 驗 統(tǒng) 計 量W = 11.677，剛好落在二者之間，表明群落多物種總體關(guān)聯(lián)性不明顯，反映出梭羅以禮草所在群落物種種間總體間雖然存在關(guān)聯(lián)性，但是關(guān)聯(lián)性不顯著，物種仍趨于獨立分布。

表 3 種間總體關(guān)聯(lián)性檢驗結(jié)果Table 3 Macro-associations among the populations of the 12 studied species

2.2 種間關(guān)聯(lián)

表4為Yates公式糾正后的χ2檢驗和Ochiai指數(shù)半矩陣表。χ2檢驗結(jié)果表明，在12個物種組成的66個種對中，無顯著和極顯著關(guān)聯(lián)種對出現(xiàn)，說明該群落中的主要種群之間的聯(lián)結(jié)性較弱，關(guān)系松散，各自趨向于獨立分布。有34個種對存在正相關(guān)，32個種對存在負相關(guān)關(guān)系，正負相關(guān)比為1.06。梭羅以禮草與8種植物正關(guān)聯(lián)，其中與紫花針茅、早熟禾、細葉亞菊的聯(lián)結(jié)值最大，表現(xiàn)為較強的正聯(lián)結(jié)關(guān)系，與另外3種植物呈負關(guān)聯(lián)關(guān)系，聯(lián)結(jié)強弱依次為鹽地風(fēng)毛菊(Saussurea salsa) ＞ 長莖藁本 ＞ 垂穗披堿草。

表 4 物種間 χ2檢驗及Ochiai指數(shù)半矩陣表Table 4 Semi-matrix table of interspecies associations, with χ2-test values and Ochiai indices values for the 12 studied species

由于紫花針茅、早熟禾和細葉亞菊3個物種出現(xiàn)在所有樣方中，它們與其他物種的關(guān)系僅有兩種情況：①兩個物種都存在；②紫花針茅、早熟禾或細葉亞菊存在而其他種不存在。頻度達到100%的3個物種，使得b和d均為0，因而無法進行χ2檢驗。但這并不表明紫花針茅、早熟禾和細葉亞菊與其他物種之間不存在關(guān)聯(lián)，本研究中采用王伯蓀提出的給b和d值加權(quán)為1進行計算，結(jié)果表明，紫花針茅與其他物種間不存在顯著關(guān)聯(lián)。早熟禾和細葉亞菊的結(jié)果同上。

Ochiai指數(shù)是用來描述種對間的關(guān)聯(lián)程度，將該指數(shù)值分為6個層次，根據(jù)層次內(nèi)種對數(shù)由大到小依次為0.6～0.8、0.8～1、0.4～0.6、1、0.2～0.4、0～0.2。指數(shù)結(jié)果表明，物種對在0.6～0.8中的種對數(shù)占很大優(yōu)勢，而0～0.2的指數(shù)值僅占極少數(shù)，表明大部分種對間正(負)關(guān)聯(lián)程度居中。此外，紫花針茅-早熟禾、紫花針茅-細葉亞菊和早熟禾-細葉亞菊3個種對間存在極顯著關(guān)聯(lián)。梭羅以禮草與其他植物的指數(shù)值范圍主要集中在0.8～1且沒有特別不相關(guān)的種對出現(xiàn)，與之連接最緊密的為紫花針茅、早熟禾和細葉亞菊，指數(shù)值均在0.9以上。

2.3 相關(guān)分析

Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)是反映兩個物種種間協(xié)變線性關(guān)系的重要指標(biāo)，可反映物種間的數(shù)量變化關(guān)系[9]。Pearson積矩相關(guān)系數(shù)檢驗(表5)表明，梭羅以禮草所在群落內(nèi)的12種物種種群間，有正相關(guān)關(guān)系和負相關(guān)關(guān)系的均有33對，其中，顯著正相關(guān)、顯著負相關(guān)和極顯著負相關(guān)各有一對，分別為粗壯嵩草-阿爾泰草(Koeleria macrantha)、紫花針茅-鹽地風(fēng)毛菊和早熟禾-火絨草(Leontopodium leontopodioides)。Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(表5)表明，66個種對中，有32對屬于正相關(guān)關(guān)系，33對屬于負相關(guān)關(guān)系，其中，有3對顯著正相關(guān)(早熟禾-細葉亞菊、粗壯嵩草-火絨草、粗壯嵩草-阿爾泰草)、1對極顯著負相關(guān)(細葉亞菊-阿爾泰草)和4對顯著負相關(guān)(早熟禾-垂穗披堿草、細葉亞菊-粗壯嵩草、早熟禾-火絨草和鹽生風(fēng)毛菊-萎軟紫菀(Aster flaccidus)。

表 5 物種間Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣表Table 5 Semi-matrix table of Pearson's correlation coefficients and Spearman's rank correlation coefficients for the 12 studied species

通過對Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)的計算，結(jié)果具有相似的變化(表6)。二者均表明，12個物種間呈現(xiàn)顯著或極顯著關(guān)聯(lián)的種對相對較少，且梭羅以禮草與其他11種植物間沒有出現(xiàn)顯著或極顯著的關(guān)聯(lián)，無顯著關(guān)聯(lián)種對和極顯著關(guān)聯(lián)種對的出現(xiàn)，說明該群落中的主要種群之間的聯(lián)結(jié)性較弱，關(guān)系松散，各自趨向于獨立分布，這點與χ2檢驗的結(jié)果一致。梭羅以禮草與5種植物有正關(guān)聯(lián)，關(guān)聯(lián)強度較強為早熟禾和黃花蒿(Artemisia annua)；與6種植物有負關(guān)聯(lián)，關(guān)聯(lián)強度較強為火絨草和紫花針茅。

表 6 χ2檢驗、Pearson積矩相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果Table 6 χ2-test results, Pearson's correlation coefficients, and Spearman's rank correlation coefficients

2.4 生態(tài)位寬度

Levins (1968) 生態(tài)位寬度指數(shù)可以用來描述物種利用資源的能力總和。根據(jù)對12個主要物種在6個土壤因子梯度水平上的統(tǒng)計計算(表7)，發(fā)現(xiàn)物種的生態(tài)位寬度與土壤因子梯度間存在復(fù)雜的關(guān)系，主要表現(xiàn)在，同一物種在不同土壤因子梯度上的生態(tài)位寬度不同，如頻度為100 %的紫花針茅、早熟禾和細葉亞菊在AN因子梯度上的生態(tài)位寬度分別為6.604、6.814和6.133，而在含水量因子梯度上生態(tài)位寬度分別為5.881、5.746和4.912，在AP因子梯度上生態(tài)位寬度分別為4.404、4.745和4.838。同一土壤因子梯度上的不同物種的生態(tài)位寬度不同，在6個因子梯度上均表現(xiàn)較寬的物種大多為該群落的優(yōu)勢種。在AK、SOM和含水量因子梯度上，生態(tài)位寬度較大的物種為紫花針茅、早熟禾、梭羅以禮草；在AN和pH值因子梯度上，生態(tài)位寬度較大的物種為紫花針茅、早熟禾、鹽地風(fēng)毛菊；在AP因子梯度上，生態(tài)位寬度較大的物種為梭羅以禮草、長莖藁本、粗壯嵩草。12個常見物種在6個因子梯度上的生態(tài)位寬度均值大小順序依次為：紫花針茅 ＞ 早熟禾 ＞ 梭羅以禮草 ＞ 鹽地風(fēng)毛菊 ＞ 長莖藁本 ＞ 細葉亞菊 ＞粗壯嵩草 ＞ 火絨草 ＞ 垂穗披堿草 ＞ 黃花蒿 ＞ 阿爾泰草 ＞ 萎軟紫菀；12個常見物種在每個因子梯度上的生態(tài)位寬度均值排列順序為SOM ＞ pH ＞ AN ＞含水量 ＞ AK ＞ AP。

表 7 6個土壤因子梯度上12個常見物種生態(tài)位寬度Table 7 Niche breadths of the 12 studied species across six soil factor gradients

在AN水平上，早熟禾的生態(tài)位寬度值均位居首位，梭羅以禮草處于第6位，是在6個水平中最窄的；在AP和SOM水平上，梭羅以禮草的生態(tài)位寬度值都是最大的；在AK水平上，紫花針茅的生態(tài)位寬度值都位居首位，梭羅以禮草處于第3位；在pH水平上，紫花針茅的生態(tài)位寬度值均位居首位，梭羅以禮草處于第4位；在含水量水平上，紫花針茅的生態(tài)位寬度值都位居首位，梭羅以禮草的均位于其次。通過總均值的計算發(fā)現(xiàn)，樣地中生態(tài)位寬度值最大的是紫花針茅，其次為早熟禾，梭羅以禮草處于第3位?？傊诒緲拥刂兴罅_以禮草種群表現(xiàn)出了較寬的生態(tài)位，特別是在AP和SOM水平上，可充分利用土壤AP和SOM。

2.5 生態(tài)位重疊

12種植物組成的66個種對在6個土壤因子梯度上生態(tài)位重疊值如表8、9、10所列。總體上看，本研究區(qū)的12種植物的生態(tài)位重疊值較高。為了更好地表現(xiàn)12個物種的生態(tài)位重疊情況，將生態(tài)位重疊值劃分為以下3個類型：重疊值 ＞0.9，為高重疊；0.5 ＜ 重疊值 ＜ 0.9，為中重疊；重疊值 ≤ 0.5，為低重疊。在AN因子梯度上，屬于高重疊的有9對，占總對數(shù)的13.64%；屬于中重疊的有42對，占總對數(shù)的63.64%；屬于低重疊的有15對，占總對數(shù)的22.73%。在AP因子梯度上，屬于高重疊的有22對，占總對數(shù)的33.33%；屬于中重疊的38對，占總對數(shù)的57.58%；屬于低重疊的僅有6對，占總對數(shù)的9.09%。在AK因子梯度上，屬于高重疊的有7對，占總對數(shù)的10.61%；屬于中重疊的有39對，占總對數(shù)的59.09%；屬于低重疊的有20對，占總對數(shù)的30.30%。在SOM因子梯度上，屬于高重疊的有5對，占總對數(shù)的7.58%；屬于中重疊的有46對，占總對數(shù)的69.70 %；屬于低重疊的有15對，占總對數(shù)的22.73%。在pH因子梯度上，屬于高重疊的有8對，占總對數(shù)的12.12 %；屬于中重疊的有40對，占總對數(shù)的60.61%；屬于低重疊的有18對，占總對數(shù)的27.27%。在含水量因子梯度上，屬于高重疊的有16對，占總對數(shù)的24.24%；屬于中重疊的有38對，占總對數(shù)的57.58%；屬于低重疊的有12對，占總對數(shù)的18.18%。由此可見，12種植物間的生態(tài)位重疊值偏高，對資源利用的相似程度較高，種間可能存在較高的競爭關(guān)系。

表 8 12種常見植物66個物種對在速效磷和堿解氮因子梯度上生態(tài)位重疊Table 8 Niche overlaps of 66 species of 12 common plants across AP and AN soil factor gradients

表 9 12種常見植物66個物種對在有機質(zhì)和pH因子梯度上生態(tài)位重疊Table 9 Niche overlaps of 66 species of 12 common plants across SOM and pH soil factor gradients

在SOM和AK水平上，與梭羅以禮草的生態(tài)位重疊程度較大的依次為紫花針茅、早熟禾、鹽地風(fēng)毛菊、長莖藁本；在pH水平上，與梭羅以禮草的生態(tài)位重疊程度較大的依次為早熟禾、鹽地風(fēng)毛菊、粗壯嵩草、紫花針茅；在AP水平上，與梭羅以禮草的生態(tài)位重疊程度較大的依次為粗壯嵩草、紫花針茅、長莖藁本、鹽地風(fēng)毛菊；在AN水平上，與梭羅以禮草的生態(tài)位重疊程度較大的依次為早熟禾、粗壯嵩草、鹽地風(fēng)毛菊、紫花針茅；在含水量水平上，與梭羅以禮草的生態(tài)位重疊程度較大的依次為鹽地風(fēng)毛菊、紫花針茅、早熟禾、火絨草。其中，與梭羅以禮草生態(tài)位重疊值最大的是在含水量水平上的鹽地風(fēng)毛菊，二者的重疊值達到0.988，表明二者在爭奪水分時可能存在較強的競爭關(guān)系。整體上看，梭羅以禮草與其他11種植物在6個資源水平上共組成66個種對，其中生態(tài)位重疊值大于0.9的有22對，占總對數(shù)的33.33%，表明了梭羅以禮草種群與群落內(nèi)其他物種種群在資源利用方式上極其相似，同時也預(yù)示了它們之間極易發(fā)生激烈的競爭。

表 10 12種常見植物66個物種對在含水量和速效鉀因子梯度上生態(tài)位重疊Table 10 Niche overlaps of 66 species of 12 common plants across the water level and AK soil factor gradients

3 討論

3.1 種間關(guān)聯(lián)

χ2檢驗、Pearson積矩相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)的檢驗結(jié)果存在一定的差異(表4、表5、表6)，如粗壯嵩草-阿爾泰草種對在χ2檢驗時僅呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，而在相關(guān)檢驗中呈現(xiàn)出顯著性。這主要是因為在進行χ2檢驗時物種喪失了種間相關(guān)的多度信息，而相關(guān)分析中應(yīng)用了物種重要值，所以做定量分析的相關(guān)系數(shù)檢驗比做定性判斷的χ2檢驗更準(zhǔn)確。此外Pearson積矩相關(guān)系數(shù)是以樣本為正態(tài)分布為計算前提，但自然生境下的物種多為聚集分布，所以非參數(shù)檢驗的Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗體現(xiàn)了較高的靈敏度且更符合實際[46]。

許多研究表明[47-48]，在一般條件下，群落處于演替初期時，物種的種間聯(lián)結(jié)程度往往處于較低水平，主要表現(xiàn)為負關(guān)聯(lián)，且物種間存在激烈競爭；隨著群落演替的不斷發(fā)展，群落的結(jié)構(gòu)及種類組成將逐漸趨向于不斷完善和穩(wěn)定，物種種間正關(guān)聯(lián)的程度呈現(xiàn)出不斷增大的現(xiàn)象，以求達到多物種間的穩(wěn)定共存狀態(tài)。在本研究的12個常見植物中，大多數(shù)物種對生境的要求比較低，不僅生長于紫花針茅高寒草原，也常見于高山嵩草草原化草甸等草地類型，如細葉亞菊和早熟禾常作為伴生種出現(xiàn)在高山嵩草+細柄茅草地型及賴草型等草地類型中。這可能導(dǎo)致了66個種對在χ2檢驗和相關(guān)系數(shù)檢驗中正負關(guān)聯(lián)比例十分接近且顯著和極顯著的種對相對較少(表6)，物種間關(guān)聯(lián)性較弱，各自更趨向于獨立分布。同時，考慮到本樣地的植被覆蓋度只有50 %，可見研究群落內(nèi)種群的分布未超出環(huán)境容納量，群落很有可能正處于植被演替進程中一個相對穩(wěn)定的過渡階段。

3.2 生態(tài)位

生態(tài)位寬度能夠衡量物種對環(huán)境資源利用狀況的尺度，反映物種在棲息地中的地位和分布狀況，在一定程度上，數(shù)值越高表示物種對資源的利用程度越強，分布越均勻，在群落中往往處于優(yōu)勢地位[2]。在該樣地中，梭羅以禮草的重要值相對較高且在6個土壤因子梯度上同時表現(xiàn)出了較大的生態(tài)位寬度，極強的抗旱抗寒能力使得梭羅以禮草對這6種土壤因子的利用能力和對環(huán)境的適應(yīng)能力顯著高于其他很多物種，更能充分利用對土壤AP和SOM，分布范圍較廣，有可能處在群落中的優(yōu)勢地位[49]，對維持群落內(nèi)部環(huán)境以及生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定起著重要作用。此結(jié)論與一些生長于特殊生境中的重點保護植物具有較大的生態(tài)位寬度的研究結(jié)果一致[26]。

生態(tài)位重疊反映了植物對同等級資源的利用程度以及空間配置關(guān)系，表明物種之間對資源利用的相似程度和競爭關(guān)系[50]。一般認為，種間競爭越激烈，生態(tài)位重疊越大，實際上生態(tài)位重疊并不一定能引起競爭，資源豐富時生態(tài)位重疊值高，只表明兩個物種因生態(tài)相似性而占據(jù)了相近的生態(tài)空間[26]。因此，生態(tài)位重疊程度較高的兩種植物種群生活在同一生境，對相同資源進行競爭時，它們之間存在兩個可能的關(guān)系，一是由于資源共享進行競爭，此時雙方具有顯著的正、負關(guān)聯(lián)；二是在空間、資源充足的條件下，由于利用資源的相似性彼此共存，此時雙方種間關(guān)聯(lián)不顯著[47,49]。整體上看，梭羅以禮草與周圍植物在土壤因子梯度上的生態(tài)位重疊值顯著高于其他種對。由此可見，為更好適應(yīng)高海拔氣候及維持種群繁衍，梭羅以禮草種群要盡可能汲取較多的養(yǎng)分，在這個過程中，可能遇到同樣為生存汲取養(yǎng)分的其他植物，加上研究地惡劣的生境條件，物種間很容易出現(xiàn)激烈競爭。其中，在含水量因子梯度上，鹽地風(fēng)毛菊與梭羅以禮草有高重疊值和高寬度值且十分相近，說明二者對土壤水資源的利用方式很相似，很可能與二者的生長習(xí)性有關(guān)。鹽地風(fēng)毛菊多生于戈壁灘和湖邊等地，梭羅以禮草多生于山坡草地和河岸坡地等地。同時二者的種間關(guān)系存在一定的正相關(guān)，表明二者在土壤水份因子上很可能是互利共生的。調(diào)查顯示，自然生境中梭羅以禮草的平均植株高度約為17.371 cm，顯著高于周圍植物，無伴生的木本植物，這些特征表現(xiàn)出它的耐旱性和耐寒性，是適應(yīng)寒冷干旱的高寒草原和高寒荒漠的環(huán)境，與其他種群形成共存關(guān)系的基礎(chǔ)。

有研究表明，生態(tài)位寬度值較窄的物種之間生態(tài)位重疊值較高；生態(tài)位寬度值較寬的物種之間生態(tài)位重疊值較低[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，垂穗披堿草與火絨草在AK水平上生態(tài)位寬度值都較小但卻有較高重疊值，說明生態(tài)位寬度值較小的物種之間有可能出現(xiàn)較高的生態(tài)位重疊。鹽地風(fēng)毛菊與紫花針茅在SOM水平上生態(tài)位寬度值都較大，生態(tài)位重疊為高重疊，說明生態(tài)位寬度值較大的物種之間有可能出現(xiàn)較高的生態(tài)位重疊。故生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間并不存在直接的線性關(guān)系[9]。

3.3 種間關(guān)聯(lián)與生態(tài)位的關(guān)系

植物種群間的生態(tài)位重疊和種間關(guān)聯(lián)性都是由資源競爭的重疊性而引起，二者皆為表征種間相互作用的重要因素，因此存在著一定的關(guān)聯(lián)性且相關(guān)性較強。很多研究表明，正關(guān)聯(lián)顯著的種對，一般有高的生態(tài)位重疊值；而負關(guān)聯(lián)顯著的種對，重疊值很小或為零[51]。然而，這些結(jié)果建立在對物種間生態(tài)位的單維水平上，并未直接考慮深入研究物種在多種環(huán)境因子的作用。本研究發(fā)現(xiàn)，正關(guān)聯(lián)較高的種對，在6個維度上均表現(xiàn)出了相對較大的生態(tài)位重疊，如早熟禾和細葉亞菊在AN、AP、AK、SOM、pH和含水量因子梯度上的生態(tài)位重疊值依次為0.945、0.728、0.885、0.870、0.871和0.912。負關(guān)聯(lián)較高的種對，僅在某幾個生態(tài)位維度上表現(xiàn)出了相對較大的生態(tài)位重疊，整體上重疊程度不如正聯(lián)結(jié)較高的種對，如細葉亞菊和粗壯嵩草在AN、AP含水量因子梯度上的生態(tài)位重疊值依次為0.826、0.883和0.793，而在AK和SOM因子梯度上的生態(tài)位重疊值分別為0.355和0.463。此結(jié)果與陳旭等的觀點存在差異，陳旭等[52]認為種間的正關(guān)聯(lián)性越強，不一定說明所有維度上生態(tài)位重疊值就越大，僅在某一個或幾個生態(tài)位維度上表現(xiàn)出較大的重疊；而由資源競爭引起的負關(guān)聯(lián)生態(tài)位重疊值高，由生境差異導(dǎo)致的負關(guān)聯(lián)生態(tài)位重疊值低。首先，二者的研究對象不同，陳旭等[52]研究的是長白山哈泥泥炭地的苔蘚植物，本研究中是瑪查理鎮(zhèn)的高原植物，兩類物種本身特性及不同的生境有可能對最后的結(jié)果造成間接影響。另一方面，二者研究的維度種類及個數(shù)存在差異。陳旭等[52]除選取pH等土壤因子梯度外，還涉及到喬木郁閉度等環(huán)境因子梯度，從9個維度上較為全面分析了7種苔蘚植物的生態(tài)位。而本研究只選取了含水量等6個土壤因子梯度，所涉及到的環(huán)境因子梯度較少，這可能造成研究的物種在其他環(huán)境因子梯度上產(chǎn)生分異，從而直接影響到研究結(jié)果。

此外，由于種群之間關(guān)聯(lián)性和生態(tài)位的研究受時間的限制，隨著群落的演替發(fā)展，植物群落的自然分布與氣候因子、立地條件和調(diào)查時間關(guān)系密切，在種群發(fā)育的時期，植物的高度和蓋度等會發(fā)生變化。本文僅對梭羅以禮草目前生存現(xiàn)狀進行研究；今后還需對梭羅以禮草的種群動態(tài)、生殖生理方面做進一步的探究，為保護瀕危植物梭羅以禮草提供更多的科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究采用種群種間關(guān)聯(lián)和生態(tài)位相結(jié)合的方法對自然植被下梭羅以禮草所分布的群落中常見種群進行分析，結(jié)果表明，1)該群落結(jié)構(gòu)簡單，物種豐富度較小，群落可能正處于植被演替進程中一個相對穩(wěn)定的過渡階段。12種常見植物的物種間聯(lián)結(jié)性松散，呈現(xiàn)相對獨立分布的格局，易受外界干擾。2)梭羅以禮草與其他常見植物均無出現(xiàn)顯著關(guān)系，彼此獨立分布；對環(huán)境的適應(yīng)能力和6種土壤因子尤其是土壤AP和SOM的利用能力顯著高于其他很多物種，有可能處于群落中的優(yōu)勢地位；在對土壤因子的利用方式上，與內(nèi)其他常見植物極其相似，可以相互補充，尤其表現(xiàn)在與鹽地風(fēng)毛菊在水分利用的方式上；較強生態(tài)適應(yīng)能力使之成為高寒草原的生態(tài)草種和植被恢復(fù)的優(yōu)質(zhì)牧草。3)在12個常見植物組成的66個種對中，正關(guān)聯(lián)較高的種對，在6個土壤因子梯度上均表現(xiàn)出了相對較大的生態(tài)位重疊；負關(guān)聯(lián)較高的種對，僅在某幾個土壤因子梯度上表現(xiàn)出了相對較大的生態(tài)位重疊，整體上重疊程度不如正聯(lián)結(jié)較高的種對。