鄭巧燕，唐忠民，衛(wèi)萬榮

（1. 西華師范大學(xué)，四川 南充 637009；2. 甘肅省甘南州草原工作站，甘肅 合作 747000；3. 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009）

草原約占地球陸地面積的41%，是面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，也是世界上主要的畜產(chǎn)品生產(chǎn)基地[1]。草原嚙齒類動物是草原生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成成分，主要物種包括分布于北美、歐亞大陸和非洲的地松鼠(Sciuridae)、北美的土撥鼠(Cynomysspp.)、南美豪豬(Lagostomus maximus)、北美和歐亞大陸的旱獺(Marmotaspp.)、北美和亞洲的鼠兔(Ochotona)，和南美州的八齒鼠(Octodon degus)及亞洲和非洲的地下鼠[囊鼠(Geomyidae)、倉鼠(Cricetidae)、瞎鼠(Spalacidae)和八齒鼠(Octodontidae)等[2]。它們是草原上幾乎所有肉食性動物的主要食物資源，是草原生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種[1]。然而，草原嚙齒類的采食和掘洞活動與人類利益相矛盾，加之氣候變化、過度放牧和人類活動影響致使草原嚙齒類種群動態(tài)出現(xiàn)異常增長[2]，因而導(dǎo)致草原管理部門往往重點關(guān)注草原掘洞嚙齒類所帶來的消極影響，卻忽視或嚴重低估其發(fā)揮的正面作用-生態(tài)功能[3]。然而，正是被忽略和低估的草原嚙齒類的生態(tài)功能卻對保持草原物種多樣性有著極為重要的作用[2-3]。因此，在發(fā)揮草原嚙齒類生態(tài)功能的同時，保證其與人類利益相兼容，這對草原管理部門而言是一項巨大的挑戰(zhàn)。國內(nèi)最開始有關(guān)草原嚙齒類的研究報道主要集中于其產(chǎn)生的消極負面影響[4]，隨著對草原嚙齒類的認識愈加深刻，現(xiàn)階段對其在草原生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮的生態(tài)作用也做了大量研究[1,5-6]。因此，本文綜合現(xiàn)有的文獻，就草原嚙齒類發(fā)揮的生態(tài)作用(生態(tài)功能和關(guān)鍵種)做一總結(jié)，同時概述其現(xiàn)階段所面臨的威脅，以期為草原嚙齒類管理保護提供參考。

1 草原掘洞嚙齒類動物的生態(tài)作用

能夠引起生物和非生物材料物理狀態(tài)發(fā)生改變，從而直接或間接調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中其他物種資源有效性的生物被定義為“系統(tǒng)工程師”[7]。生態(tài)系統(tǒng)工程師的關(guān)鍵性質(zhì)是調(diào)節(jié)了生態(tài)系統(tǒng)中能量流動和物質(zhì)循環(huán)，包括方向、路線、數(shù)量、時間跨度等，從而改變了生物所利用資源的多度、質(zhì)量及分布[8]。草原嚙齒類的覓食和掘洞行為能夠改變棲境中的生物和非生物因子，影響系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能[9-10]。雖然草原嚙齒類的這種活動尺度有限，但卻是造就草原景觀多元化的主要原因，對草原生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展有重要作用(表1、圖1)。

表 1 幾種常見掘洞嚙齒類的生態(tài)功能Table 1 Ecological role of several common digging rodents

1.1 改變土壤理化性狀

草原嚙齒類這種小尺度的干擾能夠打破土壤表層、混合土壤、改變土壤結(jié)構(gòu)和性能[28-29]。草原袋鼠(Bettongia lesueur)[11]、兔鼠(Lagostomus maximus)[30]在覓食和掘洞過程中刨出的土壤能和土丘周圍沉積的糞尿混合，增加土壤有機質(zhì)和無機營養(yǎng)元素；高原鼠兔(Ochotona curzoniae)的挖掘活動穿透了高寒草甸堅韌而致密的草根絮結(jié)層，改變了這部分的土壤結(jié)構(gòu)和透水透氣性能[15](圖2)。草原嚙齒類的掘土造丘活動能加速水的滲透速率，導(dǎo)致地表徑流量減少，從而減少水流失。例如，高原鼠兔活動區(qū)域水的滲透率顯著高于無鼠兔干擾區(qū)域[16]。

圖 1 草原掘洞嚙齒類的生態(tài)作用Figure 1 The ecological role of grassland-digging rodents

圖 2 高原鼠兔挖掘的洞口Figure 2 A primary burrow entrance excavated by the plateau pika (Ochotona curzoniae)

1.2 增加牧草生物量、改善牧草品質(zhì)

草原嚙齒類的采食小坑和廢棄洞道能有效捕獲凋落物和生物碎屑，混合有機質(zhì)從而加速營養(yǎng)循環(huán)，形成富營養(yǎng)斑塊，增加牧草生物量，改善牧草品質(zhì)[24,31-32]。采食和掘洞形成的鼠丘雖然可以覆蓋一部分植被，但土丘周圍營養(yǎng)富集能顯著提高洞道或鼠丘周圍的植物生物量，從而一定程度上彌補(超補償效應(yīng))土丘覆蓋損失的那部分地上生物量[26]。合理密度草原嚙齒類的存在能顯著促進植物的氮吸收，從而有效改善牧草品質(zhì)，與野生動物或家畜形成互惠關(guān)系[14]；如北美地區(qū)的墨西哥土撥鼠(Cynomys mexicanus)采食能夠增加牧草品質(zhì)，吸引北美野牛(Bison bison)和奶牛(Bos taurus)光顧[33]。

1.3 增加生物多樣性

草原嚙齒類的采食掘洞活動有利于種子定植、種子和微生物的擴散、提高種子萌發(fā)率，還能為許多植物和微生物提供生存的環(huán)境從而增加生物多樣性[12,23,34]。袋貍(Macrotis lagotis)采食形成的小坑中水分含量和溫度顯著高于其他位置，從而有利于種子的萌發(fā)[23]。草原袋鼠活動區(qū)域檀香木種子的多度、發(fā)芽率較未活動區(qū)域高[13]。營地下生活的地下鼠在覓食過程中和建筑洞穴時移出的大量土壤為競爭力弱的一年生優(yōu)良牧草創(chuàng)造了微生境。例如，地松鼠(Spermophilus parryii)和高原鼢鼠每年可在每公頃的草地上能分別移除20 t和1 t的土壤，從而為許多競爭力弱的禾草和莎草植物提供了生存空間[21,25]。雖然嚙齒類掘土活動形成鼠丘類型和面積因種而異，如高原鼠兔[15]棲境中的裸地面積小于0.5 m2，土撥鼠、旱獺和地松鼠[20]活動形成的地上土丘面積在0.5～3 m2，南美兔能形成高達300 700 m2的土丘[35]。但毫無疑問，每一種鼠丘都能增加環(huán)境異質(zhì)性，為植物創(chuàng)造生存的棲境[36]，從而增加物種多樣性[37]。塔斯馬尼亞草原袋鼠(Bettongia gaimardi)活動區(qū)域的外生菌根真菌(ectomycorrhizal fungi)的豐富度和多度顯著高于無干擾區(qū)域[22]。旗尾袋鼠(Dipodomys spectabilis)活動區(qū)域的土壤微生物豐富度顯著高于未活動區(qū)域[38]。大沙鼠(Rhombomys opimus)活動區(qū)域土壤微生物(細菌、放線菌、真菌)數(shù)量均顯著高于對照區(qū)，其中真菌數(shù)量～約為對照區(qū)的5倍[39]；鼠類活動能顯著增加若爾蓋草原土壤表層微生物活動數(shù)量[40]。

1.4 為其他動物提供生存棲境

草原掘洞嚙齒類的洞道不僅能為許多動物提供棲息場所和庇護所，還能為許多小型動物，如螞蚱，蜥蜴和地棲節(jié)肢動物提供適宜生存的生境。例如，草原上的貓頭鷹(Athene cunicularia)，藍白燕(Notiochelidon cyanoleuca)，黃鼠(Abrocoma bennettii)等將草原嚙齒類廢棄的洞穴做為棲息的場所[17]。另外，很多豹科(Acinonychinae)、貓科(Felidae)和犬科(Canidae)動物也將草原掘洞嚙齒類的洞穴侵占并將其做為棲息的場所[41-42]。高原鼠兔的洞穴為許多動物如褐背擬地鴉(Pseudopodoces humilis)、花背瞻餘 (Bufo raddei)、密點麻晰(Eremias multiocellata)、青海沙蜥(Phrynocephalus vlangalii)等[43]。除此而外，土丘能為許多動物提供適宜生存的生境，主要有以下兩方面：從大尺度而言，草原嚙齒類能吸引許多偏愛開闊生境(開闊生境能顯著增加動物發(fā)現(xiàn)天敵或獵物的幾率)的動物[43]，如長嘴鷸(Numenius americanus)和貓頭鷹[44]；從小尺度而言，土丘陰面能為不喜陽光直射的無耳蜥蜴(Holbrookia maculata)提供乘涼的場所[2]；Read等[45]發(fā)現(xiàn)洞穴的存在能有效增加蜥蜴的數(shù)量，使其多度增加2～3倍。

1.5 對草原生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展具有重要作用

草原掘洞嚙齒類的存在對于保持草原生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展扮演著重要角色[18]。北美和澳大利亞半干旱區(qū)域灌叢入侵導(dǎo)致草地退化很大程度上就是由于南美兔和土撥鼠的種群密度急劇下降導(dǎo)致的[10]；囊鼠(Thomomys bottae)可以防止楊樹侵入到高山草甸[46]；適宜密度高原鼠兔和高原鼢鼠的活動能顯著改善土壤營養(yǎng)成分，增加地上生物量和物種多樣性，對草原生態(tài)系統(tǒng)的健康可持續(xù)發(fā)展有著重要作用[6]。

現(xiàn)階段，很多研究表明，草原嚙齒類對草原是否有害主要取決于其種群密度[47-48]。種群密度在危害閾值之下時，草原嚙齒類不會對草原造成危害，反而對于維持草原生態(tài)系統(tǒng)的健康具有重要作用[49]；然而，當(dāng)種群密度過大，超過危害閾值，則會對草原植被和土壤造成危害[47-48]，危害嚴重甚至?xí)?dǎo)致黑土灘的形成[50]。另外，草原嚙齒類的相對重要作用因物種、時間和空間序列而變[19]。草原嚙齒類在草地上呈斑塊狀(島狀)分布，從小尺度而言，嚙齒類種群密度極大[43]；然而，從大尺度的生態(tài)系統(tǒng)而言種群密度可能并不大[51]。因此，考慮草原嚙齒類的生態(tài)功能并不能局限于小尺度，必須從大尺度的生態(tài)系統(tǒng)出發(fā)[2]。

2 關(guān)鍵種

關(guān)鍵種是對于維持群落或者生態(tài)系統(tǒng)的物種組成、生態(tài)系統(tǒng)功能和生物多樣性等方面的作用功能起著直接或間接的調(diào)控作用的物種，生態(tài)系統(tǒng)中具有特殊作用的這類物種稱為生態(tài)系統(tǒng)中的“關(guān)鍵種”。它們可能是生態(tài)系統(tǒng)中的普通種，可能是稀有種，也可能是群落中的優(yōu)勢種或建群種，也可能是伴生種，但它們的丟失和消除將導(dǎo)致系統(tǒng)中大量物種的丟失，甚至引起整個生態(tài)系統(tǒng)的紊亂乃至崩潰[52]。關(guān)鍵種有兩個特征：關(guān)鍵種的微小變化將導(dǎo)致群落或生態(tài)系統(tǒng)過程較大的變化；關(guān)鍵種在生態(tài)系統(tǒng)中有比它結(jié)構(gòu)比例更大的功能比例。關(guān)鍵種與環(huán)境之間決定性關(guān)系是營養(yǎng)型相互作用，包括營養(yǎng)級聯(lián)中具有重要作用的所有物種。對于草原嚙齒類而言，它們是草原食肉動物的主要食物資源，因而是草原生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種。如Ceballos等[53]發(fā)現(xiàn)食肉哺乳動物和猛禽類的多度在草原嚙齒類聚集的區(qū)域顯著高于其他區(qū)域；相比無岡尼森草原犬鼠的區(qū)域，在重新引進岡尼森草原犬鼠的區(qū)域美洲獾(Taxidea taxus)和穴居貓頭鷹(Athene cunicularia)明顯較多[54]；高原鼠兔活動區(qū)域的食肉動物多度顯著高于毒殺過高原鼠兔的區(qū)域[55]；達烏爾鼠兔(Ochotona dauurica)是歐亞貓頭鷹的主要食物來源，比例可高達70%[50]；兔鼠(Lagostomus maximus)占南美洲南美獅食物的50%～80%；藏狐(Clupus chanco) 50% 和棕熊(Ursus arctos) 78% 的食物為高原鼠兔[50]；另外，值得注意的是，很多草原嚙齒類無冬眠的生活習(xí)性使其在食物資源匱乏的冬季成為許多食肉動物的主要食物來源[56]。

3 草原嚙齒類動物所面臨的威脅

草原嚙齒類所處的現(xiàn)狀因種而異[2]。例如，西伯利亞土撥鼠(Marmota sibirica)被國際保護組織列為瀕危物種；歐洲地松鼠(Spermophilus citellus)被列為“幾乎滅絕的物種”；過去相當(dāng)長一段時間內(nèi)由于人類的滅殺導(dǎo)致草原土撥鼠、旱獺(Marmota bobak)的種群數(shù)量較低，現(xiàn)階段很多組織和機構(gòu)采取措施來增加這些物種的種群數(shù)量；然而，分布于中國的達烏爾鼠兔、高原鼠兔和高原鼢鼠由于草原不合理利用而導(dǎo)致其種群密度極度增長，被列為 “害鼠”[51]，政府每年需投入大量人力、物力和財力控制其種群密度[29,57]。現(xiàn)階段，草原嚙齒類面臨著不同程度的威脅，威脅因素主要包括以下幾個方面。

3.1 棲息地喪失

草地占陸地面積的41%，是家畜放牧和栽培草地重要的基礎(chǔ)資源[58]。過度放牧、沙化和大量開墾導(dǎo)致草地面積銳減，草原嚙齒類的棲息地不斷縮小進而導(dǎo)致其種群密度急劇下降，甚至有些成為瀕危物種[53]。瀕危物種主要是由于人類干擾過度使其棲息地不斷縮小導(dǎo)致的；而害鼠則相反，主要是因為各種因素導(dǎo)致草地植物群落組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生相應(yīng)變化(植被高度、蓋度降低、雜類草增多)，使草地更適于鼠類棲息，進而致使鼠類種群密度急劇增加(繁殖率和成活率增加)，鼠群密度超過草地自我調(diào)節(jié)恢復(fù)的閾值，在各種因素的綜合作用下形成鼠類導(dǎo)致草地退化的表象。因而，人為創(chuàng)造瀕危物種適宜的棲息環(huán)境是瀕危物種保護的重要途徑；相反，利用系統(tǒng)組分間的互作關(guān)系，惡化鼠類的生境適合度，從而將鼠類種群密度控制在危害閾值之下是現(xiàn)階段鼠害生態(tài)防控的重要措施[51]。

3.2 種群滅殺

完全依賴于草原的畜牧業(yè)因食物資源與草原嚙齒類產(chǎn)生了重大沖突[59]。許多草原嚙齒類被認為與家畜競爭食物而被大范圍內(nèi)的滅殺。例如，在過去的一個世紀(jì)當(dāng)中，大范圍的毒殺和獵殺導(dǎo)致北美地區(qū)的草原土撥鼠種群密度下降了98%[37]。在亞洲、南美和非洲通過毒殺降低嚙齒類密度是很常見的方法。但有研究表明當(dāng)嚙齒類棲息地所占面積比例小于30%時，對家畜影響并不顯著[50]，而同一區(qū)域相同條件下的嚙齒類被滅殺后反而能顯著影響家畜體重，這說明適宜密度草原嚙齒類的存在能夠增加牧草品質(zhì)和產(chǎn)量，從而使家畜受益[50]。盡管研究表明滅殺并不有效，不僅會造成其他物種數(shù)量的銳減，而且大量殘留在土壤中的毒藥隨地下水和徑流進入長江和黃河水系，對水安全構(gòu)成潛在的隱患，但政府仍花費巨額資金控制草原鼠類寄而希望受益于畜牧業(yè)[59]。另外，許多草原掘洞嚙齒類皮毛相當(dāng)珍貴，吸引了大量不法分子的獵殺。1990年蒙古草原的西伯利亞土撥鼠被獵殺2 000萬，到2002年仍然少于500萬，密度降低了70%[60]。類似的，平原兔、歐洲地松鼠、長尾地松鼠、灰土撥鼠(Marmota baibacina)、喜馬拉雅旱獺(Marmota himalayana)和北極地松鼠正面臨著相同的處境[2]。

3.3 疾病和外來物種入侵

疾病和外來種入侵對草原嚙齒類動物會造成極大威脅。一種由耶爾森菌(亞洲嚙齒類攜帶的病菌)引起的鼠疫被傳入非洲和南美洲后，這種外來病原菌對很多嚙齒類帶來了毀滅性的災(zāi)難[61]；瘟疫導(dǎo)致大量西伯利亞旱獺死亡，已經(jīng)成為瀕危物種[60]。

3.4 氣候變化

氣候變化對草原嚙齒類的影響正慢慢被人類所認識。很多研究表明氣候變化減少草原嚙齒類的種群數(shù)量，由于瘟疫的發(fā)生和流行與否和降雨及溫度密切相關(guān)[62]，而氣候的突然變化則會導(dǎo)致瘟疫的爆發(fā)[63]。例如，近幾十年來北美南部部分地區(qū)的干旱已經(jīng)導(dǎo)致草原土撥鼠種群數(shù)量急劇下降[53]；如美國東部的黑尾草原土撥鼠的大量死亡就是由于氣候突變導(dǎo)致瘟疫頻發(fā)導(dǎo)致的[2]；氣候變化會影響北極地區(qū)傳染病的發(fā)生頻次，從而導(dǎo)致該地區(qū)鼠類種群密度的急劇變化[64]；局部地區(qū)的極端降雨導(dǎo)致旗尾更格盧鼠(Dipodomys spectabilis)地下深洞里的食物被淹腐爛，導(dǎo)致旗尾更格盧鼠局部滅絕[65]；北美中部草原地區(qū)降雨減少致使該地區(qū)鹿鼠(Peromyscus maniculatus)由于缺乏食物資源引起種群數(shù)量急劇下降[66]；氣候變化會導(dǎo)致芬諾斯坎迪亞地區(qū)很多田鼠(Microtusspp.)夏季食物質(zhì)量降低從而間接導(dǎo)致其種群密度下降[66-67]；冬季溫暖天氣頻率的增加致使羅威南部草原地區(qū)根田鼠(Microtus oeconomus)在冬季缺少冰雪層的有效保護，間接引起其種群密度急劇下降[68]；溫度和濕度的變化會顯著的影響高寒地區(qū)旅鼠的種群數(shù)量[69]；降雨的減少會直接引起鹿鼠(Peromyscus maniculatus)種群密度的下降[66]。另外，有研究表明北美鼠兔在25.5以上的環(huán)境中連續(xù)待6個小時就會被熱死，因而氣溫升高有可能是導(dǎo)致北美鼠兔種群密度下降的原因[70]。有研究表明氣候變化對草原嚙齒類種群擴張具有積極作用。如氣候變暖會導(dǎo)致高原鼢鼠適宜棲息地面積的增加[71]。但也有研究得出不同的結(jié)論，認為氣候變化對草原嚙齒類群落具有雙重作用[72]。如溫度對內(nèi)蒙古草原嚙齒類群落多樣性具有積極影響，而降雨卻對嚙齒類群落多樣性具有雙重作用[73]。因此，氣候變化(溫度和降雨)對草原嚙齒類群落結(jié)構(gòu)的影響還需進行大量深入研究。

4 小結(jié)

草原掘洞嚙齒類做為草原生態(tài)系統(tǒng)形成與發(fā)展中固有的成員之一，必為草原生態(tài)系統(tǒng)所需，因此并不能因某一時空狀態(tài)下嚙齒類種群密度的異常增長而加以消滅。這種種群數(shù)量的異常變化可能是草原生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)，因而要進行正確客觀的評價。如何在充分發(fā)揮草原嚙齒類生態(tài)作用的前提下，對草原嚙齒類進行科學(xué)合理的管理需要今后進一步的研究和探討。