楊興卓，袁明龍

（蘭州大學草地農業(yè)生態(tài)系統國家重點實驗室 / 蘭州大學農業(yè)農村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室 / 蘭州大學草地農業(yè)教育部工程研究中心 / 蘭州大學草地農業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020）

我國的天然草地面積約占國土面積的41%[1]。放牧是天然草地利用的主要方式，通過放牧可為人類提供豐富的肉類、奶類和動物皮毛等大量基本生活生產物資。放牧也是草地管理的基本手段，對維持天然草地的生態(tài)健康和生產穩(wěn)定性具有重要作用[2]。同時，放牧也是人為干擾天然草地最嚴重的因素，長期放牧對草地生態(tài)系統中的動物、植物、微生物及土壤等產生了深刻影響[3-4]。在草地生態(tài)系統中，牛、羊和馬等大型放牧動物對草地植物的啃食、踩踏及其排泄物沉積，導致植物的高度、蓋度、頻度、密度和生物量以及土壤的理化性質等發(fā)生了一系列變化，對草地生態(tài)系統的結構和功能具有重要影響，從而對生態(tài)系統產生強烈的調節(jié)作用[5-9]。尤其是過度及不合理的放牧會破壞草地生態(tài)系統內各要素之間的平衡狀態(tài)，改變生態(tài)系統原有的狀態(tài)而可能導致草地的不可逆退化。

昆蟲是動物中生物多樣性最高的類群，是草地生態(tài)系統中重要的初級消費者(害蟲)、二級消費者(天敵昆蟲)和分解者(腐食性和糞食性昆蟲)，對維持草地生態(tài)系統健康具有重要作用。許多昆蟲是被子植物的重要傳粉媒介，如蜂類、蝶類和蠅類等昆蟲通過對植物授粉而提高了蟲媒花植物的物種豐富度[10]。昆蟲也是加速草地生態(tài)系統中物質和能量循環(huán)的重要驅動者，如一些昆蟲能分解草地中的植物殘體并把它們返還進土壤完成物質能量的循環(huán)[11]。此外，昆蟲對維持植物群落組成及結構的穩(wěn)定性具有重要作用，是一些植被變化的指示性昆蟲[12-14]。植物多樣性長期以來一直被公認為是影響植食性昆蟲豐富度和多樣性的重要因素[15]，植物物種豐富度的變化與昆蟲物種豐富度的高低密切相關[16-18]。在草地生態(tài)系統中，植物和昆蟲往往與大型家畜等放牧動物共存，因而放牧活動對昆蟲多樣性具有重要影響。

在草地生態(tài)系統中，不同的放牧方式、放牧強度及不同的放牧動物對昆蟲群落及多樣性均具差異化影響，但其影響機制及過程復雜且極具多樣化。昆蟲作為草地生態(tài)系統中的重要成員，深入研究昆蟲對放牧的響應及其機理，對制定科學的草地管理方式及推動草地生態(tài)系統的健康發(fā)展等具有重要價值。為此，本文基于Web of Science和中國知網兩個文獻數據庫平臺，系統總結了近40年國內外有關大型食草動物放牧對草地昆蟲多樣性影響的已有研究結果，重點討論了昆蟲多樣性在不同放牧條件下的變化趨勢，以期為制定科學合理的放牧方式進而促進天然草地生態(tài)系統的健康發(fā)展提供參考。

1 研究現狀

在Web of Science上 使 用Arthropod、insect、disturbance、graze、grassland及昆蟲綱各個目的專有名詞作為主題詞進行組合，對1979-2018年發(fā)表在核心期刊合集上的文獻進行檢索，然后排除非天然草地放牧及非昆蟲的相關文獻，共獲得119篇文獻(具體檢索步驟及篩選方式如附錄1所列，見電子版)。同樣，在CNKI數據庫中以放牧、擾動、節(jié)肢動物、昆蟲草原、草地等作為主題詞進行組合，對1979-2018年的文獻進行檢索，去除非相關文獻共得到40篇文獻，其中博士學位論文2篇，碩士學位論文11篇，期刊論文27篇(附錄2，見電子版)。

放牧對草地昆蟲多樣性影響的相關研究呈逐年遞增的趨勢，超過71%的文獻發(fā)表于2004年之后。近10年中，2012年出版的文獻最多，并且近幾年出版的相關文獻逐漸增多(圖1)。涉及的昆蟲類群，蝗蟲、蝶類和葉蟬等的相關研究最多，占總數的42% (圖2)。放牧的大型草食性動物類型主要為牛和羊等家畜，且單一家畜放牧方式的相關文獻最多，占61%，而混合家畜放牧的文獻占39%。在研究開展的地域中，主要集中在歐洲各國(46%)，而北美地區(qū)占16%，亞洲占31%(圖3)。其中我國的相關研究共發(fā)表文獻45篇，且主要集中在內蒙古和吉林等北方典型草原。從所研究的持續(xù)時間看，超過一半的研究僅持續(xù)了1年(54%)，持續(xù)2年的占18%，而持續(xù)超過5年的僅占6%(圖4)。

2 研究進展

2.1 放牧對昆蟲群落多樣性的影響

大多數研究表明，草地昆蟲多樣性對放牧響應強烈，適度放牧強度下昆蟲多樣性最為豐富；但部分研究發(fā)現，放牧地比不放牧地昆蟲多樣性豐度更小[19-23]，或放牧增加昆蟲多樣性[24-25](附錄2，見電子版)。從文獻統計結果來看，由于不同的研究涉及的草地類型、放牧方式、目標昆蟲和放牧動物種類等因素存在差異，因此昆蟲群落多樣性對放牧響應的變化也不盡相同。

圖 1 近40年有關放牧與昆蟲多樣性研究的文獻數量統計Figure 1 Statistics of the number of articles on grazing and insect diversity in the past 40 years

目前，關于放牧對昆蟲多樣性的影響在世界各地不同的草地類型都有所開展，如亞洲地區(qū)的荒漠草地、溫帶濕潤草甸草原、高寒草甸和典型草原，歐洲地區(qū)的鈣質草原和高山草甸；北美大草原，南美洲的潘帕斯草原，非洲的稀樹草原等，且研究結論各有不同(附錄2，見電子版)。例如，盡管蝗蟲群落在不同的草地類型中具有一定的相似性，但其豐富度和多樣性因草地類型和放牧強度而明顯不同。例如，在亞洲地區(qū)典型草原上的研究發(fā)現，蝗蟲的密度在羊草草原隨放牧強度的增加而逐漸增加，并且在重牧地區(qū)中達到最大[26-27]，在松嫩草原的草甸草原研究也得出相同的結論[28-29]。對非洲稀樹草原的研究顯示，大多數蝗蟲偏向于裸露與稀疏的草地，而重度放牧的草地植被普遍較低，蓋度小，雜草多[30]，有利于蝗蟲種群棲息。在北美大草原有研究發(fā)現，大多數蝗蟲在未放牧地種類較多，只有1種蝗蟲的豐富度在過度放牧地增加。由此可見，在不同的草地類型上放牧，蝗蟲類群的數量及豐富度的變化既有相同之處又有不同之處，這可能和草地植被變化以及蝗蟲生境改變有關。由于不同種類的蝗蟲采食不同的植被類群，且大型食草動物對草地植被的采食具有明顯的偏食性，進而改變草地植被的物種豐富度和多樣性。因此，不同草地類型放牧下對應的蝗蟲生物量會明顯不同。

圖 2 不同昆蟲類群的放牧相關文獻數量Figure 2 Number of articles related to different insect taxa on grazing

圖 3 放牧與昆蟲多樣性相關研究的地域分布Figure 3 Geographic location of related studies on grazing and insect diversity

圖 4 不同研究持續(xù)時間的論文發(fā)表數量Figure 4 The number of published articles with different years of duration

不同的放牧方式是維持草地生態(tài)系統生物多樣性的重要工具[31]，也導致昆蟲群落多樣性的變化。Gebeyehu和Samways[32]研究表明，在輪牧、季節(jié)性放牧、持續(xù)放牧和禁牧4種大型草食動物放牧方式中，輪牧條件下蝗蟲的多樣性達到最大，而持續(xù)放牧條件下蝗蟲的豐富度最低。也有研究發(fā)現，輪牧條件下若蟲發(fā)育明顯較為緩慢，相對應的成蟲數量也較少，因此在輪牧的草地上很少爆發(fā)蝗災[33]。這可能和不同放牧方式對蝗蟲的食物資源和棲息地時空異質性的影響以及其特殊的生物學特性有關。Mille和Onsager[34]研究了集約型放牧和粗放型放牧以及禁牧下蝗蟲類群的變化，發(fā)現蝗蟲若蟲的密度和草的粗蛋白含量有關。Farruggia等[35]研究發(fā)現，在高載畜率下，輪牧草地的開花植被的覆蓋度高于連續(xù)放牧草地，并且輪牧條件下蝴蝶的豐富度和多樣性均高于持續(xù)性放牧草地。研究發(fā)現，在單一大型草食動物放牧條件下，隨著植物多樣性增加，昆蟲多樣性逐漸減少；而混合放牧條件下，隨著植物多樣性的增加，昆蟲多樣性呈現先略微增加后顯著減少[36]。Stuhldreher等[37]發(fā)現，傳統的牛羊放牧組合可以很好地維持當地特有灰蝴蝶(Satyrium spini)的物種多樣性。這些研究都顯示出，不同放牧方式對草地昆蟲影響除了與季節(jié)有關之外，還與大型家畜對草地植被的影響有關。比較這些研究可以發(fā)現，昆蟲類群在輪牧及多種大型家畜共同放牧等放牧方式下具有較高的物種豐富度。這可能是由于在連續(xù)放牧或者單一大型草食動物放牧的情況下，家畜等大型食草動物可以自由選擇喜食牧草，其行為會造成草地植被類型單一化；而輪牧，季節(jié)性放牧以及混合放牧條件下，草地植被類型豐富度相比會呈現出更高的多樣性，進而使昆蟲類群也顯示出更高的豐富度和多樣性。

放牧對昆蟲群落多樣性的影響，也依賴于不同的昆蟲類群[10, 22, 38-41]。一些研究發(fā)現，低放牧強度下蜜蜂和蝴蝶等訪花昆蟲的物種豐富度相對更高[42-43]，因為較低的放牧強度下訪花昆蟲有更多的食物資源。也有研究發(fā)現，無論輕牧還是重牧，訪花昆蟲多樣性均不發(fā)生變化[44]。在中度或者適度放牧強度下，大多昆蟲類群表現出較高的物種豐富度和多樣性[39, 40, 45-46]。而重度放牧下，植棲型蝗蟲的豐富度明顯減少[43,47-48]，而地棲型的蝗蟲明顯增加[27-28, 30, 49-50]。隨著放牧強度的遞增，大型甲蟲和蠐螬群落多樣性明顯減少，而小型甲蟲數量則不受影響[51-54]。葉蟬和盲蝽等半翅目昆蟲，對放牧強度的增加均表現出消極性反應[19,55-56]。這些研究結果表明，不同昆蟲類群對放牧的響應與昆蟲自身的生物生態(tài)學特性密切相關。例如，高放牧強度下，大型家畜對草地植被的大量采食與踐踏對蜜蜂和蝴蝶等訪花昆蟲、葉蟬和植棲型蝗蟲等植食性昆蟲會產生消極影響；而高強度放牧下大型家畜必然會產生更多的糞便以及使草地產生更多的裸露部分，從而使得蜣螂等鞘翅目昆蟲和地棲型蝗蟲等由于其食物資源或者棲息地條件變好，反而因此產生積極的影響。

不同的放牧動物對昆蟲的影響也是不相同的。主要是因為牛、羊和馬等不同體型的食草動物具有不同的口腔和消化系統等特征，以及不同的食譜和新陳代謝效率，對草地植物資源具有不同的利用方式而對昆蟲產生影響。有研究發(fā)現，昆蟲的物種豐富度隨植被高度的增加而增加，并且羊放牧對蝴蝶的負面影響要大于牛和馬[57]，且對步甲的影響非常小[58]。牛放牧在維持草地特有甲蟲和蝗蟲較高的豐富度方面發(fā)揮著重要作用[41,59]。Lumare等[60]發(fā)現，放牧動物從羊變?yōu)榕：?，甲蟲的可利用資源增加了近3倍，其物種豐富度也增加了3倍，并且甲蟲的群落結構也有相應的調整和變化。研究發(fā)現，牛放牧產生的新鮮糞便能夠維持甲蟲和蒼蠅等鞘翅目和雙翅目昆蟲的豐富度和多樣性[41,61]，而羊放牧對其影響較小[58,62]。牛、羊、馬等大型食草動物放牧時產生的糞便及對草地的踐踏效果不同，加之不同昆蟲類群間差異的生物生態(tài)特性，故不同放牧動物對草地昆蟲產生不盡相同的影響結果。

2.2 放牧對昆蟲群落多樣性的作用途徑

迄今為止，有關放牧對昆蟲群落多樣性影響的具體原因和機制還遠沒有獲得統一的認識。相關研究[63-64]指出，大型食草動物放牧對昆蟲豐富度和多樣性影響主要表現在3個方面：一是昆蟲意外被捕食和干擾的增加，二是昆蟲可利用總的資源豐富度的減少，三是植物多樣性和非生物條件的變化。綜合目前已有研究結果，重點討論放牧影響草地昆蟲多樣性的兩個主要作用途徑。

1)直接作用。直接作用主要是指大型食草動物對昆蟲的無意間采食、踐踏以及為糞食性和腐食性昆蟲提供食物資源。大量研究表明，大型食草動物放牧時產生的糞便可以為一些昆蟲提供大量可利用食物資源，進而對其產生積極影響[41,65-66]，當然過度放牧也會對部分糞甲蟲產生消極影響[51,67]。牛放牧產生的新鮮牛糞可以為蜣螂提供大量的食物資源，從而提高蜣螂的物種豐富度[61]。有研究發(fā)現，牛放牧比羊放牧產生更多的糞便，從而使蜣螂的豐富度增加近3倍[60]。與禁牧相比，放牧可產生大量可供糞金龜利用的資源，從而使其群落物種數、個體數和生物量均顯著增加[68]。有學者對歐洲南部草地中的甲蟲研究發(fā)現，野生有蹄類動物提供的糞便不足以保證該區(qū)域的甲蟲物種多樣性，而大型家畜的粗放式放牧允許數種具有異質性生境的本地甲蟲共存，因此增大放牧強度利于本地蜣螂物種保護[69]。以上這些研究都是關于放牧對糞食性甲蟲的影響，但由于觀察測量等因素的限制，關于糞便對糞食性甲蟲的直接影響的研究還比較少。另一方面，大型食草動物采食時，對移動緩慢的昆蟲或者內生于植物內中蟲卵的無意間采食或者踐踏擾動均會造成昆蟲的直接死亡，也可能破壞昆蟲棲息地而產生較大的負面影響[70-72]。有研究認為，草地植物的根、莖、葉、花、果和芽等器官組織是一些昆蟲的特殊生存環(huán)境，而這些組織一旦被牛、羊和馬等大型放牧動物所取食或者踐踏，昆蟲就會失去其所依賴的棲境則而無法正常生存[73]。Van Noordwijk等[70]研究了秋季羊放牧對慶網蛺蝶(Melitaea cinxia)幼蟲踐踏和無意間取食的影響，發(fā)現高強度放牧下64%的冬眠幼蟲消失，而禁牧和低強度放牧下消失的比例分別為8%和12%。對警覺性高、察覺危險迅速假死或者逃跑的草原毛蟲、瓢蟲、葉甲和象甲等而言，放牧對其物種多樣性的直接影響較小[46,74-75]。很顯然，這種影響是造成部分昆蟲減少的直接原因，但是大型食草動物對昆蟲的直接采食或者踐踏后潛在的影響很少被估測并且也比較難估測。

昆蟲之間的競爭方式多種多樣，主要包括食物資源、捕食和互利互惠。食物鏈是一個復雜的結構，當一個營養(yǎng)級變化時會對另外一個營養(yǎng)級產生多種結果[76]。大型草食動物和某些植食性昆蟲共享相同的食物資源，因此大型草食動物會與植食性昆蟲間產生強烈的競爭作用。研究表明，由于毛蟲和蝗蟲無法與大型放牧動物競爭相同的植物，因此這些昆蟲的豐富度在放牧條件下減少[77-78]。因此，大型食草動物和蝗蟲對食物的競爭會降低蝗災的爆發(fā)[79]。大多數灰蝴蝶的幼蟲和螞蟻有著緊密的互惠關系，Kouhei和Matsuura[80]發(fā)現，傳統的放牧模式對灰蝴蝶和螞蟻均有積極影響，因為較高的螞蟻數量使得灰蝴蝶的幼蟲得以保存。Tscharntke等[81]認為，放牧對寄生蜂的影響是通過直接干擾和分散其食物資源、縮短其食物鏈而實現的。試驗證明，植食性昆蟲和腐食性昆蟲豐富度和多樣性的增加，可能會增加更高營養(yǎng)水平昆蟲的多樣性[82]。另一方面，不同營養(yǎng)級間的影響也有可能是自上而下的，因為大型草食性動物可影響捕食性昆蟲的豐富度和多樣性，從而對較低營養(yǎng)級的多樣性產生影響。

2)間接作用。大型食草動物可通過改變植被結構或組成以及土壤性質從而對昆蟲群落產生間接作用。大型食草動物對植物的影響，突出表現在落葉及降低植被高度和復雜性上，這會造成昆蟲棲息地小環(huán)境溫度的升高和更大面積的裸露土地，從而有利于許多地棲型蝗蟲和蝴蝶等喜溫昆蟲的生存[27,80]。例如，弄蝶偏愛于在由羊放牧造成的裸露地塊或者石塊周圍的羊茅上產卵[83]；蟋蟀幼蟲和雌雄成蟲除了5齡幼蟲蛻皮時喜歡在茂盛的草叢活動，其余蟲齡的幼蟲和雌成蟲均喜好在開闊稀疏的草地上活動[84]。Haddad等[16]發(fā)現，一些昆蟲的多樣性隨著植被群落多樣性增加而增大，而一些則減小。這些研究均表明，大型食草動物的活動會對草地植被群落結構產生影響，而植被結構的改變勢必會影響到草地昆蟲群落的豐富度和多樣性。高大茂密的植被可以作為溫度的緩沖區(qū)，使得白天溫度相對涼爽以及在夜間或冬季期間溫度相對溫和而有利于昆蟲免受極端溫度等不良氣候條件的影響。此外，大型食草動物對植物的大量采食勢必會造成枯落物的減少，而枯落物的減少對捕食性昆蟲會產生不利影響[85]。然而，草地植被組成差異性對昆蟲群落的影響也明顯不同。例如，李?，揫28]研究發(fā)現，在禾本科植物群落中，影響蝗蟲生存率的主要因素是雜類草植物的生物量；故在單一植被草地與雜草較多的草地間，蝗蟲的生物量明顯不同。

根據中度干擾假說[86]，在適度的干擾下物種的豐富度多樣性會達到最大。胡俊奇等[87]研究發(fā)現，小型個體的植物群落生物量會隨著放牧率的增加而增加。適度放牧下，草地中的地下地上生物量均顯著增加，并且會刺激植被地上部分的生長，進而增加地下根系的發(fā)育[88]。研究發(fā)現，在一些大型食草動物適度的采食干擾下，植物會產生更多的分蘗和分枝[89]，可能會為植食性昆蟲產生更多的食物資源。同時，適度放牧干擾下抑制了植物的優(yōu)勢種的競爭勢，使雜草的物種多樣性增加，從而為昆蟲提供更多的資源[90]。因此，適度的放牧會增加植物的多樣性，從而產生更高的植被異質性，吸引更多的昆蟲遷居于此[91]，即中等放牧強度下大多數昆蟲產生較高的物種多樣性與豐富度。重牧對草地的嚴重擾動使得大型食草動物喜食的植物明顯減少，植被多樣性明顯降低導致昆蟲的物種豐富度降低，除了部分糞甲蟲外大多數昆蟲豐富度均會降低。也有研究發(fā)現，重牧下會使灌木增加，部分蝗蟲數量會明顯降低[47]。此外，蝗蟲的生長和植物的氮含量有很大關系，降低植物的氮含量可能會引發(fā)蝗災[92-93]。盡管很多研究結果表明，植物多樣性會增加草地昆蟲的多樣性，包括天敵昆蟲和寄生蜂等[94-95]，但也有證據顯示，植物多樣性與昆蟲多樣性之間呈負相關關系[39, 63, 96]。

大型食草類動物放牧對土壤性質影響很大，主要是改變了土壤養(yǎng)分含量、pH值、水分供應和土壤的緊實度[97-98]，進而改變昆蟲棲息地的理化性質。研究發(fā)現，適度放牧有助于增加土壤呼吸率，有利于地下生物量的累積；過度放牧會使土壤孔隙度減小，土壤容重顯著增高[99]。過度放牧下對土壤有機質含量明顯低于禁牧和適度放牧，土壤性質改變及其導致的植物群落變化[100]，都可能對地棲型昆蟲產生顯著影響，包括螞蟻、隱翅蟲和叩甲等部分生活史在地下完成的類群[101-102]。研究發(fā)現，與禁牧的草地相比，牛放牧能夠增加螞蟻的物種豐度，同時螞蟻的豐度的增高能夠提高草地土壤條件、增大植被的豐度及品質(含氮量)，進而改善牛的品質[103]。研究發(fā)現，放牧地區(qū)昆蟲的生物量和個體數都顯著低于圍封地，充分表現出放牧地土壤和植被條件的惡化對昆蟲的不利影響[104]。家畜等大型草食性動物的活動造成的草地斑塊的形成，使得草地昆蟲的棲息地破碎化，對昆蟲的影響也非常大。不同程度碎塊化的草地中昆蟲對放牧方式的響應研究發(fā)現，中度放牧有利于不同的草地斑塊連接進而對訪花昆蟲產生積極的影響[105]。

大型食草動物放牧還有一個比較突出的影響是溫室氣體的排放。氣候變暖目前已經成為全球氣候變化的一個重要特征。對內蒙古典型草原溫室氣體監(jiān)測的研究發(fā)現，與禁牧草原相比，自由放牧降低了羊草草原對CH4的吸收和N2O的排放，但大大增加了CO2的排放量，并且隨著放牧強度的增加，草原溫室氣體排放強度呈線性迅速增長[106]。對甘南高寒草甸輪牧下溫室氣體排放的研究發(fā)現，重度放牧會促進高寒草甸溫室氣體CO2的排放，減少CH4的排放[107]。持續(xù)的放牧，使得溫室氣體不斷產生，全球溫度不斷升高。與1990年相比，預計到2100年全球溫度將上升1.4～5.8 ℃[108]。昆蟲屬于變溫動物，對氣候變化異常敏感[109-110]，并且其生長發(fā)育速率會隨著氣溫的增加而加快，危害期提前，甚至發(fā)生的世代增加，為害時間延長等。氣候的變化也會改變昆蟲棲息地環(huán)境，有可能使昆蟲群落發(fā)生遷移[111]，這對昆蟲的生存繁殖將產生巨大的影響。研究表明，在中國內蒙古典型草原上，溫度增加1～2 ℃后，會加快蝗蟲的卵和蝗蝻的生長發(fā)育，并且其分布區(qū)會向北擴散[112]。Rustad等[113]發(fā)現，溫度的變化可以影響植物的物候期，進而對昆蟲的生長發(fā)育產生影響。此外，海拔高度和經緯度也對昆蟲具有重要影響。例如，對歐洲的山地草原研究發(fā)現，放牧后蝗蟲數量更多，且與海拔成反比，而蝴蝶的多樣性則在刈割后更多，因為刈割后的草地擁有更加豐富的蜜源植物，且在其分布范圍內與海拔高度成正比[114]。研究發(fā)現，放牧草地和圍封草地中昆蟲多樣性隨著緯度的增加而增加[115]。在歐洲中部的高山草地上，由于溫度的變化導致蝴蝶等一些昆蟲滅絕[116]。由此可見，不同的昆蟲類群對溫度的響應是不同的，蝗蟲等喜溫昆蟲更傾向于遷移到低海拔等溫暖地方，而蝴蝶等昆蟲更傾向于溫度較低的地方。由于植物、害蟲和天敵3類生物對氣候變暖的響應不同，致使它們間存在時間空間耦合關系的錯位，可能導致一些昆蟲危害加重，而一些昆蟲發(fā)生減輕，甚至滅絕[117]。因此，大型食草動物放牧產生的溫室氣體與草地生態(tài)系統中昆蟲間的相互關系應當給予更多關注。

3 總結與展望

放牧是天然草地利用和管理的重要方式，也是對天然草地生態(tài)系統最強烈的人為干擾因素。近40年來已針對不同放牧方式、不同草地類型開展了一定程度的研究，并取得了一些階段性的成果。但總體而言，此類研究無論在研究規(guī)模、發(fā)表論文數，還是研究深度上，總體還相對比較薄弱。目前，關于大型食草動物放牧對昆蟲多樣性的影響尚未有確切的結論，既有正面影響[48,118-119]，也有負面影響[40,120-121]，還有部分研究結果表明放牧對昆蟲無顯著影響[101-102,122]。盡管中等放牧強度支持較高的昆蟲多樣性，但有關“中等”尚未有確切的含義。鑒于放牧強度難以統一界定而在不同研究間進行比較，越來越多的研究重點關注不同放牧方式對草地昆蟲多樣性的影響，而不同放牧強度的相關文獻則呈逐漸減少的趨勢。

在天然草地中，放牧的大型食草動物通常不是單一物種，不同的大型草食動物混合放牧更為普遍。不同的大型草食動物對不同植物的采食情況不同，故不同的大型草食動物單種及其混合放牧對昆蟲多樣性的影響是不同的，后者支持更大的昆蟲多樣性[36]?；旌戏拍聊軌蛎黠@增加植被的異質性，而植被的異質性可顯著促進昆蟲多樣性。已有的研究中，大部分(61%)僅涉及單一家畜，很少有研究同時評價混合放牧和單種大型草食動物放牧下昆蟲多樣性變化的異同[123]。最近的一篇研究表明，多種家畜混合放牧能夠明顯提高草地中地上、地下的生物多樣性，從而增加整個生態(tài)系統功能多樣性[124]。對已有研究成果比較分析(附錄2，見電子版)，發(fā)現輪牧、多種家畜混合放牧和季節(jié)性放牧等多種放牧管理方式的合理應用會使草地植被和昆蟲的多樣性普遍增加。因此，今后的研究工作應注重不同的大型草食動物混合放牧對昆蟲多樣性的影響，保護或者促進生境異質化，盡可能提供利于多物種共存的環(huán)境條件，從而更加科學合理的保護草地生態(tài)系統健康。

昆蟲作為指示性生物已在陸生生態(tài)系統和水生生態(tài)系統中開展了較多研究[125-127]，但有關草地生態(tài)系統的指示性昆蟲研究還較少。研究發(fā)現，窄長毛菊網蝽(Tingis neolasiotropis Pauperata)對放牧強度比較敏感，可作為錫林浩特草原放牧活動輕重的指示性昆蟲[54]；費氏糞金龜(Ceratophyus fischeri)、毛蜉金龜(Aphodius scofa)和馬糞蜉金龜(Aphodius subterraneus)可作為不同放牧強度草地的特征指示種[65]。目前，直翅目、鱗翅目和半翅目等昆蟲類群的研究較為廣泛，三者占已有研究總數的46%(圖2)。然而，對膜翅目(如寄生蜂)和雙翅目(如食蚜蠅)等在草地生態(tài)系統中非常豐富或可用于草原健康監(jiān)測的潛在指示性種等昆蟲類群還未引起重視。青藏高原地區(qū)擁有豐富的昆蟲資源，并且擁有很多珍貴的高原物種，如絹蝶等一些極為稀有的物種[128]。有學者指出，青藏高原可以作為一個單獨的動物地理區(qū)，即青藏區(qū)，與其他6個動物地理區(qū)并列[129]。放牧等人類的活動勢必會對這些稀有的高原昆蟲物種造成不同程度的影響，而目前很少有文章研究人類活動對這些昆蟲造成的影響，尤其是一些特有的及有益的訪花昆蟲。因此，今后應該加強不同草地生態(tài)系統中指示性昆蟲的研究，注重關鍵物種及整體昆蟲多樣性的研究。

昆蟲是草地生態(tài)系統的重要組成部分，研究放牧條件下昆蟲多樣性的變化應注重多種營養(yǎng)級間的研究，尤其是大型草食動物與植物、昆蟲和微生物以及昆蟲間的相互關系，從而有助于全面揭示放牧對昆蟲多樣性影響的生態(tài)過程及機制。然而，總結檢索到的關于放牧和昆蟲相關文獻發(fā)現，研究者以生態(tài)學家居多，研究方向以生態(tài)學、畜牧學、植物學和動物學等單一學科為主，而不同學科、不同研究方向的作者，關注重點也存在很大差異。同時，目前有關放牧與昆蟲多樣性的研究，大部分集中在歐洲(46%)和北美洲(16%)，大洋洲和南美洲等的相關研究還很少(圖3)。我國擁有豐富的天然草地資源，具有草甸草原、典型草原、荒漠草原和高寒草原等多種草地類群[130]，但目前國內的相關研究大都集中在內蒙古和吉林等北方典型草原和草甸草原。在研究持續(xù)時間上，超過一半的研究僅持續(xù)了1年(54%)，而超過5年的僅占6% (圖4)?？傮w而言，目前的研究多為單一學科、單方向、表面性和小規(guī)模的研究，同時考慮多個營養(yǎng)級變化對草地及其昆蟲多樣性影響的綜合性研究還很少。因此，今后的研究應該打破不同學科之間的壁壘，進行多學科綜合研究。不僅要注重大尺度下的研究，如加大研究不同地域的草地類型，提高放牧持續(xù)時間，還更應該注重小尺度下放牧對昆蟲群落作用的特殊機制等方面的研究。同時，通過衛(wèi)星遙感等宏觀生態(tài)監(jiān)測手段與分子生物技術等微觀研究方法的有機結合，深入、全面地揭示昆蟲響應放牧的生態(tài)過程及機理，更加科學合理地評價放牧對草地昆蟲的影響，從而通過科學的放牧方式而更加有效地保護草地生態(tài)系統的健康穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展。