王導(dǎo)群，田輝伍，唐錫良，徐火清，劉紹平，向 朋，陳大慶，段辛斌

(1.西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，重慶北碚 400715；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江中上游漁業(yè)資源環(huán)境 重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所，武漢 430223； 3.中國(guó)三峽建設(shè)管理有限公司，成都 610042；4.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，成都 610064)

金沙江是長(zhǎng)江上游干流河段，始于青海省玉樹州直門達(dá)巴塘河口，終于四川省宜賓市岷江河口，自西向東流經(jīng)青海、西藏、云南、四川四個(gè)省(區(qū))，以麗江市石鼓鎮(zhèn)和攀枝花市雅礱江河口為界分為上游、中游、下游三個(gè)河段。攀枝花江段位于中游，為峽谷激流生境，是青藏高原魚類與江河平原魚類的過渡區(qū)域，魚類資源較為豐富，生活有圓口銅魚(Coreiusguichenoti)、長(zhǎng)薄鰍(Leptobotiaelongate)、紅唇薄鰍(L.rubrilabris)、長(zhǎng)鰭吻(Rhinogobioventralis)等許多長(zhǎng)江上游特有魚類[1]。與此同時(shí)，金沙江也是我國(guó)規(guī)劃的大型水電基地，全流域共規(guī)劃有27個(gè)梯級(jí)電站，中游為10個(gè)，其中梨園、阿海、金安橋、龍開口、魯?shù)乩?、觀音巖6個(gè)水電站已蓄水運(yùn)行，位于攀枝花江段之上；攀枝花江段內(nèi)規(guī)劃有金沙和銀江兩級(jí)電站，這將使攀枝花江段嚴(yán)重片段化[2]，勢(shì)必會(huì)引起江段水文情勢(shì)的重大變化，對(duì)魚類生境條件產(chǎn)生較大的影響，江段內(nèi)的魚類資源將受到一定程度的影響[3-5]。

目前，有關(guān)金沙江流域魚類早期資源的研究報(bào)道較為少見，相關(guān)文獻(xiàn)多集中在魚類組成、多樣性及其群落結(jié)構(gòu)方面[6-8]，2010年唐會(huì)元等[9]對(duì)金沙江中游圓口銅魚的早期資源現(xiàn)狀做了深入調(diào)查，而金沙江攀枝花江段魚類早期資源的研究尚未見有報(bào)道。本研究于2016-2018年的6-7月在金沙江攀枝花江段開展魚類早期資源調(diào)查，分析了該江段漂流性魚卵種類組成、繁殖時(shí)間及其動(dòng)態(tài)變化、繁殖規(guī)模及其與水文環(huán)境因子的關(guān)系，旨在為金沙江流域魚類資源的調(diào)查研究積累原始資料，同時(shí)為金沙江水電工程環(huán)境影響評(píng)價(jià)和生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間與采樣區(qū)域

2016-2018年的6月1日-7月20日于攀枝花江段開展魚類早期資源調(diào)查，三年累計(jì)采樣150 d。采樣地點(diǎn)位于四川省攀枝花市銀江鎮(zhèn)(N26°35′4.69″，E101°48′18.30″)，在該斷面分別設(shè)置左岸、中心和右岸3個(gè)采集點(diǎn)，每個(gè)采集點(diǎn)在江水表層、中層和底層通過網(wǎng)具采集卵苗(圖1)。

圖1 調(diào)查斷面示意圖Fig.1 Sketch map of sampling site

1.2 采樣方法和卵苗鑒定

采樣網(wǎng)具為圓錐網(wǎng)，網(wǎng)目0.5 mm，網(wǎng)長(zhǎng)2.5 m，網(wǎng)口面積0.196 m2，網(wǎng)后連接圓柱形集苗筒(長(zhǎng)20 cm，直徑12 cm)收集卵苗，用于定量分析，以確定通過金沙江攀枝花斷面的卵苗數(shù)量。同時(shí)記錄當(dāng)日天氣、水溫、氣溫、水位、流速、溶解氧等參數(shù)，網(wǎng)口流速通過LS45A型旋槳式流速儀測(cè)算，溶氧和水溫則通過YSI550型溶氧儀記錄，水位和流量數(shù)據(jù)來(lái)源于全國(guó)水雨情信息網(wǎng)攀枝花水文站。調(diào)查期間，進(jìn)行逐日采樣，每日常規(guī)采樣2次，分別為9∶00和17∶00，每網(wǎng)次持續(xù)10-20 min，并根據(jù)水位及水體渾濁度適當(dāng)調(diào)整采集時(shí)間。具體采樣方法依據(jù)《河流水生生物調(diào)查指南》[10]和《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》[11]，同時(shí)結(jié)合易伯魯?shù)萚12]、長(zhǎng)江四大家魚產(chǎn)卵場(chǎng)調(diào)查隊(duì)等調(diào)查方式進(jìn)行[13]。

采集到的卵苗通過觀察其形態(tài)、大小、色澤、發(fā)育期及相關(guān)特征進(jìn)行鑒定分類并記錄。對(duì)于無(wú)法即時(shí)鑒定的卵苗，保存于無(wú)水乙醇中，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分子測(cè)序。提取樣本DNA，通過PCR擴(kuò)增手段進(jìn)行測(cè)序，測(cè)序結(jié)果使用DNA STAR軟件進(jìn)行處理后，于NCBI網(wǎng)站(http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)中進(jìn)行比對(duì)，以序列相似度最高為鑒定標(biāo)準(zhǔn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 卵苗資源量估算

一次定時(shí)采集的卵苗徑流量(M)計(jì)算公式為：

采樣為定時(shí)采樣，未采樣時(shí)間的卵苗徑流量M′則采用插補(bǔ)法進(jìn)行計(jì)算，計(jì)算公式為：

M′=(t′/2)[(M1/t1)+(M2/t2)]

式中：t′表示前后兩次采集之間的間隔時(shí)間；t1，t2表示前后兩次采集的持續(xù)時(shí)間；M1，M2表示前后兩次采集的卵苗數(shù)量。

一晝夜流經(jīng)采樣斷面的卵苗總徑流量M0即為每日定時(shí)采集卵苗徑流量之和ΣM與前后兩次之間未采樣時(shí)間卵苗徑流量之和ΣM′的總和。即為：

M0=ΣM+ΣM′

1.3.2 產(chǎn)卵場(chǎng)推算

結(jié)合卵苗各階段發(fā)育所用時(shí)間T以及采樣江段平均流速V來(lái)計(jì)算卵苗的漂流距離L[11]，再以此來(lái)推算魚類產(chǎn)卵場(chǎng)位置。計(jì)算公式為：

L=V×T

式中：L為魚類卵苗的漂流距離(m)；V為采樣斷面以上江段的平均流速(m/s)；T為魚類胚胎發(fā)育所用時(shí)間(s)。

調(diào)查獲得的相關(guān)數(shù)據(jù)(采樣時(shí)間、流速、水溫、溶解氧、卵苗數(shù)量等)的統(tǒng)計(jì)分析以及部分圖形的制作通過SPSS 19和Excel 2013進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

2016-2018年在金沙江攀枝花江段累計(jì)采集魚卵478粒。調(diào)查結(jié)果顯示，采集的魚卵中產(chǎn)漂流性卵魚類種數(shù)有7種，隸屬于1目3科，均為鯉形目魚類，分別為鯉科(圓口銅魚Coreiusguichenoti)、鰍科(中華沙鰍Botiasuperciliaris、長(zhǎng)薄鰍Leptobotiaelongata、紅唇薄鰍Leptobotiarubrilabris)和平鰭鰍科(犁頭鰍Lepturichthysfimbriata、短身金沙鰍Jinshaiaabbreviata、中華金沙鰍Jinshaiasinensis)，其中包含了5種長(zhǎng)江上游特有魚類，分別為圓口銅魚、長(zhǎng)薄鰍、紅唇薄鰍、短身金沙鰍和中華金沙鰍。

2.2 資源量與產(chǎn)卵場(chǎng)

2016-2018年流經(jīng)攀枝花斷面的魚卵總量分別為24.62×106、28.1×106和41.57×106粒。魚卵總量逐年遞增，相比2016年，2017年魚卵總量略有增加，但增幅不大，2018年顯著增加，相比2017年增加了47.94%。調(diào)查期間，長(zhǎng)薄鰍魚卵總量分別為2.09×106粒、6.86×106粒和6.03×106粒，圓口銅魚為0.23×106粒(2018年)，長(zhǎng)薄鰍、中華沙鰍和犁頭鰍相對(duì)較大，約占三年魚卵資源總量的75%，為采集的主要種類(表1)。

表1 金沙江攀枝花江段產(chǎn)漂流性卵魚類卵資源量 及其占產(chǎn)漂流卵魚類卵總資源量比例Tab.1 Amount and proportion of fishes spawning drifting eggs in Panzhihua section of Jinsha River

2016-2018年所采集魚卵的發(fā)育期大多處于細(xì)胞期與胚孔封閉期之間，根據(jù)魚卵采集時(shí)的發(fā)育時(shí)期，結(jié)合采集時(shí)段江面流速條件進(jìn)行產(chǎn)卵場(chǎng)推算，表2結(jié)果顯示：金沙江攀枝花江段分布有4個(gè)產(chǎn)漂流性卵魚類產(chǎn)卵場(chǎng)，分別為攀枝花東區(qū)(新莊村-密地大橋)、攀枝花西區(qū)(陶家渡大橋-新莊大橋)、攀枝花格里坪鎮(zhèn)(寶鼎特大橋-莊上金沙江特大橋)和觀音巖(江邊村-莊上)。

表2 金沙江攀枝花江段產(chǎn)漂流性卵魚類產(chǎn)卵場(chǎng)分布Tab.3 The spawning ground distribution of fishes with drifting eggs in Panzhihua section of Jinsha River

2.3 魚類的繁殖時(shí)間及繁殖高峰

通過對(duì)不同時(shí)段魚卵資源量的分析發(fā)現(xiàn)，2016-2018年魚類的繁殖存在一定的時(shí)間差異(圖2)。2016年，各種魚類的繁殖時(shí)間基本集中于6月，僅發(fā)現(xiàn)短身金沙鰍在7月有繁殖活動(dòng)。2016年監(jiān)測(cè)期間中華沙鰍和犁頭鰍的資源量占有較大優(yōu)勢(shì)，6月繁殖的主要種類為中華沙鰍、犁頭鰍和中華金沙鰍，7月為短身金沙鰍；2017年魚類的繁殖時(shí)間有所推遲，主要集中于7月，中華沙鰍和長(zhǎng)薄鰍僅在7月有繁殖活動(dòng)，監(jiān)測(cè)期間中華沙鰍、長(zhǎng)薄鰍和犁頭鰍為繁殖規(guī)模較大的種類，6月主要為犁頭鰍，進(jìn)入7月后，犁頭鰍、中華沙鰍和長(zhǎng)薄鰍為繁殖的主要種類。2018年6月和7月均有較大規(guī)模的繁殖活動(dòng)，且在7月發(fā)現(xiàn)了圓口銅魚和紅唇薄鰍的繁殖活動(dòng)，6月主要繁殖種類為中華沙鰍和犁頭鰍，7月為中華沙鰍和長(zhǎng)薄鰍。

圖2 金沙江攀枝花江段漂流性魚卵資源量百分比Fig.2 Percentage of drifting eggs fishes in Panzhihua section of Jinsha River

三年調(diào)查期間累計(jì)出現(xiàn)6次產(chǎn)卵高峰，2016-2018年每年各2次，分別為2016年6月23日和6月28日；2017年7月3日和7月5日；2018年6月24日和7月4日，累計(jì)產(chǎn)卵42.62×106粒，占三年產(chǎn)卵總規(guī)模的45.2%。由此推測(cè)，金沙江攀枝花江段魚類繁殖盛期為6月下旬-7月初。犁頭鰍、短身金沙鰍和中華金沙鰍繁殖期為6月中旬至7月，犁頭鰍繁殖盛期為6月下旬-7月上旬；長(zhǎng)薄鰍與中華沙鰍繁殖期有所滯后，為6月下旬-7月，其中中華沙鰍繁殖盛期為6月下旬-7月初。2018年監(jiān)測(cè)到的圓口銅魚繁殖期在7月初。

2.4 卵汛與水文狀況的關(guān)系

2016-2018年調(diào)查期間，攀枝花江段均出現(xiàn)了不同程度的洪峰過程，且變化趨勢(shì)存在一定相似性。通過對(duì)洪峰期間的初始水位、水位日上漲率、斷面初始流量、流量日增長(zhǎng)率以及持續(xù)時(shí)間等生態(tài)水文指標(biāo)的分析顯示，三年卵汛期均伴隨有洪峰過程，在洪峰過程中或洪峰后出現(xiàn)明顯的產(chǎn)卵高峰(表3)。除2018年7月4日洪峰開始的當(dāng)天同步出現(xiàn)魚類產(chǎn)卵高峰外，其余時(shí)段魚類產(chǎn)卵高峰均在洪

表3 漲水過程與產(chǎn)卵規(guī)模關(guān)系Tab.3 Relationship between flood peak and spawning scale

峰開始后水位上漲的2 d內(nèi)出現(xiàn)，Spearman相關(guān)性分析顯示，產(chǎn)卵規(guī)模與江水流量及水位呈一定正相關(guān)關(guān)系，2017年(P<0.05，n=50)和2018年(P<0.01，n=50)呈顯著相關(guān)，高峰期產(chǎn)卵規(guī)模分別占各年產(chǎn)卵總規(guī)模的58%、37%和43%。

3 討論

3.1 種類組成變化

據(jù)文獻(xiàn)資料記載[1,14]，有超過20種產(chǎn)漂流性卵魚類在金沙江攀枝花江段生長(zhǎng)發(fā)育，其中許多為長(zhǎng)江上游特有魚類。2016-2018年三次調(diào)查共采集7種產(chǎn)漂流性卵魚類，其中長(zhǎng)江上游特有魚類5種，分別為圓口銅魚、長(zhǎng)薄鰍、紅唇薄鰍、短身金沙鰍和中華金沙鰍，調(diào)查結(jié)果顯示該江段產(chǎn)漂流性卵魚類物種數(shù)目有較大衰減。相比2014年在金沙江下游巧家斷面的調(diào)查結(jié)果[15]，該調(diào)查采集種類與其存在一定相似性，均有圓口銅魚、中華沙鰍、犁頭鰍、中華金沙鰍，但未采集到長(zhǎng)鰭吻和花斑副沙鰍(Parabotiafasciata)，長(zhǎng)薄鰍僅在該調(diào)查江段采集到，采集種類以中小型魚類為主，與楊志等[7]在該江段對(duì)魚類資源的調(diào)查結(jié)果有所相似；與長(zhǎng)江上游江津江段相比(21種)，攀枝花江段產(chǎn)漂流性卵魚類早期資源種類較少，特有魚類組成也有所差異，未發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)鰭吻、圓筒吻(Rhinogobiocylindricus)和異鰾鰍(Xenophysogobioboulengeri)等特有魚類[16]，上述表明當(dāng)前攀枝花江段生境水文條件不適宜這些魚類的繁殖，而這很可能與興建的電站有關(guān)，已有研究表明，梯級(jí)電站的興建對(duì)江段內(nèi)魚類資源有較大影響[17-19]。觀音巖水電站于2014年底開始投產(chǎn)，2016年5月全部投產(chǎn)運(yùn)行，改變了壩下江段原有的水文條件，同時(shí)阻隔了壩上壩下魚類遺傳上的交流，導(dǎo)致一些魚類的繁殖需求無(wú)法得到滿足，造成這些魚類原有產(chǎn)卵場(chǎng)的消失，如圓口銅魚[20]、長(zhǎng)鰭吻[21]等。

3.2 產(chǎn)卵規(guī)模及產(chǎn)卵場(chǎng)分布

2016-2018年金沙江攀枝花江段魚類總產(chǎn)卵規(guī)模為94.29×106粒，產(chǎn)卵規(guī)模逐年遞增，2018年明顯增大，增加種類主要為中華沙鰍和犁頭鰍，2種魚類總產(chǎn)卵規(guī)模占比達(dá)到56.56%，是該江段魚類早期資源組成的主要種類。2012-2014年金沙江下游巧家斷面采樣期總產(chǎn)卵規(guī)模為430.85×106粒[15]，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于本調(diào)查結(jié)果，這與當(dāng)時(shí)巧家斷面以上仍保持有一段較長(zhǎng)距離的天然河段有關(guān)，河段內(nèi)魚類生境保存完整，能滿足魚類繁殖的水文需求。同時(shí)，相比長(zhǎng)江上游江津江段，總產(chǎn)卵規(guī)模亦有很大差異，且特有魚類產(chǎn)卵規(guī)模遠(yuǎn)小于江津江段[16]。調(diào)查期間該江段特有魚類產(chǎn)卵規(guī)模占比為28.18%，僅長(zhǎng)薄鰍產(chǎn)卵規(guī)模較大，其余均較小，其中圓口銅魚產(chǎn)卵規(guī)模僅為0.23×106粒，相比2010年唐會(huì)元等[9]的調(diào)查結(jié)果大幅下降。

攀枝花東區(qū)是該江段最大的產(chǎn)卵場(chǎng)，產(chǎn)卵規(guī)模占總產(chǎn)卵規(guī)模的76%，攀枝花格里坪鎮(zhèn)和觀音巖產(chǎn)卵規(guī)模較小，這可能與2017年其下游金沙水電站截流造成生境隔離有關(guān)，同時(shí)由于距離觀音巖電站較近，受電站運(yùn)行調(diào)控影響較大。2016-2018年調(diào)查期間僅2018年發(fā)現(xiàn)有圓口銅魚的產(chǎn)卵活動(dòng)，其產(chǎn)卵場(chǎng)位于攀枝花市西區(qū)江段；2010年唐會(huì)元等[9]在格里坪斷面的調(diào)查結(jié)果顯示該江段圓口銅魚產(chǎn)卵場(chǎng)位于觀音巖壩下江段。結(jié)合往年調(diào)查結(jié)果判斷該江段圓口銅魚的繁殖行為出現(xiàn)中斷跡象，并且其產(chǎn)卵場(chǎng)位置由觀音巖下移至攀枝花西區(qū)，產(chǎn)卵規(guī)模顯著下降，這可能由于觀音巖電站的蓄水運(yùn)行，改變了壩下臨近江段水文情勢(shì)，圓口銅魚的繁殖生境受到破壞，迫使其向下遷移；此外，金沙水電站的截流，進(jìn)一步加重了該江段生境的破碎化，縮小了圓口銅魚的生存空間；同時(shí)作為典型的洄游型魚類，圓口銅魚溯河上游產(chǎn)卵的行為也勢(shì)必受到一定影響，有研究表明洄游通道受阻是水電工程對(duì)洄游型魚類最直接的不利影響[22-23]。未來(lái)電站的運(yùn)行必然影響圓口銅魚在攀枝花江段的繁殖行為，或造成其繁殖行為中斷，其產(chǎn)卵場(chǎng)可能進(jìn)一步下移，這一切有待于進(jìn)一步調(diào)查研究。長(zhǎng)薄鰍、中華沙鰍和犁頭鰍的產(chǎn)卵場(chǎng)分布相對(duì)分散，范圍廣，這與強(qiáng)繼紅等[24]在金沙江中游調(diào)查的結(jié)果類似。隨著電站的進(jìn)一步建設(shè)，未來(lái)攀枝花江段的水文情勢(shì)將發(fā)生較大變化[25]，電站蓄水運(yùn)行后，攀枝花城區(qū)及其周邊將形成較大面積的庫(kù)區(qū)，一些魚類的適宜生境將被再度壓縮，且該江段流量及水位變幅有逐漸變小的趨勢(shì)，未來(lái)這種現(xiàn)象將會(huì)加劇，魚類產(chǎn)卵時(shí)間、產(chǎn)卵規(guī)模及產(chǎn)卵場(chǎng)位置等都將發(fā)生一定變化，給攀枝花江段的魚類資源帶來(lái)深遠(yuǎn)的影響。

3.3 產(chǎn)卵規(guī)模與主要環(huán)境因子的關(guān)系

魚類的繁殖活動(dòng)與其所處的生境密切相關(guān)，其產(chǎn)卵受江水流量、水位、流速、水溫等多方面影響。流量與水位是重要的影響因子，調(diào)查期間各年流量隨時(shí)間總體呈增大的趨勢(shì)(圖3)，三年流量的變化趨勢(shì)有一定相似性，2016年2次產(chǎn)卵高峰期間，流量水位有較大幅度增長(zhǎng)，流量日漲幅分別為899.63 m3/s和990 m3/s，水位日漲幅分別為1.68 m和1.4 m；2017年2次產(chǎn)卵高峰發(fā)生于洪峰期間，流量和水位日漲幅最高分別為596.6 m3/s和1.1 m；2018年6月24日的產(chǎn)卵高峰出現(xiàn)期間，流量與水位持續(xù)增大、上漲，這表明流量增大、水位上漲在一定程度上能有效促進(jìn)魚類產(chǎn)卵，也是該江段魚類大規(guī)模產(chǎn)卵的重要條件，與段辛斌等[16]在長(zhǎng)江上游的調(diào)查結(jié)論一致。同時(shí)，由于漂流性卵產(chǎn)出后即吸水膨脹，比重略大于水，需要有一定的流速維持其漂流狀態(tài)，否則魚卵將下沉導(dǎo)致死亡，流量的增大促進(jìn)了江段流速的增大，從而保證魚卵能夠順?biāo)鞣趸?。水溫是魚類進(jìn)行繁殖活動(dòng)的必要條件，不同魚類均有其產(chǎn)卵下限溫度[26]。調(diào)查期間，水溫總體呈增大趨勢(shì)(圖4)，銅魚產(chǎn)卵時(shí)期水溫均超過20 ℃，與唐會(huì)元等[9]研究結(jié)果一致。調(diào)查期間金沙江攀枝花江段水溫變動(dòng)范圍為18.6～21.7 ℃，相比長(zhǎng)江上游水溫顯得更低且波動(dòng)幅度小[16]，繁殖期水溫在19.3～21.2 ℃間波動(dòng)，產(chǎn)卵高峰期為20.4～21 ℃，由此推測(cè)金沙江攀枝花江段魚類大規(guī)模產(chǎn)卵的起始水溫為20 ℃，繁殖盛期為20.4～21 ℃。

圖3 漂流性魚卵資源量與流量日變化Fig.3 Daily variation of amount drifting eggs and water discharge

圖4 漂流性魚卵資源量與水溫日變化Fig.4 Daily variation of amount drifting eggs and temperature

致謝：本次調(diào)查研究在樣本采集、魚卵鑒定等工作上得到汪登強(qiáng)老師及張聰、呂浩、董微微、蒲艷和蔡韜的大力幫助與支持，謹(jǐn)致謝意！