朱鹿坤 陳俊琴 趙雪雅 張傳玲 王 沖 劉 曼 王景瑞 張軍超 齊明芳

（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，北方園藝設(shè)施設(shè)計(jì)與應(yīng)用技術(shù)國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心，設(shè)施園藝省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧沈陽(yáng) 110866）

我國(guó)北方冬春季節(jié)光照強(qiáng)度較弱，日光溫室采取的防寒保溫措施又不同程度地縮短了光照時(shí)數(shù)，光照問(wèn)題成為日光溫室果菜類(lèi)蔬菜秧苗生長(zhǎng)發(fā)育不良和質(zhì)量下降的最突出因素。同時(shí)，日光溫室集約化育苗普遍存在光照強(qiáng)度低而溫度相對(duì)較高的現(xiàn)象，易導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，從而造成蔬菜幼苗生長(zhǎng)不良和徒長(zhǎng)的問(wèn)題（李天來(lái)，2013）。如何在育苗過(guò)程中進(jìn)行合理補(bǔ)光，成為生產(chǎn)中亟待解決的問(wèn)題。

光為植物光合作用提供必要的能量，還可作為信號(hào)在植物光形態(tài)建成方面起到調(diào)節(jié)作用（孫洪助 等，2015）。植物光合作用所需光的波長(zhǎng)在400～700 nm之間，其中紅光與藍(lán)光部分對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控作用最顯著（李倩，2010）。紅光具有抑制節(jié)間伸長(zhǎng)、增加分蘗、促進(jìn)光合色素的形成、增強(qiáng)光合作用并增加糖分積累、提高抗逆性等作用（Wang et al.，2010；許大全 等，2015；周成波 等，2017）；藍(lán)光具有抑制莖伸長(zhǎng)、促進(jìn)葉綠體發(fā)育并提高葉綠素含量、增加葉片厚度、調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)放、促進(jìn)根系發(fā)育、調(diào)控植株的向光性等作用（陳祥偉等，2013）；而綠光部分也能被植物葉片吸收利用，能夠提高植株光合速率和干物質(zhì)積累，其中短波綠光更有益于植株生長(zhǎng)（何蔚 等，2016）。綠光由于高透射性能夠照射到植株下層，可刺激較低冠層利用光能，同時(shí)還能延緩葉片衰老，進(jìn)而促進(jìn)光合作用（Materová et al.，2017）。Bouly等（2007）發(fā)現(xiàn)綠光能夠參與植物光合作用，影響葉片氣孔的開(kāi)放，但不會(huì)降低植物的光合能力，對(duì)光合作用具有一定積極的作用。綠光還能提高葉用萵苣（生菜）的干質(zhì)量、葉面積和可溶性糖含量，保持葉片厚度，增加植株葉綠素含量，提高吸收光的能力，改善生菜的品質(zhì)（王曉晶 等，2019）。

LED（light emitting diode）用于作物補(bǔ)光已成為研究的熱點(diǎn)，LED光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和光形態(tài)建成具有很大的潛力。研究表明，對(duì)設(shè)施蔬菜生產(chǎn)中的嫁接育苗進(jìn)行補(bǔ)光，可促進(jìn)胚軸伸長(zhǎng)以達(dá)到嫁接水平，進(jìn)而提高嫁接苗的成活率，移栽后的嫁接苗補(bǔ)照紅藍(lán)組合光，能促進(jìn)嫁接傷口的快速愈合，提高對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力（Jang et al.，2013）。黃瓜、辣椒和番茄幼苗通過(guò)補(bǔ)照紅藍(lán)光，壯苗指數(shù)得到顯著提高（Hernández，2016）。紅藍(lán)光可以促進(jìn)葉用萵苣（生菜）生長(zhǎng)，提高花青素含量（Lee et al.，2010）。不同光質(zhì)進(jìn)行組合對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用優(yōu)于單質(zhì)光。趙飛和高志奎（2011）研究表明，在紅藍(lán)組合光的基礎(chǔ)上補(bǔ)充綠光會(huì)顯著提高黃瓜葉片中葉綠素的含量，增強(qiáng)光合能力。在紅藍(lán)組合光中添加綠光，綠光低于24%時(shí)能促進(jìn)小麥生長(zhǎng)，但含量過(guò)高會(huì)抑制生長(zhǎng)（Goins et al.，1997）。

利用LED光調(diào)控技術(shù)培育健壯的蔬菜幼苗是一項(xiàng)有效的方法，但目前對(duì)LED光譜選擇與組配優(yōu)化方面的研究仍顯不足。近年來(lái)，補(bǔ)光一般以紅藍(lán)組合光為主，對(duì)綠光的研究較少。本試驗(yàn)利用LED紅藍(lán)綠組合光對(duì)番茄幼苗進(jìn)行夜間延時(shí)補(bǔ)光，探討補(bǔ)光對(duì)番茄幼苗的調(diào)控作用，篩選促進(jìn)番茄幼苗健壯生長(zhǎng)的最佳組合光，以期為L(zhǎng)ED光源在番茄設(shè)施育苗的應(yīng)用與理論研究上提供實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

采用廣東威譜照明科技有限公司生產(chǎn)的LED燈作為補(bǔ)照光源，按試驗(yàn)要求制成LED植物生長(zhǎng)燈（40 cm×30 cm×7 cm），額定電壓為220 V，額定功率為15 W，補(bǔ)光的光照范圍為高25 cm、寬50 cm、長(zhǎng)80 cm之間。光譜的測(cè)定采用地物光譜儀GER1500型（Ocean Optical，美國(guó)），光照強(qiáng)度采用Li-250型光強(qiáng)儀（LI-COR，美國(guó)）進(jìn)行測(cè)定。各光質(zhì)峰值波長(zhǎng)見(jiàn)圖1，LED紅光（R）峰值波長(zhǎng)為630 nm，LED藍(lán)光（B）峰值波長(zhǎng)為460 nm，LED綠光（G）峰值波長(zhǎng)為520 nm。

圖1 LED紅、藍(lán)、綠光譜圖

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年10月15日至2018年5月26日在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院蔬菜科研基地8號(hào)日光溫室內(nèi)進(jìn)行，共3次重復(fù)。供試番茄（Solanum lycopersicumL.）品種為遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供的遼園多麗。種子催芽處理后，播于50孔穴盤(pán)中進(jìn)行育苗，待幼苗第1片真葉露出時(shí)進(jìn)行補(bǔ)光處理。LED組合光采用白光（W）以及由紅光（R）、藍(lán)光（B）、綠光（G）3種LED單質(zhì)光進(jìn)行6種不同比例搭配的組合光。燈板設(shè)計(jì)主要以紅燈為主，中間按一定比例均勻分布著藍(lán)燈及綠燈，其中各組合比例（表1）分別為R9B1（9∶1，燈的數(shù)量比，下同）、R8B2、R7B3、R9G1、R8B1G1、R7B2G1。各LED組合光光譜成分見(jiàn)圖2。調(diào)節(jié)光源與幼苗的距離使光照強(qiáng)度達(dá)到60 μmol·m-2·s-1。每種燈源相距1 m排列放置，各處理之間裝置黑白反光膜，以防光源之間相互干擾。所有幼苗白天放置于日光溫室中正常生長(zhǎng)，夜間進(jìn)行延時(shí)補(bǔ)光，以不補(bǔ)光處理作為對(duì)照。幼苗的培養(yǎng)條件為白天溫度23～28 ℃，夜間12～18 ℃，補(bǔ)光處理延時(shí)補(bǔ)光時(shí)間為4 h·d-1，補(bǔ)光時(shí)段為17：00～21：00，每處理50株，2次重復(fù)。待補(bǔ)光處理30 d后取樣測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

表1 不同比例LED組合光類(lèi)型

圖2 LED組合光光譜圖

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

株高使用直尺測(cè)量幼苗從地上根基處至生長(zhǎng)點(diǎn)的距離；莖粗用游標(biāo)卡尺測(cè)量幼苗的子葉基部下1 cm處的部位；葉面積采用葉片長(zhǎng)×寬×葉片形狀系數(shù)的計(jì)算公式，葉片形狀系數(shù)采用稱(chēng)重法測(cè)定（侯福林和范海，2015），本試驗(yàn)測(cè)得番茄葉片形狀系數(shù)為0.541；將幼苗根部用水清洗干凈后，吸干表面水分，用電子天平測(cè)定植株地上部、根部鮮質(zhì)量，然后進(jìn)行烘干處理，稱(chēng)取干質(zhì)量；并計(jì)算壯苗指數(shù)、根分配率、G值、葉面積/株高和比葉面積。

采用氯化三苯基四氮唑TTC法測(cè)定幼苗的根系活力；采用丙酮和乙醇1∶1（體積比）浸泡法提取葉綠素，用紫外光分光光度計(jì)U-5100測(cè)定葉綠素a、葉綠素b含量，并計(jì)算葉綠素a+b和a/b值。采用LI-6400型便攜式光合測(cè)定儀（LI-COR，美國(guó)），測(cè)定幼苗的相關(guān)光合參數(shù)，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）；采用蒽酮比色法測(cè)定幼苗葉片中可溶性糖含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，采用SPSS 22.0軟件對(duì)3個(gè)重復(fù)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，采用Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較和差異顯著性分析。圖表中的數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同組合光對(duì)番茄幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

番茄幼苗進(jìn)行補(bǔ)照LED組合光（表2、圖3），白光（W）和組合光處理均有提高幼苗莖粗、葉面積的趨勢(shì)。其中，組合光R8B1G1和R7B2G1處理對(duì)番茄幼苗莖粗增長(zhǎng)作用最顯著，相比對(duì)照分別提高了23.50%、27.42%。在株高方面，除R9G1處理外，其他組合光及白光均抑制了番茄的株高，高成分藍(lán)光的抑制效果尤為明顯。多數(shù)補(bǔ)光處理有利于提高幼苗鮮、干質(zhì)量，其中R7B2G1組合光對(duì)全株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的影響最顯著，比對(duì)照分別提高了17.84%和30.91%。以上結(jié)果表明，補(bǔ)光在一定程度上促進(jìn)了番茄幼苗生長(zhǎng)，不同比例的光質(zhì)處理差異顯著，其中R7B2G1處理總體效果較好。

2.2 不同組合光對(duì)番茄幼苗壯苗指標(biāo)的影響

從表3可以看出，番茄幼苗補(bǔ)照LED組合光可有效提高幼苗的壯苗指標(biāo)，從而達(dá)到壯苗的效果。在壯苗指數(shù)方面，白光和紅藍(lán)綠組合光處理的番茄幼苗壯苗指數(shù)均得到了提高，其中組合光R8B1G1和R7B2G1處理比對(duì)照分別顯著提高了36.96%、57.61%。同時(shí)，R7B2G1處理顯著提高了幼苗的G值、葉面積/株高、根分配率以及比葉面積，說(shuō)明紅藍(lán)綠組合光特別是R7B2G1處理較適合番茄幼苗的生長(zhǎng)，可以達(dá)到壯苗的效果。番茄幼苗補(bǔ)照LED組合光能提高其根系活力。在紅藍(lán)組合光處理中，隨著藍(lán)光成分的增加番茄幼苗的根系活力也隨之增加；在紅藍(lán)組合光中加入綠光成分，番茄幼苗的根系活力得到提高，其中R7B2G1處理比對(duì)照顯著提高了48.32%，但R9G1處理低于紅藍(lán)組合光處理，說(shuō)明綠光對(duì)番茄幼苗根系活力的促進(jìn)作用需要紅藍(lán)光作為基礎(chǔ)。

表2 不同LED組合光下番茄幼苗的生長(zhǎng)形態(tài)

圖3 番茄幼苗延時(shí)補(bǔ)照LED組合光的生長(zhǎng)形態(tài)

表3 不同LED組合光下番茄幼苗的壯苗指標(biāo)

2.3 不同組合光對(duì)番茄幼苗葉綠素含量和光合速率的影響

圖4 不同LED組合光下番茄幼苗的葉綠素含量

從圖4可看出，番茄幼苗補(bǔ)照LED組合光，葉綠素a含量隨著藍(lán)光比例的增加而增加，特別是組合光R7B3和R7B2G1處理含量較高，由此可見(jiàn)，紅藍(lán)光特別是其中加入綠光時(shí)，有利于促進(jìn)番茄幼苗葉綠素a含量的增加。各補(bǔ)光處理番茄幼苗的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量均顯著高于對(duì)照。W處理番茄幼苗的葉綠素a和葉綠素b含量與對(duì)照差異不顯著。在葉綠素a/b方面，除W和R9G1處理外，其余補(bǔ)光處理均顯著低于對(duì)照。綜上可知，對(duì)番茄幼苗補(bǔ)照LED組合光能夠提高葉綠素的含量，促進(jìn)植株吸收光能。

從表4可以看出，在凈光合速率和蒸騰速率方面，各LED補(bǔ)光處理均顯著高于對(duì)照，其中R7B2G1處理的凈光合速率和蒸騰速率最高。在番茄幼苗氣孔導(dǎo)度方面，除W處理與對(duì)照差異不顯著外，其余補(bǔ)光處理的氣孔導(dǎo)度均顯著高于對(duì)照，其中R7B2G1處理氣孔導(dǎo)度最大。在組合光處理中，隨著藍(lán)光比例的增加，氣孔導(dǎo)度也在增加，說(shuō)明藍(lán)光對(duì)番茄幼苗氣孔的開(kāi)放具有促進(jìn)作用。在胞間CO2濃度方面，各補(bǔ)光處理均低于對(duì)照，而且隨著藍(lán)光比值的升高，胞間CO2濃度持續(xù)下降。由此可見(jiàn)，紅藍(lán)綠組合光在一定程度上具有促進(jìn)番茄幼苗利用葉片中CO2的作用，從而提高植株的光合能力。

2.4 不同組合光對(duì)番茄幼苗可溶性糖含量的影響

從圖5可以看出，除了R9G1處理外，各補(bǔ)光處理葉片中可溶性糖含量均顯著高于對(duì)照，其中R8B1G1和R7B2G1處理的可溶性糖含量分別比對(duì)照顯著提高64.52%和45.51%。在組合光處理中，隨著藍(lán)光比例的增加，可溶性糖含量隨之減少。

表4 不同LED組合光下番茄幼苗的光合指標(biāo)

圖5 不同LED組合光質(zhì)下番茄幼苗葉片的可溶性糖含量

3 結(jié)論與討論

光質(zhì)在一定程度上調(diào)節(jié)著植株的生長(zhǎng)和發(fā)育，紅藍(lán)光能顯著促進(jìn)黃瓜、辣椒、番茄的生長(zhǎng)（崔瑾 等，2008）。本試驗(yàn)結(jié)果表明，紅藍(lán)綠組合光對(duì)番茄幼苗的莖粗、全株鮮干質(zhì)量與葉面積有明顯的促進(jìn)作用，與前人研究結(jié)果一致。紅藍(lán)組合光在一定程度上抑制了幼苗的株高，紅藍(lán)綠組合光處理中番茄幼苗的株高也明顯降低，與令狐偉等（2015）研究發(fā)現(xiàn)采用綠光補(bǔ)光能抑制弱光條件下幼苗徒長(zhǎng)的結(jié)果有相似之處。本試驗(yàn)中，紅綠組合光的番茄幼苗株高顯著高于紅藍(lán)綠組合的株高，表明藍(lán)光在控制株高方面有積極的作用。番茄幼苗補(bǔ)照紅藍(lán)綠組合光能顯著提高壯苗指數(shù)，組合光R7B2G1還顯著提高了番茄幼苗的G值，葉面積/株高和比葉面積，主要原因可能是紅藍(lán)綠組合光改善了植株的整體長(zhǎng)勢(shì)，特別是增加了莖粗、葉面積和干物質(zhì)的積累，進(jìn)而促進(jìn)了幼苗的健壯生長(zhǎng)。另外，在根系活力方面，隨著藍(lán)光成分的增加，番茄幼苗的根系活力存在上升的趨勢(shì)，這與藍(lán)光能提高茄子和辣椒幼苗根系活力的研究結(jié)論一致（胡陽(yáng) 等，2009）；紅藍(lán)綠組合光R7B2G1處理的幼苗根系活力最大，說(shuō)明該組合在促進(jìn)番茄幼苗生長(zhǎng)的同時(shí)也有效地改善了地下根系的生長(zhǎng)狀態(tài)，增強(qiáng)了根系吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力；也有可能是因?yàn)榧t藍(lán)綠組合光的共同作用促進(jìn)了同化物質(zhì)向地下部的分配而改善了根系的生長(zhǎng)。可見(jiàn)，在紅藍(lán)光組合中適當(dāng)增加一定比例的綠光成分能進(jìn)一步促進(jìn)番茄幼苗的健壯生長(zhǎng)。

光合色素是植物光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量與組成直接影響著光合作用（鄭潔 等，2008）。本試驗(yàn)中，紅藍(lán)綠組合光顯著提高了葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素總含量，可以反映出紅藍(lán)綠組合光的互補(bǔ)作用在促進(jìn)葉綠素合成和提高其含量方面較為明顯，與趙飛和高志奎（2011）在黃瓜上的研究結(jié)果相似，說(shuō)明番茄幼苗在紅藍(lán)綠組合光處理下含有較高的葉綠素含量可能是提高光合速率的重要因素。

本試驗(yàn)中，R7B2G1處理的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均顯著高于對(duì)照，同時(shí)該處理的壯苗指數(shù)、比葉面積和全株鮮、干質(zhì)量也最大，表明適當(dāng)增補(bǔ)綠光對(duì)促進(jìn)番茄光合作用和提高光合產(chǎn)物的積累也有顯著作用。紅藍(lán)光可以通過(guò)提高光合速率來(lái)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，其原因是紅光與藍(lán)光的光譜與葉綠素吸收光譜較為一致（王麗偉 等，2017）。而紅藍(lán)組合光中加入綠光后幼苗的光合作用有了進(jìn)一步提高，其原因可能是紅藍(lán)綠組合光與紅藍(lán)組合光相比能提高幼苗的光合酶活性和光化學(xué)效率，改善光系統(tǒng)Ⅱ性能，進(jìn)而提高凈光合速率和光合電子傳遞速率（文蓮蓮 等，2018）。在組合光處理中，隨著藍(lán)光比例的增加，氣孔導(dǎo)度也在增加，表明藍(lán)光對(duì)番茄幼苗氣孔的開(kāi)放具有促進(jìn)作用（蒲高斌 等，2005）。各補(bǔ)光處理的胞間CO2濃度均低于對(duì)照，而且隨著組合光中藍(lán)光比例的升高，胞間CO2濃度在持續(xù)下降，在紅藍(lán)組合光中加入綠光后，胞間CO2濃度降幅更大，表明藍(lán)光和綠光能有效促進(jìn)葉片中CO2在光合作用下的利用和轉(zhuǎn)化，來(lái)增加干物質(zhì)的積累。

本試驗(yàn)的紅藍(lán)組合光處理中，隨著藍(lán)光比例的增加，番茄葉片可溶性糖含量隨之減少，與王麗偉等（2017）藍(lán)光可以降低可溶性糖含量的研究結(jié)果一致。在紅藍(lán)綠組合光處理中，番茄幼苗葉片中可溶性糖含量比紅藍(lán)組合光處理顯著增加，表明綠光對(duì)增加葉片中可溶性糖含量具有促進(jìn)作用，分析其原因可能是綠光能夠緩解高紅光成分造成的光抑制，進(jìn)而增加葉片碳水化合物的合成與積累。

綜上所述，對(duì)番茄幼苗進(jìn)行延時(shí)補(bǔ)照紅藍(lán)綠組合光，通過(guò)提高幼苗葉片的葉綠素含量、凈光合速率以及根系活力，進(jìn)而增加莖粗、葉面積和全株鮮、干質(zhì)量，可以有效改善其生長(zhǎng)形態(tài)，達(dá)到壯苗的效果，其中R7B2G1處理效果最佳。本試驗(yàn)為現(xiàn)代工廠化育苗生產(chǎn)提供了理論依據(jù)，關(guān)于紅藍(lán)綠LED光質(zhì)對(duì)番茄幼苗的具體作用機(jī)理及途徑仍待繼續(xù)深入研究。