蔣程瑤 宋 羽 李玉姍

（1西北農(nóng)林科技大學園藝學院，陜西楊凌 712100；2新疆農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)作物品種資源研究所，新疆烏魯木齊 830091）

光為植物生命活動提供能量，同時也是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子。提升作物光環(huán)境，不僅能提升作物生物量積累，更能影響產(chǎn)量和品質(zhì)（邵麗 等，2018）。因此，針對不同作物的光環(huán)境需求的探索，一直是設(shè)施園藝領(lǐng)域的研究熱點。新疆南部多戈壁、沙漠，農(nóng)業(yè)用地少。近年來，在國家和自治區(qū)政府的大力支持下，南疆四地州設(shè)施產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，根據(jù)新疆維吾爾自治區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳的統(tǒng)計數(shù)據(jù)，截至2017年12月，該地區(qū)設(shè)施農(nóng)業(yè)總面積約占全疆設(shè)施農(nóng)業(yè)總面積的1/3，約2.09萬hm2（鄒平 等，2019）。然而南疆地區(qū)冬春和晚秋季節(jié)光照時間短，特別是春季多沙塵和連陰天，設(shè)施溫室內(nèi)嚴重缺光，作物正常生長嚴重受限（宋羽，2017）。利用人工光源在溫室內(nèi)對作物進行補光，是保證植物正常生長，促進高產(chǎn)保質(zhì)，提高設(shè)施經(jīng)濟效益的有效途徑。目前，已有大量研究從光源選擇（楊其長，2008；Lu et al.，2012）、光質(zhì)（Lu et al.，2012；Song et al.，2016；Jiang et al.，2018）、光強（王君 等，2016；宋羽，2017）、光周期（薛國萍 等，2017）等多個角度進行設(shè)施補光研究，關(guān)于多個光環(huán)境因子共同作用的研究也見諸報道（程亞嬌 等，2018；何蔚 等，2018）。

番茄（Solanum lycopersicumL.）是南疆重要的設(shè)施蔬菜，已有研究表明葉背補光能夠顯著提高番茄葉片光合效能，提升果實產(chǎn)量與品質(zhì)，獲得更高的經(jīng)濟效益（Song et al.，2016；Jiang et al.，2018），但對更經(jīng)濟的補光策略選擇仍然缺乏系統(tǒng)研究。本試驗以目前市售植物用LED燈管為光源，以戈壁溫室生產(chǎn)番茄為供試材料，研究不同光強和補光時間耦合的葉背補光處理下，番茄生長、光合特性及固碳效益的響應(yīng)，以期為南疆設(shè)施蔬菜的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以廣州南蔬農(nóng)業(yè)科技有限公司的番茄品種NS3389為試驗材料；采用商品基質(zhì)栽培（培蕾2號，培蕾有機肥料有限公司）；試驗使用LED燈（宸華照明有限公司），光源板由635 nm波長的紅色（R）LED燈珠、480 nm波長的藍色（B）LED燈珠，以及全波長白色（W）LED燈珠按照1∶2∶3的比例組合而成，其光譜分布特性如圖1-a所示，不同波譜均在距離燈正下方20 cm處測定。

1.2 試驗處理

圖1 試驗所用補光燈光譜分布（a）與溫室內(nèi)補光現(xiàn)場（b）

試驗于2019年1～7月在南疆阿克陶日光溫室產(chǎn)業(yè)園中進行。番茄采用基質(zhì)袋培，行距0.8 m，株距0.2 m，定植密度為6.25株·m-2。根據(jù)宋羽（2017）的試驗方法，LED補光燈設(shè)置在底部冠層距葉片10 cm處（第1穗果摘葉，果下保留3片葉），光處理集中在坐果后—轉(zhuǎn)色開始時期。補光周期設(shè)定為當?shù)貢r間（下同）6：00～22：00（14 h），以無補光處理為空白對照（CK），并設(shè)置T1處理：14 h持續(xù)低光強補光（補光光強 為100 μmol·m-2·s-1）；T2處 理：揭 簾（平 均8：00）前與蓋簾（平均17：30）后高光強補光（補光光強為200 μmol·m-2·s-1），補光燈的開關(guān)由卷簾機的運轉(zhuǎn)決定，補光時間大致為6：00～8：00和17：30～22：00；T3處理：補光周期內(nèi)揭簾后室內(nèi)光強低于150 μmol·m-2·s-1時自動補光（補光光強為100 μmol·m-2·s-1）。補光裝置由時間和保溫被電機共同控制模塊進行自動控制，并自動記錄開燈時長，各處理單獨設(shè)電表進行用電統(tǒng)計，光處理現(xiàn)場如圖1-b所示。

單個試驗區(qū)內(nèi)，植株密度為12株·m-2，每個處理包括1排、20株植株，各處理間隔1排、20株植株，避免組間干擾，邊界設(shè)62株植株防止邊界效應(yīng)，共設(shè)3個重復(fù)試驗區(qū)。試驗期間，溫度變化范圍為25～30 ℃（晝）/10～15 ℃（夜），濕度變化范圍為70%～90%，CO2變化基本與外界一致。

1.3 指標測定

1.3.1 光合參數(shù)及葉綠素熒光參數(shù)測定 參照宋羽（2017）的方法，在補光處理期間每隔7 d對底部冠層代表性葉片采用Li-6400XT便攜式光合 系 統(tǒng)（Li-Cor Inc.，Lincoln，NE，USA），于9：00～14：00期間測定一次葉片光合參數(shù)，共進行15次測定。每次測定每個處理選擇3株植株，每株選取同樣高度的3個采樣點。測定參數(shù)包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）。同時分別測定各處理冠層光響應(yīng)曲線，并計算表觀葉肉細胞導度（Gm）（Fischer et al.，1998）。測定葉綠素熒光參數(shù)，分別計算暗適應(yīng)下PSII最大量子產(chǎn)率（Fv/Fm），光適應(yīng)下的PSII最大光化學效率（），PSII電子傳輸?shù)牧孔赢a(chǎn)率（ФPSII），及非光化學淬滅（NPQ）。

1.3.2 番茄果實變化與產(chǎn)量 記錄植株開花時間，拍照記錄果實顏色變化，每個處理隨機選取第2穗果20個成熟度一致的果實，稱量其單果質(zhì)量（劉露，2018）。共留5穗果，最后統(tǒng)計所有果實鮮質(zhì)量，計為產(chǎn)量。

1.3.3 植株固碳效益比較 參照宋羽（2017）的方法，對光處理14 d后的植株進行13C飼喂處理3 h，每個處理隨機選3株植株，取樣3次重復(fù)，由穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀測定功能葉（果實周圍3片葉）、果實內(nèi)13C含量（Integra 2，SerCon Ltd，UK）。

1.3.4 植株生長形態(tài) 果實收獲后，測量番茄植株株高、莖粗，測定葉面積、地上部（莖、葉）干鮮質(zhì)量、根干鮮質(zhì)量等指標（宋羽，2017），計算植株健康指數(shù)（Fan et al.，2013）和比葉重（Hernández &Kubota，2016）。

1.3.5 經(jīng)濟效益分析 參照宋羽（2017）的方法，計算電能效率和投入回報率，分析各補光處理的經(jīng)濟效益。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 11.0軟件（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同補光處理番茄葉片光合參數(shù)分析

從表1可以看出，補光處理下的番茄葉片凈光合速率（Pn）較對照顯著提高，其中T1處理較對照提升52.6%，T2和T3處理較對照提升約40%。氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和表觀葉肉細胞導度（Gm）的變化趨勢相近，T1、T2和T3處理下的各參數(shù)值無顯著差異，均顯著高于對照。通過繪制光響應(yīng)曲線，可見在測試時間內(nèi)，Pn-PPFD變化趨勢與Pn相同（圖2）：T1處理下葉片達到飽和光強下的最大Pn最高，較對照提升61.6%；T2和T3處理次之，提升幅度接近46.7%。

表1 不同補光處理對番茄葉片光合參數(shù)的影響

2.2 不同補光處理番茄葉片葉綠素熒光特性分析

由表2可知，各補光處理番茄葉片F(xiàn)v/Fm無顯著差異。T1處理葉片的Fv′/Fm′顯著高于對照和T3處理，T1和T2處理葉片的ФPSII和NPQ較大，顯著高于對照，但兩者之間無顯著性差異。

圖2 不同補光處理下番茄葉片的光響應(yīng)曲線

表2 不同補光處理對番茄葉片葉綠素熒光特性的影響

2.3 不同補光處理番茄果實變化與產(chǎn)量分析

從表3和圖3可以看出，補光處理的番茄果實成熟時間明顯提前，定植后32 d，補光處理的植株就開始開花，定植后81 d，T1處理的果實開始變?yōu)榧t色，其他處理的果實仍處于青熟期，T2處理果實的成熟時間僅次于T1處理。定植后84 d，T1、T2處理的果實已基本完成轉(zhuǎn)色，T3處理開始轉(zhuǎn)色，而對照果實仍處于青熟期，定植后94 d對照才完全成熟。各補光處理的番茄單果質(zhì)量和產(chǎn)量明顯提高，其中T1和T2處理的單果質(zhì)量和產(chǎn)量均顯著高于對照。

2.4 不同補光處理番茄葉片固碳效應(yīng)分析

分別以果實周圍3片葉為13C碳源，測得48 h后植株各部位的13C含量分數(shù)（圖4）。總體上講，補光處理的番茄植株葉片光合產(chǎn)物在果實內(nèi)積累量比重高于對照。果上和果下第1片葉作為13C碳源時，光合產(chǎn)物在果實內(nèi)積累量較高。對照果下第3片葉光合產(chǎn)物基本滯留在本葉，輸出用于果實干物質(zhì)積累的部分占比僅22.1%。T1和T2處理的葉片光合產(chǎn)物用于果實干物質(zhì)形成的部分在各葉片中占比均較高，且遠離果穗的衰減幅度較小，固碳效果穩(wěn)定性好。

表3 不同補光處理對番茄植株開花時間和果實產(chǎn)量的影響

圖3 不同補光處理下番茄果實轉(zhuǎn)色情況

圖4 不同葉片作為碳源時不同補光處理下植株13C光合產(chǎn)物的輸出分布

2.5 不同補光處理番茄植株形態(tài)指標分析

從表4可以看出，與對照相比，各補光處理的番茄地上部干質(zhì)量、根干質(zhì)量、植株健康指數(shù)、比葉重均顯著高于對照，株高和莖粗各處理與對照差異均不顯著。除植株健康指數(shù)和比葉重外，3個補光處理間各指標無顯著差異。

2.6 不同補光處理經(jīng)濟效益分析

對各補光處理的耗電量進行統(tǒng)計（表5），T1處理的耗電量顯著高于T2和T3處理，產(chǎn)量增長量也表現(xiàn)出相同的趨勢。但是代入番茄批發(fā)價格和補光燈投入成本后，T1和T2處理的電能效率和投入回報率差異不顯著，但均顯著高于T3處理。說明T1和T2這兩種補光方式能獲得較高的經(jīng)濟效益。

表4 不同補光處理對番茄植株生長的影響

表5 不同補光處理的能源效率

3 結(jié)論與討論

光環(huán)境直接影響植物生長發(fā)育，由于沙塵、雨雪以及連陰等不利天氣條件造成的設(shè)施內(nèi)弱光寡照，不僅會抑制植物生長，限制作物生產(chǎn)潛力，更有可能會導致病害發(fā)生，威脅產(chǎn)品安全，進而導致設(shè)施的經(jīng)濟效益降低（邵麗 等，2018）。通常番茄中、低部冠層的光量非常低，而直接對這部分冠層進行補光，且補光光強在100～200 μmol·m-2·s-1時能夠較好地促進番茄葉片光合參數(shù)的提升且避免補光過剩（宋羽，2017）?；诖搜芯拷Y(jié)果，并結(jié)合LED燈具成本，本試驗設(shè)置了100 μmol·m-2·s-1持續(xù)補光（T1、T3）和200 μmol·m-2·s-1間歇補光（T2）的補光模式。試驗結(jié)果表明，持續(xù)每天100 μmol·m-2·s-1的補光處理下（T1）的葉片瞬時Pn顯著高于其他處理，同時光響應(yīng)曲線也表明T1處理下葉片對光強的響應(yīng)速度快，飽合光強下的最大Pn也顯著高于其他補光處理，說明這種補光模式下葉片的光合潛能最為優(yōu)良。另一方面，結(jié)合Gs、Ci和Gm的變化趨勢一致，且與Pn變化相近這一結(jié)果，說明戈壁溫室內(nèi)番茄光合作用的限制因素主要是氣孔因素（Deans et al.，2019），即葉片氣孔的張開程度決定了CO2的進入，供給光合原料，而非提升CO2的羧化效率來促進Pn的提升。這與前人關(guān)于葉背補光提升番茄光合效能的作用方式的研究結(jié)果并不完全一致（Song et al.，2016），出現(xiàn)這一差異，推測是由于試驗條件差異（室內(nèi)濕度差異）造成。同時這也說明，在戈壁溫室番茄生產(chǎn)期間，在補光的同時適時補充CO2將能夠更有效地促進植株對光能利用。葉綠素熒光參數(shù)變化說明了植株在受脅迫狀態(tài)下的應(yīng)激反應(yīng)，通常用作脅迫或修復(fù)的判定指標。其中Fv′/Fm′的降低意味著脅迫的存在，ФPSII表示光合作用的電子供應(yīng)能力，直接影響Pn，而NPQ則可以表征葉片的光保護能力。本試驗結(jié)果表明，T1與T2處理的葉片自身光保護能力要優(yōu)于其他處理。但是T2處理中Pn顯著低于T1處理，但ФPSII和NPQ與T1處理差異不顯著，說明T2處理CO2的羧化效率與T1處理差異不顯著，這也再一次印證了本試驗中Pn的提升是由于氣孔因素的作用。

葉片光合能效的提升使產(chǎn)品干物質(zhì)積累能更有效地進行?；谇叭藢ρa光功能葉的判定（宋羽，2017），本試驗中選擇果周6片葉為研究對象，對不同補光處理的功能葉片固碳分配模式進行測定，表明補光處理能夠顯著提升功能葉的固碳水平，并維持較高的向果實轉(zhuǎn)運的比重，與前人的研究結(jié)果基本一致（宋羽，2017）。T1和T2處理的葉片光合產(chǎn)物用于果實干物質(zhì)形成的部分在各葉片中占比均較高，且趨勢較為穩(wěn)定，這也導致植株發(fā)育較好，開花快，果實轉(zhuǎn)色時間提前，最終果實產(chǎn)量高。

在對生產(chǎn)措施的可行性評估中，成本是一個重要的參考指標。補光消耗的能源成本可能會阻礙這一措施的經(jīng)濟可行性。因此，現(xiàn)代溫室作物生產(chǎn)系統(tǒng)需要節(jié)能高效的照明措施。通過對番茄產(chǎn)量、售賣價格、燈具成本等多因素進行計算，得出T1和T2處理的投入回報率基本持平，顯著高于T3處理，說明在南疆設(shè)施番茄生產(chǎn)中既可以選擇較低光強的持續(xù)補光模式，也可以選擇揭簾前和蓋簾后較高光強的延長光周期的補光模式，都具有較高的性價比。