陸 堯 陳新軍 汪金濤 余 景

西北太平洋柔魚適宜棲息地動態(tài)變化研究*

陸 堯1,6陳新軍1,2,3,4,5汪金濤1,2,3,4,5①余 景6

(1. 上海海洋大學海洋科學學院 上海 201306；2. 農業(yè)農村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室 上海 201306；3. 國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心 上海 201306；4. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室 上海 201306；5. 農業(yè)農村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站 上海 201306；6. 中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所 廣州 510300)

柔魚()是短生命周期種類，具有較高的經(jīng)濟價值和重要的生態(tài)地位，研究柔魚資源對我國的遠洋漁業(yè)發(fā)展有重要作用。本研究根據(jù)2005~2016年8~10月西北太平洋柔魚漁業(yè)數(shù)據(jù)以及海表溫度(Sea surface temperature, SST)數(shù)據(jù)，依據(jù)前人建立的柔魚棲息地適宜性指數(shù)模型(Habitat suitability index, HSI)計算適宜柔魚棲息地面積大小，并與柔魚單位捕撈努力量漁獲量(Catch per unit of fishing effort, CPUE)和漁獲量進行相關性分析。研究發(fā)現(xiàn)，2015年平均適宜棲息地(HSI>0.6)面積范圍最大，達到1087369 km2；2008年平均適宜棲息地面積范圍最小，僅為 618407.5 km2。所選區(qū)域內適宜棲息地分布能有效反映柔魚的資源分布情況，但其適宜棲息地面積大小與漁獲量和CPUE之間不存在顯著相關性(0.05)。其原因可能有：魷釣漁船作業(yè)集中，導致單船漁獲量不能表征實際CPUE；大尺度的氣候變化，特別是厄爾尼諾和拉尼娜現(xiàn)象會影響柔魚資源量；黑潮與親潮的變化也會影響柔魚資源量。

西北太平洋; 柔魚; 棲息地指數(shù)

柔魚()屬大洋性魷魚類，主要分布在大洋溫帶和副熱帶海域，目前，商業(yè)性開發(fā)集中在北太平洋海域(余為等, 2013)。在北太平洋，其柔魚的商業(yè)性開發(fā)始于1974年，之后規(guī)模不斷擴大。1993年1月1日起，因公海大型流刺網(wǎng)被全面禁止，作業(yè)方式以釣捕為主(魏廣恩等, 2016)。我國于1993年開始對北太平洋柔魚資源進行開發(fā)利用，是目前捕撈柔魚最主要的國家和地區(qū)之一，年產(chǎn)量基本上在8~10萬t (陳新軍, 2004)。柔魚作為目前重要的大洋性經(jīng)濟柔魚類，其在西北太平洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位。隨著世界傳統(tǒng)底層漁業(yè)產(chǎn)量普遍衰退，以及人類對海洋蛋白質需求在不斷增加，柔魚已成為重要的漁獲對象(王堯耕等, 2005)。

棲息地適應性指數(shù)模型(Habitat suitability index, HSI)最早由美國地理調查局國家濕地研究中心魚類與野生生物署于20世紀80年代初提出，被用來描述野生動物的棲息地質量(朱宏達等, 2002)。近年來，HSI模型也被應用于魚類分布、中心漁場預報等方面(龔彩霞等, 2011)。棲息地的適宜程度或好壞，通?？捎弥笖?shù)來表達，如HSI(金龍如等, 2008)。HSI取值范圍一般為0~1.0，0表示不適宜生境，1.0表示最適宜生境(Thomasma, 1981)。HSI與其評價程序(Habitat evaluation procedures, HEP)被廣泛運用于野生生物的棲息地質量評估，其評估結果在日常自然資源管理與決策支持中得到廣泛應用(Brooks, 1997)。

本研究依據(jù)陳新軍等(2009)利用表溫因子建立的北太平洋柔魚棲息地指數(shù)模型，分析2005~2016年期間柔魚適宜棲息地面積的變化情況，尋找柔魚資源豐度與適宜棲息地之間的關系，探討西北太平洋柔魚資源量變化趨勢及其影響因素，為柔魚資源可持續(xù)開發(fā)與管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

柔魚漁業(yè)數(shù)據(jù)和單位捕撈努力量漁獲量(Catch per unit of fishing effort, CPUE)來源于上海海洋大學魷釣技術組。西北太平洋海域海表溫度(Sea surface temperature, SST)來源于哥倫比亞大學(http://iridl.ldeo. columbia.edu)，空間范圍為39.5°~45.5°N，150.5°~ 160.5°E，數(shù)據(jù)時間為2005~2016年8~10月，空間分辨率為1°×1°，時間分辨率為月。

單位捕撈努力量漁獲量的計算公式：

式中，為年捕撈量(t)，為此年份在該區(qū)域內的作業(yè)船次。

表溫水平梯度(Gradient of sea surface temperature, GSST)計算如圖1所示。

圖1 表溫水平梯度計算示意圖

為該點的經(jīng)度，為該點的緯度

SST, j處的水平梯度GSST, j為

式中，為該點的經(jīng)度，為該點的緯度。

1.2 研究方法

基于陳新軍等(2009)建立的柔魚棲息地指數(shù)模型，利用SST、GSST計算柔魚作業(yè)漁場區(qū)域SST和GSST的適應性指數(shù)模型(SI)(范江濤, 2016)，利用算術平均法(Arithmetic mean)計算最終HSI。將HSI按0~0.2、0.2~0.4、0.4~0.6、0.6~0.8和0.8~1分成5個等級，并計算各等級的作業(yè)漁場區(qū)域面積大小。計算方法如下：緯度相隔1度的距離=111.1 km；經(jīng)度相隔1度的距離=111.1cos(為緯度)(如: 北緯60度處，經(jīng)度相隔1度的距離=111.1cos60=55.55 km)。

某一1.0°×1.0°單元的面積：

某一緯度棲息地面積S：

S=(5)

棲息地總面積：

式中，、分別為所選1.0°×1.0°區(qū)域的南北邊界緯線長度，為、兩條緯線之間的距離。為某一緯度棲息地單元棲息地個數(shù)。

棲息地指數(shù)大于0.6的海域，認為是較為適宜漁業(yè)資源生長棲息繁衍的海域(丁琪等, 2015)。將漁獲量、CPUE與適宜棲息地面積進行相關性分析。

2 結果

2.1 適宜棲息地面積動態(tài)變化

2005~2016年8~10月各月棲息地面積和年平均棲息地面積變化趨勢各不相同(圖2)。8月，HSI>0.8的棲息地面積最高值出現(xiàn)在2009年，為110133.71 km2；0.60.6棲息地面積最大，為350528.2 km2；2006年的HSI>0.6棲息地面積最小，為167657.72 km2(圖2a)。

9月，HSI>0.8的棲息地面積最高值在2010年，為161362.66 km2。0.60.6棲息地面積區(qū)域最大，為403956.22 km2。2014年HSI>0.6棲息地面積區(qū)域最小，為215227.54 km2(圖2b)。

10月，HSI>0.8的棲息地面積最高值在2015年，其面積為183042.28 km2。0.60.6的棲息地區(qū)域最大，為375084.27 km2。2008年的HSI>0.6的棲息地區(qū)域最小，為164425.37 km2(圖2c)。

年平均適宜棲息地面積變化趨勢也存在較大幅度的波動。如2015年HSI>0.6的棲息地面積范圍最大，達到1087369 km2；2008年HSI>0.6的棲息地面積范圍最小，僅為618407.5 km2(圖2d)。

2.2 適宜棲息地面積與漁獲量關系

2005~2016年北太平洋柔魚漁獲量最高值出現(xiàn)在2007年，該年的適宜棲息地面積在所有年份的平均值之上。2015年的總漁獲量最少，但該年的適宜棲息地面積為所有年份中最高(圖3)。8~10月適宜棲息地面積以及年平均適宜棲息地面積分別與年漁獲量進行相關性分析，表明適宜棲息地面積與年漁獲量之間沒有顯著相關性(>0.05)(表1)。

2.3 適宜棲息地面積與CPUE關系

2007年CPUE值最高，該年的適宜棲息地面積在所有年份平均值之上；2009年CPUE值最低，但該年的適宜棲息地面積較高(圖4)。8~10月適宜棲息地面積以及年平均適宜棲息地面積分別與CPUE進行相關性分析，表明適宜棲息地面積與CPUE之間沒有顯著相關性(>0.05) (表2)。

圖2 北太平洋柔魚2005~2016年適宜棲息地面積變化

圖3 北太平洋柔魚2005~2016年適宜棲息地面積及年漁獲量變化趨勢

表1 2005~2016年8~10月北太平洋柔魚適宜棲息地面積與年漁獲量相關性

Tab.1 The correlation analysis between the suitable habitat area and annual catch of O. bartramii during 2005~2016

3 討論與分析

魚類棲息地指數(shù)分布通常能反映魚類自身的分布趨勢(陳新軍等, 2013)。2016年8月和10月的棲息地指數(shù)分布圖顯示，8月，在41.5°~43.5°N、150.5°~ 155.5°E，43.5°~44.5°N、156.5°~159.5°E，41.5°~ 43.5°N、161.5°~164.5°N這3個區(qū)間內，HSI指數(shù)基本大于0.6，為較適宜柔魚生存棲息的區(qū)域，同一時期內的主要作業(yè)漁場在153°~156°30￠E、41°20￠~43°30￠N附近海域(余為等, 2018)，其作業(yè)范圍基本在所計算出的棲息地適宜海域(圖5)；10月，40.5°~41.5°N、150.5°~151.5°E，41.5°~42.5°N、152.5°~ 159.5°E，39.5°~41.5°N、160.5°~164.5°E這3個區(qū)域內HSI指數(shù)大于0.6，同一時期主要作業(yè)漁場在154°~ 157°10￠E、41°20￠~ 42°40￠N附近海域(余為等, 2018)，其作業(yè)范圍基本在棲息地適宜海域。因此，認為適宜棲息地指數(shù)較高的區(qū)域為柔魚資源豐度較高海域。

圖4 2005~2016年適宜棲息地面積及CPUE變化趨勢

表2 2005~2016年適宜棲息地面積同CPUE的相關關系

Tab.2 The correlation analysis between the suitable habitat area and annual single vessel catch of O. bartramii during 2005~2016

在時間變化趨勢上，本研究發(fā)現(xiàn)，柔魚適宜棲息面積變化同魚類資源豐度或漁獲量變化的相關性不大(圖3和圖4，表1和表2)。但8月，漁場近一半?yún)^(qū)域的HSI<0.6(圖5)，10月，漁場的HSI<0.6面積僅為整個漁場的八分之一(圖6)，同年8月的漁獲量為39291 t，10月漁獲量為155149 t，因此，在具體月份上，適宜棲息地指數(shù)面積大小可以較好地反映柔魚資源豐度。我國北太平洋漁船的捕撈作業(yè)相對集中，且船長通常利用經(jīng)驗去尋找漁場位置，其誤差較大，因此，作業(yè)位置與HSI的分布并不匹配；同時，相對集中的作用方式也可能導致單船平均產(chǎn)量偏低；在某些年份，如2015年的適宜棲息地面積最高，但2015年的作業(yè)船只比往年減少60艘(農業(yè)部漁業(yè)局編制, 2016)，該年份的總漁獲量大大減少。以上都是造成柔魚適宜棲息面積變化沒有反映其CPUE或漁獲量變化趨勢的因素。

另外，大尺度的氣候變化如厄爾尼諾和拉尼娜事件調控了大洋性頭足類魚類的漁場和產(chǎn)卵場的環(huán)境條件(Irvine, 2011)，對其仔幼魚群體和成魚的棲息環(huán)境具有重要作用(Syamsuddin, 2013; Tzeng, 2012; Chen, 2007)。Chen等(2007)認為，當厄爾尼諾事件發(fā)生時，產(chǎn)卵場溫度環(huán)境有利于增加柔魚資源補充量，并且其漁場會向南偏移；而拉尼娜事件發(fā)生時，則資源補充量減少且漁場向北轉移，對漁獲量產(chǎn)生影響。余為等(2018)研究認為，弱拉尼娜事件和正常氣候條件下，柔魚漁場范圍內水溫最高，適宜棲息面積顯著增長；中等強度和高強度拉尼娜條件下，柔魚漁場內平均水溫較高，但適宜棲息面積較前兩者顯著減??；弱強度、中等強度和超高強度厄爾尼諾條件下，柔魚漁場內水溫均較低，適宜棲息地面積減少，且弱強度和超高強度厄爾尼諾條件下柔魚適宜棲息面積均高于中等強度厄爾尼諾條件。2009年為中等強度的厄爾尼諾年，2015年為超強的厄爾尼諾年，2011年為弱強度的拉尼娜年，2010年為中等強度的拉尼娜年(余為等, 2016)。本研究計算的2009年的適宜棲息地面積明顯少于2015年，且2009年的柔魚CPUE明顯少于2015年，2010年的CPUE明顯少于2011年。本研究結果與前人研究結果基本一致。因此，在大尺度的環(huán)境變化下，中等強度下的厄爾尼諾現(xiàn)象會使柔魚的適宜棲息地減小，且其CPUE會降低。中等強度下的拉尼娜現(xiàn)象會使CPUE降低。

圖5 2016年8月西北太平洋海域HSI分布

圖6 2016年10月西北太平洋海域HSI分布

柔魚的傳統(tǒng)作業(yè)漁場一般位于黑潮的第二分支和親潮的交匯處，且作業(yè)位置與黑潮和親潮的相對強弱有關(陳新軍等, 1997)。2009年CPUE是所選取年份中的最低值，為134.7，該年總漁獲量為36763.7 t，也較少，但是該年適宜棲息地面積較大。余為等(2013)對30°~45°N 140°~160°E(與本文研究區(qū)域相同)海域內的黑潮與親潮研究發(fā)現(xiàn)，2009年7~11月份黑潮勢力比2008年平均偏南2.8°，強度減弱，勢力范圍減小，同期親潮冷水團向南入侵勢力變強，溫度降低。暖水勢力減弱，冷水勢力增強導致2009年柔魚傳統(tǒng)作業(yè)海域溫度降低，柔魚群體向北洄游受阻，使得作業(yè)海域的資源量減少，產(chǎn)量降低。

本研究所選取的棲息地模型是基于陳新軍(2009)利用海表溫度和海表溫水平梯度這二項數(shù)據(jù)建立的模型。在HSI模型環(huán)境因子的選擇上，柔魚總會趨向適宜其生存的溫度的海域生活，因此，海表溫度與柔魚的分布特征的相關性最為緊密(唐峰華等, 2015)。表溫水平梯度能夠反映這一區(qū)域的溫度變化情況，直接反應柔魚資源的分布情況。研究發(fā)現(xiàn)，柔魚的餌料由頭足類、魚類和甲殼類組成，種類較多(唐峰華等, 2011; 黃洪亮等, 2002)，且葉綠素濃度與柔魚餌料生物密切相關(余為等, 2015)?？梢钥闯?，柔魚處于較高的營養(yǎng)級位置，葉綠素濃度的變化對其分布的影響具有滯后性，且進入10~11月后，決定漁場位置和洄游路線的主要因子不再是食物，而是生理忍耐溫度(Saitoh, 1986; 崔雪森等, 2018)，使得該月份的葉綠素濃度不再成為影響柔魚分布的顯著因子，且本次研究選取的時間范圍是8~10月，故不選擇葉綠素作為模型構成因子。而其他像海面風場、高度、鹽度等數(shù)據(jù)對柔魚分布的影響較小。因此，在本次HSI模型選擇了海表溫度和海表溫水平梯度數(shù)據(jù)進行建模。但缺少其他的環(huán)境因子仍可能造成與實際情況的偏差，在后續(xù)的研究中可以增加這一部分的研究。

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Dynamics of Suitable Habitat ofin the Northwest Pacific Ocean

LU Yao1,6, CHEN Xinjun1,2,3,4,5, WANG Jintao1,2,3,4,5①, YU Jing6

(1. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 2. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306; 3. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 4. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 5. Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306; 6. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300)

Neon flying squid () is a short-lived species with high economic value and important ecological status. The study of squid resources plays an important role in the development of Chinese offshore fisheries. Based on the data from the Northwest Pacific squid fishery and sea surface temperature (SST) data from August to October of 2005~2016, and the habitat suitability index (HSI) model established by the predecessors, the size of the squid's habitat was correlated with catch per unit of fishing effort (CPUE) and the catch. We found that the average area of suitable habitat (HSI>0.6) was the largest in 2015, reaching 1,087,369 km2. In 2008, the average suitable habitat area was the smallest (618,407.5 km2). The suitable habitat distribution in the selected area can effectively reflect the resource distribution of the squid; however, there is no significant correlation between the size of the suitable habitat area and the catch and CPUE (>0.05). The reasons may be as follows (1) the concentration of squid fishing vessels resulting in single-vessel catches that do not characterize the CPUE; (2) large-scale climate change, particularly El Ni?o and La Ni?a, affecting squid resources; (3) changes in Kuroshio and Tide also affect the amount of squid resources.

Northwest Pacific;; Habitat suitable index

S9

A

2095-9869(2019)05-0019-07

10.19663/j.issn2095-9869.20180613001

汪金濤，E-mail: jtwang@shou.edu.cn

2018-06-13,

2018-07-18

* 海洋局公益性行業(yè)專項(20155014)、上海市科技創(chuàng)新行動計劃(14DZ1205000)和國家自然科學青年基金(NFSC31702343)共同資助 [This work was supported by Public Science and Technology Research Funds Projects of Ocean (20155014), Project of Shanghai Science and Technology Innovation (14DZ1205000), and National Natural Science Foundation of China (NSFC31702343)]. 陸 堯，E-mail: 526973610@qq.com

http://www.yykxjz.cn/

陸堯, 陳新軍, 汪金濤, 余景. 西北太平洋柔魚適宜棲息地動態(tài)變化研究, 2019, 40(5): 19–25

Lu Y, Chen XJ, Wang JT, Yu J. Dynamics of suitable habitat ofin the Northwest Pacific Ocean. Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(5): 19–25

WANG Jintao, E-mail: jtwang@shou.edu.cn

(編輯 馮小花)