孫 昕 劉福利 梁洲瑞 汪文俊 孫修濤

基于MaxEnt模型預(yù)測極北海帶在我國黃渤海的適生情況*

孫 昕 劉福利①梁洲瑞 汪文俊 孫修濤

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

我國黃渤海區(qū)域的自然藻場存在不同程度的退化，建立人工藻場是制止海底荒漠化、恢復(fù)海底植被和建設(shè)海洋牧場的重要手段。本研究模擬極北海帶()在我國黃渤海區(qū)域的適生情況，使用MaxEnt生態(tài)位預(yù)測方法，針對影響極北海帶分部的21項關(guān)鍵水質(zhì)及水文條件以及在原產(chǎn)地的分布情況，建立我國黃渤海海域生態(tài)位分布模型，劃分相應(yīng)的適生區(qū)域，并通過刀切法篩選對模型貢獻(xiàn)度較大的環(huán)境因子，逐一分析其對極北海帶適生性的影響。結(jié)果顯示，在篩選出的9項對模型貢獻(xiàn)度較大的環(huán)境因子中，溫度與光照強(qiáng)度對極北海帶分布的影響最大。極北海帶在溫度7℃~18℃范圍、光強(qiáng)不超過52 E/(m2?d)的區(qū)間有較大的適生概率；氮、磷濃度對預(yù)測結(jié)果也有一定影響，但天然海水中的氮、磷濃度不足以成為極北海帶分布的限制因子?？傮w來看，黃渤海區(qū)域有1.67%海域?yàn)橹羞m生區(qū)，主要集中在遼東半島東岸長海縣附近海域；山東半島東部、北部，渤海西北部有一定的低適生范圍，占總海域面積的5.12%；非適生區(qū)和邊緣適生區(qū)占海域總面積的88.51%和4.70%。本研究表明，遼東半島東岸長?？h附近海域是建立極北海帶藻場的理想?yún)^(qū)域。

極北海帶；MaxEnt；人工藻場；適生范圍；生態(tài)位

海洋大型藻類是海洋中重要的初級生產(chǎn)者，同時也是多種魚類、貝類、底棲生物的重要棲息地，為其提供必不可少的遮蔽環(huán)境、食物來源、棲息場所、繁殖區(qū)域等環(huán)境條件。近年來，圍繞山東半島及遼東半島藻場修復(fù)的研究有了很大進(jìn)展，在受損海區(qū)生態(tài)環(huán)境功能修復(fù)上取得一定成效(涂忠等, 2007、2009)，并發(fā)揮出相應(yīng)生態(tài)功能(Largo, 1994; Seaman, 2007; Jiao, 2014)。然而，海藻場的建設(shè)更多看重其生態(tài)功能，以吸引魚蝦生物及浮游生物作為主要目的(張磊等, 2012; 袁小楠等, 2017)，若能將富有工業(yè)價值的海洋大型藻類，如海帶屬()，作為主導(dǎo)藻種構(gòu)建海藻床，在起到生態(tài)恢復(fù)功能的同時，也可以綜合提高藻場的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出率。極北海帶()系多年生大型海藻，源于大西洋東北海域，是當(dāng)?shù)亍昂Ｔ迳帧钡膬?yōu)勢藻種(Steneck, 2002)。極北海帶具有較高經(jīng)濟(jì)價值，其柄和葉片的褐藻膠含量分別為25%~30%和17%~33%(干重比)，屬于褐藻膠含量較高的褐藻之一，且其褐藻膠凝膠強(qiáng)度大，因古羅糖醛酸(Guluronic acid, G)含量在其柄和葉片的褐藻膠中分別占比高達(dá)68%~70%和44%~55%，而在其他商用褐藻膠中的含量一般為10%~45% (Peter, 2015)，工業(yè)和商業(yè)價值顯著。

在人工藻場的構(gòu)建中，由于需要考慮生態(tài)恢復(fù)效果，提高底棲生物豐富度，海藻附著基通常設(shè)置在水深為15~25 m的硬質(zhì)海底(許強(qiáng)等, 2011)。然而，我國常見的海帶()通常的垂直適生深度小于15 m (曾呈奎等, 1981)，在人工魚礁深度的海水層中，光照強(qiáng)度往往無法達(dá)到海帶正常生長所需的光強(qiáng)，使海帶生長較慢，甚至死亡，導(dǎo)致生態(tài)功能恢復(fù)效果不理想。海帶的適生深度主要受光照強(qiáng)度的影響，自然生長的極北海帶對光照的需求較低，因此，在更深的海域也有分布。Joanna(1997)研究發(fā)現(xiàn)，在25 m以下深度的海底存在自然生長的極北海帶。Luning(1979)對極北海帶進(jìn)行光照實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，極北海帶生長所需光照顯著低于其他海帶屬種類(,)。因此，針對藻礁建設(shè)區(qū)域深度較深、光照不足的問題，極北海帶可能是一個理想的適應(yīng)品種。

Phillips等(2008)基于生態(tài)位理論，用最大熵原理作為統(tǒng)計推斷工具，以物種在已知分布區(qū)的信息以及目標(biāo)區(qū)的環(huán)境變量為基礎(chǔ)，通過比較該物種在已知分布區(qū)的生態(tài)環(huán)境變量來預(yù)測其占有的生態(tài)位，并編寫程序MaxEnt(Maxent entropy)。MaxEnt僅考慮目標(biāo)物種在所在區(qū)域的“出現(xiàn)”情況(Presence-only)，綜合考慮各種給定環(huán)境因子下物種出現(xiàn)的最大熵，從而對物種在預(yù)測區(qū)域的適生情況進(jìn)行分析。該模型在預(yù)測物種適生性上有廣泛應(yīng)用，許多學(xué)者使用該模型對珍稀物種、入侵物種以及一些植物病蟲害的潛在分布區(qū)域進(jìn)行預(yù)測評價(曾輝等, 2008; 張飛等, 2017; 王運(yùn)生等, 2007)。此外，該模型也被證實(shí)適合預(yù)測海洋藻類的適生范圍(Martín- García, 2017)。

盡管是構(gòu)建海藻場的優(yōu)良藻種，極具開發(fā)潛力，但作為外來物種，極北海帶在我國黃渤海海區(qū)的適應(yīng)性有待研究，是否會成為入侵物種的風(fēng)險也尚不明確。因此，本研究采用MaxEnt軟件對極北海帶在我國黃渤海海區(qū)進(jìn)行適生范圍預(yù)測，評價其生態(tài)入侵風(fēng)險，為構(gòu)建極北海帶藻場的可行性提供參考依據(jù)。

1 模型與方法

1.1 生態(tài)位預(yù)測模型

本研究選用MaxEnt v3.3.3對我國近海海域模擬極北海帶的適生性進(jìn)行評估，選取logistic形式表達(dá)，其他算法選擇模型自身默認(rèn)值，并將所選用的環(huán)境因子做刀切法(JackKnife)檢驗(yàn)，判斷每個環(huán)境因子對預(yù)測結(jié)果的重要性。

1.2 極北海帶空間位點(diǎn)

本研究使用的極北海帶空間數(shù)據(jù)從全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)GBIF (http://www.gbif.org/)中獲取。收集1900~2018年極北海帶出現(xiàn)位點(diǎn)共11894處。除去實(shí)驗(yàn)、標(biāo)本存儲及其他人為培養(yǎng)位點(diǎn)822處，得到極北海帶自然擴(kuò)散位點(diǎn)11072處的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)。考慮到模型運(yùn)算量以及許多點(diǎn)位較為集中，使用Excel在11072個點(diǎn)位中隨機(jī)選擇300個位點(diǎn)作為極北海帶的空間位點(diǎn)數(shù)據(jù)，將300個空間位點(diǎn)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成*.csv格式導(dǎo)入MaxEnt模型。

1.3 環(huán)境因子數(shù)據(jù)

于全球海洋生物擴(kuò)散模型環(huán)境數(shù)據(jù)庫Bio- ORICLE(http://bio-oracle.org/)中篩選出影響極北海帶生長的21項關(guān)鍵環(huán)境因子，用于適生模型構(gòu)建。其中包含12項水質(zhì)參數(shù)，即：最高月均溫度、溶解氧、氮濃度、磷濃度；最低月均溫度、溶解氧、氮濃度、磷濃度，年平均溫度、溶解氧、氮濃度、磷濃度，以及9項水文參數(shù)，即：最大海流流速、海區(qū)深度、光照強(qiáng)度；最小海流流速、海區(qū)深度、有效太陽輻射，年平均海流流速、海區(qū)深度、光照強(qiáng)度。

1.4 環(huán)境因子選擇

本研究采用MaxEnt模型中自帶的刀切法，將上述21項因子進(jìn)行篩選。將全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)中所收集到的極北海帶空間位點(diǎn)經(jīng)緯度數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化成數(shù)據(jù)文本格式(.csv)，并于Bio-ORICLE中所收集的環(huán)境數(shù)據(jù)文件(.asc)同時導(dǎo)入MaxEnt模型，以logistic格式輸出最終結(jié)果。模型共計算2次，第1次計算用于篩選對適生模型貢獻(xiàn)度為0的環(huán)境因子，舍去這些因子，將剩余環(huán)境因子再次導(dǎo)入MaxEnt，進(jìn)行第2次預(yù)測模型構(gòu)建。

1.5 適生區(qū)評估

模型預(yù)測結(jié)果以*.asc格式輸出。將模型輸出結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.3，利用ArcGIS工具箱系統(tǒng)中的格式轉(zhuǎn)換工具( conversion tools)，將預(yù)測結(jié)果數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為柵格數(shù)據(jù)(*.flt)格式。選定合適的閾值，將預(yù)測結(jié)果按適生概率等級劃分為高適生區(qū)(>0.5)、中適生區(qū)(0.3~0.5)、低適生區(qū)(0.1~0.3)、邊緣適生區(qū)(0.05~0.1)、非適生區(qū)(<0.05)(Martín-García, 2014; 齊國軍等, 2012; 柯明劍等, 2017)。

1.6 MaxEnt模型評估

本研究通過計算指受試者工作特征曲線(ROC)的曲線下面積(AUC)來評估模型準(zhǔn)確性(Canran, 2005)。在進(jìn)行模擬時，使用模型自身功能將所選取的300個位點(diǎn)分為2部分，隨機(jī)選取75%的物種分布點(diǎn)用于建模，剩余25%用于模型的檢驗(yàn)和校正(Phillips, 2006、2008)。在“presence-only”模型中，ROC曲線表示正確預(yù)測的出現(xiàn)位點(diǎn)概率與假信號出現(xiàn)概率的比值，ROC曲線下的面積(AUC)即表示預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性。AUC數(shù)值范圍為0~1，AUC數(shù)值越大，表示預(yù)測結(jié)果越準(zhǔn)確，AUC值大于0.9時，表示模型預(yù)測結(jié)果有很高的可信度。

2 結(jié)果

黃渤海海區(qū)統(tǒng)計共5213個柵格數(shù)據(jù)，最大值為0.472，最小值為0.000(精確到小數(shù)點(diǎn)后3位)。將適生概率按適生區(qū)域閾值劃分，頻數(shù)與頻率見表1。

極北海帶在中國黃渤海海域的適生性預(yù)測結(jié)果如圖1所示，適生概率從藍(lán)色到紅色依次上升。極北海帶在山東半島沿岸、渤海灣近岸海域以及遼東半島沿岸均有一定的適生概率，低適生區(qū)多分布在渤海西北部及遼東半島沿岸。山東半島南岸有少量邊緣適生區(qū)，再往南均無適生區(qū)。中、高適生區(qū)域主要分布在朝鮮及日本沿海地區(qū)，我國海域無分布。

評估預(yù)測模型準(zhǔn)確性的ROC曲線如圖2所示，其中，紅色為用于模型檢驗(yàn)校正，藍(lán)色為模型建立。其AUC值分別為0.966與0.965。

表1 極北海帶在我國黃渤海海域的適生區(qū)分布情況

Tab.1 The occurrence zones of L. hyperborean in Bohai and Huanghai Sea

注：適生頻數(shù)及概率范圍通過ArcGIS中的工具箱系統(tǒng)中的格式轉(zhuǎn)換工具重新劃分

Note: Occurrence probability zones (OPZs) and frequency are reclassified by the use of conversion tool from ArcGIS

圖1 MaxEnt模型預(yù)測極北海帶在中國黃渤海海域的適生性概率范圍

采用MaxEnt模型中自帶的刀切法功能進(jìn)行環(huán)境變量貢獻(xiàn)度分析。第1次分析后，從所選21項環(huán)境變量中，將貢獻(xiàn)度為0的12項變量刪除，保留剩余9項環(huán)境變量。SPSS檢測9項變量兩兩之間無顯著相關(guān)性。圖3為9項有貢獻(xiàn)度的環(huán)境變量刀切法分析結(jié)果。納入考慮的9個環(huán)境變量分別為最大月光照強(qiáng)度Light(max)、年均光照強(qiáng)度Light(mean)、平均海流流速Current(mean)、年均溶解氧濃度DO(mean)、最低月均氮濃度N(min)、最低月均磷濃度P(min)、最大月均溫度(max)、年均溫度(mean)以及最小月均溫度(min)。光照強(qiáng)度和溫度對極北海帶適生概率值的貢獻(xiàn)度最為顯著。

選取MaxEnt模型篩選出的對極北海帶適生性影響較大的環(huán)境因子逐個分析(圖4)，僅考慮單一環(huán)境變量時的極北海帶適生概率，用來反映模型在預(yù)測適生性時，對所選變量的依賴性以及所選變量和其他變量之間的相關(guān)性引起的依賴性。由圖4可見，極北海帶適生概率隨光照強(qiáng)度的增加而增加，在最大光照強(qiáng)度52 E/(m2?d) (Photosynt. Avail. Radiation)、平均強(qiáng)度48 E/(m2?d)時達(dá)到頂點(diǎn)。極北海帶適生溫度范圍為7℃~18℃、在年均溫度為13℃時達(dá)到最大適生概率。同時，極北海帶的適生溫度范圍最小月均溫度不低于–2℃，最大月均溫度不超過25℃。氮、磷濃度的單因子適生概率分布圖顯示，極北海帶在0~10 mg/L氮濃度范圍、0~0.22 mg/L磷濃度范圍內(nèi)存在適生性。

圖2 MaxEnt預(yù)測模型的ROC曲線

圖3 環(huán)境因子對模型的貢獻(xiàn)度

圖4 單因子環(huán)境變量分析

3 討論

本研究通過MaxEnt建立的極北海帶適生性預(yù)測模型，訓(xùn)練集和測試集的AUC值均非常接近于1，說明結(jié)果預(yù)測準(zhǔn)確(Phillips, 2006)。本研究通過刀切法篩選出對極北海帶適生性貢獻(xiàn)最大的9項環(huán)境因子也均符合極北海帶的生長條件(Susan, 2011)。MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果顯示，除朝鮮西岸與日本主島東部沿岸以外，在我國范圍內(nèi)僅遼東半島東部大連長海縣附近海域存在中適生區(qū)，其余地區(qū)均為低適生區(qū)、邊緣適生區(qū)和非適生區(qū)。

溫度是影響極北海帶適生性的重要因子。本研究結(jié)果顯示，極北海帶適生溫度年均值在6~17℃范圍內(nèi)，月均溫度不超過25℃，最低不低于–2℃。大連長?？h附近海域年均水溫通常為–2~24℃，平均溫度和最低溫度在極北海帶適生溫度范圍之內(nèi)，但夏季月均最高溫度接近于極北海帶的最高耐受溫度范圍。因此，在夏季，溫度有可能是在該海區(qū)內(nèi)影響極北海帶最重要的環(huán)境因子，在構(gòu)建海帶場時應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注。

光照強(qiáng)度是另一項影響極北海帶分部主要的環(huán)境因子之一。模型自身的刀切法檢測將最小光照強(qiáng)度對極北海帶適生性貢獻(xiàn)排除。該結(jié)果與預(yù)測結(jié)果相符，說明極北海帶對低光照環(huán)境的適應(yīng)性較好，相比與其他環(huán)境因子，自然的低光照環(huán)境對極北海帶可能不構(gòu)成影響。

氮、磷濃度對極北海帶的適生范圍也有一定的影響，單因子適生性分析結(jié)果顯示，極北海帶在氮、磷濃度極低的水平下均能達(dá)到較高的適生性，表明極北海帶適生范圍受氮、磷濃度影響相對較小。此外，最大及平均氮、磷濃度對該預(yù)測模型沒有貢獻(xiàn)值，也說明自然水體能達(dá)到的最高氮、磷濃度不足以成為極北海帶生長的限制因子。

海洋底質(zhì)對極北海帶分布的影響沒有納入考慮范圍。盡管海洋底質(zhì)對大型海藻的自然分布影響很大，海帶生長通常需要礁巖作為附著基。但藻場的建設(shè)通常包含人工投放礁石和海藻附著基，人為為海帶生長提供適宜的海洋底質(zhì)環(huán)境，或直接采用苗繩方法進(jìn)行培養(yǎng)。因此，將底質(zhì)類型排除在模型所考慮的環(huán)境因子之外。

引入外來物種需要嚴(yán)格把控其適生范圍，防止其成為入侵物種。遼東半島東部海域底質(zhì)以沙質(zhì)為主，不利于極北海帶的自然生長。因此，在沙質(zhì)底質(zhì)建立引入的極北海帶品種還可降低其成為入侵物種的風(fēng)險，通過控制海洋牧場附著基質(zhì)的投放區(qū)域，起到控制極北海帶生長范圍的作用。另一方面，適生概率超過0.5的高適生區(qū)有較高的入侵風(fēng)險(Phillips, 2006)，而在我國近海范圍內(nèi)均無高適生區(qū)。因此，極北海帶在我國海域內(nèi)成為入侵物種的風(fēng)險較低。需要注意的是，遼東灣西部和山東半島北部海域底質(zhì)以巖石為主，極北海帶在此有一定的適生概率。然而，MaxEnt預(yù)測此海域?qū)儆诘瓦m生區(qū)，成為入侵物種的概率較低。其余低適生區(qū)例如渤海灣西岸，其底質(zhì)以淤泥為主，不適合極北海帶生長。

綜上所述，引進(jìn)極北海帶作為海洋牧場的主導(dǎo)藻種在我國遼東半島東岸的長?？h附近海域有較高的可行性。同時，受到環(huán)境因子的限制，極北海帶成為入侵物種的風(fēng)險較低，但在遼東灣西部和山東半島北部海域仍需要嚴(yán)格審查。

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Potential Geographic Distribution ofin the Bohaiand Huanghai Seas of China Based on MaxEnt Model

SUN Xin, LIU Fuli①, LIANG Zhourui, WANG Wenjun, SUN Xiutao

(Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071)

Ecological niche model MaxEnt was applied to estimate the suitability probability ofin the Bohai and Huanghai Seas of China. In this study, the native occurrence data ofand 21 key environmental variables were selected to build the ecological niche model and then redefined into occurrence zones by suitability probabilities. The contribution of each environmental variable to the model was estimated using JackKnifing techniques. The results showed that the contributions from temperature and light intensity to the spreading ofdominated all considered environmental parameters. In the forecasted areas, suitable probabilities were significant when the temperatures range from 7~18℃ and the light intensities were below 52 E/(m2?d). Although the concentrations of N and P contributed to the prediction model, they would barely reach the limitation value forin natural sea water. Additionally, our results showed that 1.67% of the entire forecasted area had a medium distribution probability, which was mainly limited within Changhai Town of Dalian City. Of the total area, 5.12% was low occurrence probability zones, mainly spreading along the east to the Liaodong Peninsula, north to the Shandong Peninsula, and northwest of the Bohai Sea. Furthermore, unbefitting and marginal suitable distribution areas represent 88.51% and 4.70% of Chinese coast, respectively. The results indicate that Changhai Town could be an ideal location for the construction ofbeds.

; MaxEnt; Artificial algae field; Suitable scope; Ecological Niche

LIU Fuli, Email: liufl@ysfri.ac.cn

*中國水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)(2016HY-JC0301)、青島市民生科技計劃項目(17-3-3-65-nsh)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(CARS-50)共同資助 [This work was supported by Special Scientific Research Funds for Central Non-Profit Institutes, Chinese Academy of Fishery Sciences (2016HY-JC0301), Qingdao Science and Technology Project of People′s Livelihood (17-3-3-65-nsh), and China Agriculture Research System (CARS-50)]. 孫 昕, E-mail: 307368070@qq.com

劉福利，副研究員，E-mail: liufl@ysfri.ac.cn

2018-05-24,

2018-08-07

Q89

A

2095-9869(2019)05-0071-07

10.19663/j.issn2095-9869.20180524001

http://www.yykxjz.cn/

孫昕, 劉福利, 梁洲瑞, 汪文俊, 孫修濤. 基于MaxEnt模型預(yù)測極北海帶在我國黃渤海的適生情況. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2019, 40(5): 71–77

Sun X, Liu FL, Liang ZR, Wang WJ, Sun XT. Potential geographic distribution ofin the Bohai and Huanghai Seas of China based on MaxEnt model. Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(5): 71–77

(編輯 馮小花)