王政 馬杰 何松林

摘要：以紅葉石楠“紅羅賓”試管組培苗為材料，以普通熒光燈光源為對(duì)照（CK），研究100% R、80% R+20% B、70% R+30% B、50% R+50% B、100% B等5種紅（R）、藍(lán)（B）不同比例光質(zhì)發(fā)光二極管（LED）光源對(duì)紅葉石楠組培苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，LED光源為全紅光（100% R）時(shí)紅葉石楠組培苗的株高相對(duì)較高，為22.0 cm，整株干質(zhì)量、鮮質(zhì)量相對(duì)較大，分別為201.3、46.6 mg/株;LED光源為80% R+20% B時(shí)，紅葉石楠組培苗的葉長(zhǎng)相對(duì)較長(zhǎng)，為24.9 mm;光源為70% R+30% B時(shí)，紅葉石楠組培苗的葉寬、根數(shù)、根長(zhǎng)、地上部干物率、葉綠素（SPAD值）、根系活力等指標(biāo)值相對(duì)較大，分別為 10.7 mm、3.6根、62.9 mm、25.53%、67.0、10.5 mg/（g·h），葉片下表皮氣孔面積和開(kāi)放程度優(yōu)于其他處理;光源為傳統(tǒng)的三基色熒光燈時(shí)，紅葉石楠組培苗的葉片數(shù)相對(duì)較多，為13.9張。因此，LED紅光、藍(lán)光以70% R+30% B進(jìn)行處理時(shí)有助于紅葉石楠組培苗的生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：紅葉石楠;LED;熒光燈;組培苗;光質(zhì);氣孔特征

中圖分類號(hào)：S687.01 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）07-0152-04

植物生長(zhǎng)發(fā)育主要受遺傳信息和環(huán)境信息調(diào)控，遺傳信息決定個(gè)體發(fā)育的潛在模式，在很大程度上受控于環(huán)境信息[1]。光是農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件，光環(huán)境的改變往往能夠引起植物生長(zhǎng)環(huán)境中其他影響因子的改變[2]。光環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的影響主要有光照度、光質(zhì)、光照周期等3個(gè)方面，其中光質(zhì)是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及品質(zhì)形成的重要因素[3]。植物對(duì)可見(jiàn)光的吸收波長(zhǎng)主要集中在400～510 nm的藍(lán)紫光區(qū)和610～720 nm的紅橙光區(qū)，使用紅色、藍(lán)色發(fā)光二極管（light emitting diode，簡(jiǎn)稱LED）作為光源就可以培養(yǎng)植物[4-5]。

LED是一種新型光源，具有光能利用效率高、光譜窄、耗能低、體積小、壽命長(zhǎng)、無(wú)污染等優(yōu)點(diǎn)[6]，可控制其輻射光譜全部為紅光、藍(lán)光波段，并根據(jù)不同植物對(duì)紅藍(lán)光質(zhì)比的不同需求進(jìn)行調(diào)整，使其輻射能量完全被植物吸收利用，生物能效大大提高[1]。近年來(lái)，LED在白掌、紅掌、草莓、鐵皮石斛等多種植物的組培上已廣泛應(yīng)用[7-10]，而目前有關(guān)紅葉石楠組織培養(yǎng)方面的研究大多集中在外植體消毒方法、培養(yǎng)基選擇、愈傷組織誘導(dǎo)等方面[11-14]，關(guān)于LED光源不同比例光質(zhì)對(duì)其生長(zhǎng)影響的研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以紅葉石楠試管組培苗為材料，研究LED不同紅藍(lán)光質(zhì)比例對(duì)其形態(tài)和生理特性的影響，以探討適宜紅葉石楠組培苗生長(zhǎng)的最佳光質(zhì)，以期為高品質(zhì)紅葉石楠組培苗的商業(yè)化生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料的準(zhǔn)備

紅葉石楠“紅羅賓”（Photinia×fraseri ‘Red Robin）組培苗，高約1.5 cm，于2017年4月17日購(gòu)自河南省鄢陵北方花卉集團(tuán)。將購(gòu)買(mǎi)的組培苗接種于MS+6-芐氨基腺嘌呤（6-BA）1.0 mg/L+α-萘乙酸（NAA）0.2 mg/L+蔗糖 30.0 g/L+瓊脂8.0 g/L、pH值為5.8的固體培養(yǎng)基上，接種容器為250 mL三角瓶，在溫度為（25±1） ℃、光照度為 25 μmol/（m2·s）、光照時(shí)間為16 h/d的常規(guī)培養(yǎng)條件下增殖培養(yǎng)20 d;按組培苗大小進(jìn)行分級(jí)，轉(zhuǎn)入新的培養(yǎng)基上進(jìn)行繼代培養(yǎng)30 d;選取生長(zhǎng)狀況及規(guī)格基本一致、株高約 2.5 cm 的組培苗作為供試材料。LED光照培養(yǎng)箱[15]，由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院園林植物實(shí)驗(yàn)室自主研發(fā);以普通熒光燈為光源的培養(yǎng)箱，購(gòu)自寧波萊?？萍加邢薰尽?/p>

1.2 試驗(yàn)處理

根據(jù)不同紅（R）、藍(lán)（L）光質(zhì)比例，試驗(yàn)共設(shè)置5種LED光源處理，分別為100% R、80% R+20% B、70% R+30% B、50% R+50% B、100% B，以普通熒光燈作對(duì)照（CK）。將選取出的組培苗接種到1/2MS+NAA 0.5 mg/L+吲哚乙酸（IAA）0.5 mg/L+蔗糖 30.0 g/L+瓊脂8.0 g/L+活性炭 0.8 g/L、pH值為5.8的生根培養(yǎng)基上，每個(gè)250 mL三角瓶中接種5株，每個(gè)處理接種10瓶;置于不同光源的光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)60 d，培養(yǎng)溫度為 （25±1） ℃，光照度為 25 μmol/（m2·s），光照時(shí)數(shù)為 14 h/d，光照時(shí)段為06：00—20：00。

1.3 測(cè)定內(nèi)容及方法

1.3.1 形態(tài)及生物指標(biāo) 隨機(jī)選取15株組培苗，采用直尺分別測(cè)量株高、自下而上第3張葉片的葉長(zhǎng)、葉寬及最長(zhǎng)根長(zhǎng)，統(tǒng)計(jì)根數(shù)、葉片數(shù);采用天平分別稱量整株、地上部、根部的鮮、干物質(zhì)質(zhì)量，統(tǒng)計(jì)整株、地上部、根部干物率。測(cè)定干物質(zhì)質(zhì)量時(shí)，用剪刀將組培苗的根全部剪下，分地上部、根部分別進(jìn)行烘干、稱量。烘干時(shí)，先將植物材料在105 ℃殺青 30 min，再在恒溫干燥箱中60 ℃加熱干燥48 h。

1.3.2 葉綠素含量（SPAD值） 使用美國(guó)產(chǎn)Minoita SPAD 502葉綠素儀測(cè)定組培苗自下而上第3張葉片的SPAD值，每張葉片重復(fù)3次，取平均值。

1.3.3 葉片下表皮氣孔 采用Dami等的指甲油印模法[16]觀察葉片下表皮氣孔，在10×4倍光學(xué)顯微鏡下，每個(gè)處理隨機(jī)選取10個(gè)視野觀察統(tǒng)計(jì)葉片下表皮的氣孔密度，在10×10倍光學(xué)顯微鏡下，隨機(jī)選取10個(gè)氣孔，測(cè)定氣孔的長(zhǎng)度和寬度。

1.3.4 根系活力 采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法[17]測(cè)定根系活力。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用DPS 3.01、Excel 2003軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理統(tǒng)計(jì);采用鄧肯氏新復(fù)極差測(cè)驗(yàn)法（SSR法）進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)比例光源對(duì)紅葉石楠組培苗形態(tài)及生物指標(biāo)的影響

2.1.1 形態(tài)及質(zhì)量 由表1可知，100% R光源下紅葉石楠組培苗植株株高相對(duì)較高，為22.0 cm，其后依次為CK、80% R+20% B、50% R+50% B、70% R+30% B，100% B光源下組培苗株高相對(duì)較矮，為16.0 cm;以PGF為光源的紅葉石楠組培苗的葉片相對(duì)較多，為13.9張;5個(gè)LED光源處理的組培苗的葉長(zhǎng)、葉寬、根長(zhǎng)基本上均高于對(duì)照，根數(shù)也相對(duì)較多，其中，70% R+30% B光源處理的組培苗葉寬、根數(shù)、根長(zhǎng)等指標(biāo)值相對(duì)較大，分別為10.7 mm、3.6根、62.9 mm，80% R+20% B光源處理的組培苗葉長(zhǎng)相對(duì)較長(zhǎng)，為 24.9 mm;100% R光源處理的紅葉石楠組培苗整株干質(zhì)量、鮮質(zhì)量相對(duì)較高，分別為201.3、46.6 mg/株，其次為 70% R+30% B光源處理，與100% R光源處理的相互間差異不顯著，顯著高于其他4個(gè)處理（P<0.05）。

2.1.2 干物率 由圖1可知，100%R光源處理的紅葉石楠組培苗根部干物率相對(duì)較大，為19.06%，顯著高于其他處理（P<0.05）;70% R+30% B光源處理的組培苗地上部干物率相對(duì)較大，為25.53%，100% B光源處理的地上部干物率最低，為22.90%，兩者之間差異顯著（P<0.05）;80% R+20% B光源處理的組培苗整株干物率相對(duì)較大，為22.76%，除與100%B處理差異顯著外，與其他處理相互間差異不顯著。綜合而言，在100% R、80% R+20% B、70% R+30% B光源處理即紅光比例大時(shí)，更有利于紅葉石楠組培苗的生長(zhǎng)及干物質(zhì)的積累。

2.2 不同光質(zhì)比例光源對(duì)紅葉石楠組培苗葉綠素含量的影響

由圖2可知，與CK相比，5種不同光質(zhì)比例LED光源處理的紅葉石楠組培苗的葉綠素含量相對(duì)較高，其中，70% R+30% B光源處理的紅葉石楠組培苗葉綠素含量最高，其SPAD值為67.0，顯著高于其他處理（P<0.05）。因此，LED光源70% R+30% B處理更有利于組培苗葉綠素的合成，效果相對(duì)最佳。

2.3 不同光質(zhì)比例光源對(duì)紅葉石楠組培苗根系活力的影響

植物根系雖然不直接受光的照射，但會(huì)受到植物光環(huán)境及光受體調(diào)節(jié)的影響，由植物地上部作用到地下根系，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控。由圖3可知，在LED光源下，隨紅光比例的降低，紅葉石楠組培苗根系活力大致呈先增加后降低的趨勢(shì)，70% R+30% B光源處理時(shí)根系活力最高，其相應(yīng)指標(biāo)值為10.5 mg/（g·h），顯著高于其他處理（P<0.05）;在單一光色光源作用下，紅光處理顯著優(yōu)于藍(lán)光，說(shuō)明紅光能明顯促進(jìn)紅葉石楠組培苗根系活力的提高。

2.4 不同光質(zhì)比例光源對(duì)紅葉石楠組培苗葉片氣孔特征的影響

由表2、圖4可知，各處理的組培苗葉片下表皮細(xì)胞的氣孔密度和單孔大小差異相對(duì)較小;隨著紅光比例的降低，氣孔密度大致呈先增加后降低的趨勢(shì)，單一紅光作用的氣孔密度優(yōu)于單一藍(lán)光;50% R+50% B光源處理的氣孔大多處于開(kāi)放狀態(tài)，70% R+30% B光源處理的氣孔大多處于開(kāi)放或半開(kāi)放狀態(tài)，而其他處理的氣孔開(kāi)度明顯減小，多數(shù)處于半關(guān)閉或關(guān)閉狀態(tài)。

3 結(jié)論與討論

光作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)環(huán)境因子，除光照度、光照時(shí)間會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響外，光質(zhì)也是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)重要因子。本試驗(yàn)將紅葉石楠組培苗置于不同光質(zhì)比例的LED光源下進(jìn)行培養(yǎng)，研究其對(duì)紅葉石楠組培苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響，結(jié)果表明，全紅光處理（100% R）的紅葉石楠組培苗，其植株株高相對(duì)較高，而全藍(lán)光處理（100% B）的組培苗植株株高相對(duì)較矮，說(shuō)明紅光對(duì)紅葉石楠植株的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，而藍(lán)光有一定的抑制作用，這與尚文倩等的研究結(jié)論[10，18-21]吻合;除葉片數(shù)外，70% R+30% B光源處理的石楠組培苗葉寬、根數(shù)、根長(zhǎng)等形態(tài)指標(biāo)相對(duì)較大，這與張婕等的研究結(jié)果[22-23]一致;100% R、70% R+30% B光源處理的石楠組培苗整株干質(zhì)量、鮮質(zhì)量及干物率相對(duì)較高，說(shuō)明適宜的紅光有利于紅葉石楠組培苗干物質(zhì)的積累，這與張立偉等的研究結(jié)果[24-25]一致。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量高低與組成將會(huì)影響葉片的光合速率大小。本試驗(yàn)結(jié)果表明，以紅光為主的70% R+30% B光源處理紅葉石楠組培苗，其葉綠素含量相對(duì)較高，顯著高于其他處理（P<0.05），這與王政等的研究結(jié)論[26-29]較為吻合。在根系活力方面，70% R+30% B光源處理的紅葉石楠組培苗根系活力相對(duì)較高，顯著優(yōu)于80% R+20% B、50% R+50% B處理，且單一紅光處理明顯優(yōu)于單一藍(lán)光，說(shuō)明紅光對(duì)根系活力有一定的促進(jìn)作用，這與尚文倩等的研究結(jié)論[30-31]一致。許莉等研究表明，不同光譜能夠誘導(dǎo)葉片中保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體產(chǎn)生隱花色素和光敏色素，從而感應(yīng)不同光質(zhì)成分以調(diào)節(jié)葉片氣孔大小和數(shù)量[32-34]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，以紅光為主的70% R+30% B光源處理紅葉石楠組培苗，其氣孔密度相對(duì)較大，且大多處于開(kāi)放或半開(kāi)放狀態(tài)，這有利于光合作用的進(jìn)行。Hogewoning等研究表明，隨藍(lán)光劑量的增加，紅藍(lán)組合光下的黃瓜葉片近軸端氣孔數(shù)量增加，植物氣孔對(duì)藍(lán)光刺激反應(yīng)更為靈敏[35]，本試驗(yàn)研究結(jié)論與之不一致，可能與選擇觀察的氣孔位置不同有關(guān)。

因此，與單一紅光、藍(lán)光、白色熒光相比，LED以紅、藍(lán)光不同光質(zhì)配比為光源培養(yǎng)紅葉石楠組培苗相對(duì)更具優(yōu)勢(shì)，其中，以70% R+30% B處理最佳，可以明顯改善紅葉石楠組培苗的生長(zhǎng)狀況，提高組培苗品質(zhì)。

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