陳石旭 張光程

摘 要：本文筆者綜述了森林植物種群構(gòu)件生態(tài)學(xué)理論的形成及演變的基本歷程，并且對(duì)根、莖、葉等基本構(gòu)件的國(guó)內(nèi)外理論研究的現(xiàn)狀與進(jìn)展，著重分析了植物體同環(huán)境的相互作用與雙向選擇。最后同讀者探討了森林植物種群構(gòu)件生態(tài)學(xué)理論在國(guó)內(nèi)進(jìn)一步發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞：構(gòu)件理論;生態(tài)學(xué);環(huán)境因子

引言

森林植物種群構(gòu)建理論十八世紀(jì)后期萌發(fā)，直到二十世紀(jì)中后期才形成了較為成熟的森林植物種群構(gòu)建理論，并躍升到了重要的研究地位。“構(gòu)件”曾被定義為由一個(gè)頂端分生組織發(fā)育成的一個(gè)具有葉片、節(jié)、腋的分生組織以及頂生花序等。

但又有更為廣義的定義，“構(gòu)件”是具有多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，并且存在互相連接的重復(fù)單元，存在多樣的不同層次。Golubov認(rèn)為植物體是根莖葉芽等構(gòu)件有序的組合結(jié)成的有機(jī)體，植物生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程其實(shí)是構(gòu)件的變化與構(gòu)型的動(dòng)態(tài)調(diào)整過(guò)程。

在我國(guó)植物學(xué)研究領(lǐng)域，學(xué)界通過(guò)采用那個(gè)不同的區(qū)分方法，依據(jù)森林植物種群研究的目的與內(nèi)容等，得出了微觀與宏觀兩種定義，對(duì)“構(gòu)件”的含義有了更為深刻的認(rèn)識(shí)。其微觀表述為“構(gòu)件”就是是植物具有獨(dú)立生存能力的部分，像根、莖、葉、芽等部分。其宏觀表述為，“構(gòu)件”即植物體包含的基本單元，像根、莖、葉、花、果實(shí)和種子。基于此，筆者的行文結(jié)構(gòu)為，首先論述“構(gòu)件”的基本理論，然后對(duì)根、葉、芽、莖等基本單元進(jìn)行分析，目的為全面系統(tǒng)的呈現(xiàn)出森林植物構(gòu)件生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展?fàn)顩r，筆者將本文的落腳點(diǎn)放在了整理評(píng)述構(gòu)件理論的研究現(xiàn)狀，分析植物體與環(huán)境的相互作用，最后對(duì)“構(gòu)件”理論的研究方向做出討論。

一、森林植物生態(tài)學(xué)構(gòu)件理論的形成、發(fā)展歷程與基本內(nèi)容

1.森林植物生態(tài)學(xué)構(gòu)件理論的形成及發(fā)展歷程

一棵樹(shù)上的每一個(gè)芽即一個(gè)較為獨(dú)立的植物體，所以一棵樹(shù)便是一個(gè)植物種群了，枝條也成為了一些列的植物體。在當(dāng)時(shí)該觀點(diǎn)成為了熱門(mén)理論，得到了許多人的推崇，最終發(fā)展成一種理論，即從種子發(fā)育成植物體，此時(shí)的植物體并不是一個(gè)單元，而是由多個(gè)子單元相互聯(lián)結(jié)形成的有機(jī)整體。

植物物種的統(tǒng)計(jì)在以往研究中受到了忽視，但是植物種群的動(dòng)態(tài)演變過(guò)程是森林植物生態(tài)學(xué)的基本課題之一，擔(dān)是由于長(zhǎng)期研究的邊緣化，致使動(dòng)物統(tǒng)計(jì)學(xué)理論占據(jù)該領(lǐng)域的主體，這種現(xiàn)象便導(dǎo)致了植物物種統(tǒng)計(jì)理論發(fā)展的滯后。

這種現(xiàn)象持續(xù)到二十世紀(jì)末，有些學(xué)者創(chuàng)造性的指出，對(duì)待植物物種統(tǒng)計(jì)時(shí)應(yīng)該區(qū)分構(gòu)件生物同單體生物的定義，并且要注意基株和構(gòu)件的動(dòng)態(tài)變化。該理論奠定植物統(tǒng)計(jì)理論發(fā)展的基礎(chǔ)。

高等植物物種屬于構(gòu)件植物類(lèi)型，高等植物不同于單體植物，它是由多種構(gòu)件的獨(dú)立單元構(gòu)成，其生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程其實(shí)是構(gòu)件的變化與構(gòu)型的動(dòng)態(tài)調(diào)整過(guò)程。同種植物體在相同生長(zhǎng)時(shí)間范圍內(nèi)的生長(zhǎng)速度與生長(zhǎng)的質(zhì)量差異是微乎其微的。但是在實(shí)際調(diào)研中可以發(fā)現(xiàn)其生長(zhǎng)環(huán)境因子對(duì)其生長(zhǎng)的狀況影響是較大的，可以說(shuō)具有較大可塑性。

二、森林植物物種構(gòu)件生態(tài)學(xué)理論研究的現(xiàn)狀

現(xiàn)在對(duì)植物物種構(gòu)件生態(tài)學(xué)研究理論主要側(cè)重于對(duì)環(huán)境因子做出適應(yīng)性變化的機(jī)制之上。筆者在前文中提到植物體在相同生長(zhǎng)時(shí)間范圍內(nèi)的生長(zhǎng)速度與生長(zhǎng)的質(zhì)量差異是微乎其微的。但是在實(shí)際調(diào)研中可以發(fā)現(xiàn)其生長(zhǎng)環(huán)境因子對(duì)其生長(zhǎng)的狀況影響是較大的，這在某些方面可以得出植物對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)程度，這種適應(yīng)我們認(rèn)為是植物體同環(huán)境因子相互選擇與雙向作用的必然與應(yīng)然產(chǎn)物。

植物體同環(huán)境因子相互作用與雙向選擇背后蘊(yùn)含的邏輯便是其內(nèi)部的每一個(gè)獨(dú)立單元的構(gòu)件在發(fā)生不同程度的適應(yīng)性變化，每一個(gè)構(gòu)件的變化，將會(huì)匯聚成植物體外觀形態(tài)與內(nèi)部構(gòu)造的變化。基于此，筆者將從以下四個(gè)構(gòu)件綜述該理論的研究進(jìn)展。

（一）根的研究進(jìn)展

植物體的根一般生長(zhǎng)于地下，主要的功能是吸收土壤內(nèi)部的水分和無(wú)機(jī)鹽，并且起著固著植物體的作用，是植物體的營(yíng)養(yǎng)器官。對(duì)根的研究一直進(jìn)展緩慢，主要是因?yàn)楦鶚?gòu)件深埋地下，不宜直接觀察和實(shí)驗(yàn)，若要對(duì)其取樣則會(huì)破壞植物體的生存。如今通過(guò)借助“微根管”可以較為直接的實(shí)時(shí)觀測(cè)根的生長(zhǎng)發(fā)育狀況

有專(zhuān)家在研究中得出，人工草場(chǎng)上草的存活率低，生長(zhǎng)空間有限，土壤發(fā)育較差，根的發(fā)育較少，內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)不足，生長(zhǎng)狀況較差，但是本土植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況明顯優(yōu)于外來(lái)物種。

（二）芽的研究進(jìn)展

性。芽在植物體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著重要的調(diào)節(jié)作用，芽?jī)?nèi)部蘊(yùn)含著巨大的能量。有研究指出，芽的高度及其內(nèi)部的生物能量是長(zhǎng)期積累的結(jié)果。芽的高度代表著植物體在生存環(huán)境中的地位，決定著其獲得光能的多少。目前，有研究發(fā)現(xiàn)，森林植物個(gè)體莖的長(zhǎng)度與數(shù)量，反應(yīng)了其在種群的拓展能力，莖與芽的分枝主要在向陽(yáng)的一面，以便可以獲得更加豐富的資源。

（三）葉的研究進(jìn)展

葉通過(guò)內(nèi)部的葉綠體進(jìn)行光合作用逐漸積累能量，葉是光合作用的主要場(chǎng)所。植物體的葉子的數(shù)量及其大小是影響植物參與種間競(jìng)爭(zhēng)的主要參考系數(shù)。有研究指出，植物的葉數(shù)是十分龐大的，這會(huì)導(dǎo)致植物體葉內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)加大，如新老葉間的競(jìng)爭(zhēng)，上層葉與下層葉間的競(jìng)爭(zhēng)。

三、森林植物種群構(gòu)件理論研究新方向的討論

如今森林植物物種構(gòu)件理論研究側(cè)重于種群水平，前文提及植物體是由多種構(gòu)件基本單元通過(guò)不同的組合方式聯(lián)接起來(lái)的，植物體的外觀形態(tài)便是多種構(gòu)件的外現(xiàn)。該理論表達(dá)了植物體對(duì)環(huán)境因子做出的生理上的適應(yīng)性與可塑性以及對(duì)環(huán)境因子的競(jìng)爭(zhēng)水平。現(xiàn)在國(guó)外對(duì)該理論有著較為深刻的微觀與宏觀的認(rèn)識(shí)。

在我國(guó)專(zhuān)家學(xué)者對(duì)此的研究仍然處于初級(jí)階段，亟需作進(jìn)一步的觀察實(shí)驗(yàn)與探索。

我國(guó)專(zhuān)家學(xué)者側(cè)重于對(duì)草本植物的研究，過(guò)于偏重單體種群，這將會(huì)對(duì)構(gòu)件生物種群的保護(hù)十分不利。我們應(yīng)該更加關(guān)注對(duì)高等植物尤其是珍惜保護(hù)植物的研究。并進(jìn)一步探討構(gòu)件植物種群與環(huán)境因子的相互作用與雙向選擇。

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（作者單位：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)信息學(xué)院）