陳文平 谷振宏 鄭志松

干旱是當(dāng)今世界最重要的生態(tài)問題之一，也是制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要逆境因子。水分是小麥生長(zhǎng)和發(fā)育的必要條件之一。對(duì)于小麥而言，干旱是一個(gè)最具威脅力的逆境，水分虧缺成為干旱和半干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)最具有威脅的限制因素。在世界范圍內(nèi)，由于水分的原因造成的減產(chǎn)，超過其他因素所導(dǎo)致的產(chǎn)量損失的總和。隨著大氣CO2濃度的升高，不僅因其溫室效應(yīng)引起全球氣候變暖，溫度上升1.5～4.5 ℃，而且會(huì)影響大氣環(huán)流，使我國(guó)黃土高原干旱地區(qū)更加干旱，由于連續(xù)的干旱造成地面水資源減少，嚴(yán)重影響了小麥的生長(zhǎng)發(fā)育。

一、水分對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響

植物在水分充足的情況下能夠正常生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖，但遭遇水分脅迫時(shí)，植物就會(huì)發(fā)生非正常的反應(yīng)。其反應(yīng)首先在于內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生理過程，而表現(xiàn)則在于外部形態(tài)，常表現(xiàn)為葉片萎蔫、植株矮小、不結(jié)實(shí)或果實(shí)瘦小，嚴(yán)重時(shí)會(huì)引起整株死亡。水分虧缺對(duì)小麥根系和地上部生長(zhǎng)有抑制作用，能顯著降低小麥的生物量、產(chǎn)量和收獲指數(shù)。在干旱條件下，小麥地上部生長(zhǎng)較地下部緩慢，干物質(zhì)向根的分配比例升高，導(dǎo)致根/冠比增大，地上部的干物質(zhì)分配比率降低。研究結(jié)果表明，水分脅迫致使植株的干物質(zhì)積累減少、產(chǎn)量降低，并且對(duì)葉片干物質(zhì)積累的影響大于莖鞘，對(duì)穗干物質(zhì)積累的影響小于莖鞘和葉片。

干旱脅迫條件下，植物生產(chǎn)力與干物質(zhì)分配、根系的時(shí)空分布密切相關(guān)。水分限制處理下，分配到根的生物量、功能根的數(shù)量、長(zhǎng)度都有增加趨勢(shì)。因此，水分虧缺通常使小麥葉片長(zhǎng)勢(shì)減弱，分配到根的干物質(zhì)質(zhì)量增加，根/冠比增大。谷粒生長(zhǎng)發(fā)育早期如果遇到水分脅迫，則通過減少胚乳細(xì)胞和造粉質(zhì)體形成的數(shù)量，而縮短籽粒庫的潛力，結(jié)果使胚乳積累淀粉的能力下降，速率和持續(xù)時(shí)間縮短，最終導(dǎo)致籽粒質(zhì)量下降。

二、水分對(duì)小麥光合特性和碳代謝的影響

研究表明，作物生物學(xué)產(chǎn)量中的90%～95%來自其自身的光合作用，只有5%～10%的物質(zhì)來源于根部吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。因此，光合作用是決定作物產(chǎn)量的最重要因素。水分是構(gòu)成細(xì)胞原生質(zhì)的主要成分，在光合作用、呼吸作用、有機(jī)物的合成和分解過程中都需要水分參加。而植物的光合作用對(duì)水分脅迫尤為敏感，水分脅迫對(duì)植物光合作用的影響通常認(rèn)為包括氣孔限制和非氣孔限制，前者是指水分脅迫使氣孔導(dǎo)度下降，CO2進(jìn)入葉片受阻而使光合下降；后者是指光合器官活性的下降。水分脅迫降低了植物的光合速率，早期的研究認(rèn)為這是由于氣孔關(guān)閉引起CO2虧缺造成的。一般認(rèn)為，隨著植物葉片水分散失和葉片水勢(shì)下降，氣孔開度減小，氣孔阻力增加，CO2進(jìn)入葉片受阻，光合下降。近年來的研究表明，嚴(yán)重水分脅迫下氣孔導(dǎo)度的下降并非是光合速率下降的主要原因，非氣孔因素顯著地抑制了光合作用，在中度至重度脅迫下，CO2同化、光合磷酸化以及光合電子傳遞等過程均受到影響。植物葉片的水分虧缺造成凈光合速率的降低，一定程度上損傷了植物的光合機(jī)能。

對(duì)小麥而言，光合作用不僅在葉片進(jìn)行，其他綠色部分如穗子、葉鞘、穗下節(jié)間等都具有實(shí)際或者潛在的光合能力。王志敏等研究了熱脅迫對(duì)不同器官光合性能的影響，發(fā)現(xiàn)非葉器官光系統(tǒng)Ⅱ的原初光能轉(zhuǎn)化效率的下降速率低于葉片，穗的凈光合速率的下降幅度小于葉片。郭天財(cái)?shù)韧ㄟ^對(duì)測(cè)定不同灌水次數(shù)條件下各時(shí)期旗葉凈光合速率變化的測(cè)定，發(fā)現(xiàn)各時(shí)期旗葉凈光合速率均以不灌水處理最低，灌2次水處理最高，其中，不灌水與灌水處理間差異最大，表明因后期水分脅迫造成植株光合速率的顯著下降。劉建福等研究表明，適宜的灌水有利于葉綠素含量的增加，土壤水分脅迫則使灌漿期旗葉葉綠素含量降低。在土壤水分脅迫條件下，冬小麥旗葉葉綠素含量降低，生理代謝受阻，輕度脅迫時(shí)成熟期比對(duì)照提前5 天左右，產(chǎn)量降低；嚴(yán)重脅迫時(shí)小麥不能正常成熟，最終青枯死亡，造成大幅度減產(chǎn)。許振柱的研究表明，隨著土壤干旱程度的增加，植物葉片葉綠素含量減少，進(jìn)而降低冬小麥旗葉的光合強(qiáng)度，這與土壤干旱破壞葉片的光合器官，導(dǎo)致各種生理代謝功能紊亂有關(guān)。

水分脅迫對(duì)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響試驗(yàn)結(jié)果表明，不同灌水對(duì)小麥旗葉葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)影響不同。一般情況下，隨灌水次數(shù)增加，葉綠素?zé)晒鈪?shù)呈顯著遞增趨勢(shì)，非光化學(xué)猝滅系數(shù)則呈顯著下降趨勢(shì)。梁新華等研究了干旱脅迫下不同春小麥品種生育后期旗葉葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)，結(jié)果表明干旱脅迫下可變熒光產(chǎn)量（Fv值）下降，小麥旗葉光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）潛在活性（Fv/Fo 值）和原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm值）均降低 ，但不同品種對(duì)水分脅迫的反應(yīng)存在差異。劉建福等研究表明，小麥生育期間增加灌水可以改善旗葉葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù) ，提高籽粒產(chǎn)量。

水分脅迫條件下植株生長(zhǎng)受阻，絕對(duì)生長(zhǎng)速率減慢小麥生育后期綠葉面積迅速減小，光合強(qiáng)度下降，籽粒皺秕，產(chǎn)量降低。許振柱等研究認(rèn)為，輕度干旱不但未引起葉片早衰，還促進(jìn)了光合性能，提高了產(chǎn)量；而中度干旱和嚴(yán)重干旱則顯著降低了作物產(chǎn)量。山侖等研究表明，小麥灌漿期，中度干旱對(duì)光合的影響不明顯，葉片中可溶性糖含量有所提高，嚴(yán)重干旱下植株含糖量明顯下降，對(duì)光合作用和物質(zhì)積累謝具有明顯的影響作用。王小燕等的研究發(fā)現(xiàn)，全生育期不澆水處理，旗葉光合速率、SPS活性和到二莖中果聚糖含量降低；冬水對(duì)其無顯著影響，開花水、灌漿水對(duì)其有促進(jìn)作用。施氮量為180 kg/hm2時(shí)，全生育期澆底水、拔節(jié)水、開花水的處理，旗葉光合速率、SPS活性、倒二莖中果聚糖含量均達(dá)較高水平，獲得較高的粒質(zhì)量。