汪洋 李妹芳 陳永光

摘 要：進(jìn)化論一詞自法國(guó)拉馬克提出至今，一直是自然科學(xué)界研究的一大熱點(diǎn)話題。1859年，達(dá)爾文《物種起源》一書的出版奠定了生物進(jìn)化理論的科學(xué)基礎(chǔ)。一百多來(lái)，不斷有古生物學(xué)家、生物學(xué)家、地質(zhì)學(xué)家、遺傳學(xué)家等從各自學(xué)科領(lǐng)域來(lái)研究生物進(jìn)化。本文從《物種起源》中的生物變異出發(fā)，介紹了生物進(jìn)化理論的發(fā)展和主要觀點(diǎn)。分析了達(dá)爾文的生物進(jìn)化漸變理論和古爾德間斷平衡理論的觀點(diǎn)、各自進(jìn)化模式及缺陷?？梢灶A(yù)見，關(guān)于生物進(jìn)化理論的爭(zhēng)論仍將持續(xù)，但科學(xué)理論的發(fā)展本就是在質(zhì)疑爭(zhēng)論中不斷發(fā)展完善，形成證據(jù)越來(lái)越充實(shí)、闡釋越來(lái)越完善、理論基礎(chǔ)越來(lái)越夯實(shí)的現(xiàn)代進(jìn)化論，從而不斷接近事實(shí)真相。

關(guān)鍵詞：進(jìn)化論;間斷平衡理論;漸變性;階段性

進(jìn)化論不是由達(dá)爾文最先提出研究的，但今天我們談到進(jìn)化論首先想到的仍然是達(dá)爾文，當(dāng)今進(jìn)化論絕大部分也是以達(dá)爾文的進(jìn)化理論為主軸，可見達(dá)爾文的進(jìn)化論對(duì)進(jìn)化理論的巨大影響。但達(dá)爾文的進(jìn)化論是有缺陷的，嚴(yán)格來(lái)說(shuō)達(dá)爾文的進(jìn)化論是基于他觀察到的一些現(xiàn)象而提出的一種假說(shuō)，達(dá)爾文并沒有可靠的證據(jù)來(lái)證實(shí)這一假說(shuō)。在之后的一百多年里，科學(xué)家們經(jīng)過(guò)不斷探索研究形成了新達(dá)爾文主義、間斷平衡論、新災(zāi)變論、突變論、大進(jìn)化學(xué)說(shuō)、協(xié)同進(jìn)化論、分子進(jìn)化中性學(xué)說(shuō)等生物進(jìn)化理論新觀點(diǎn)。

一、《物種起源》中的生物進(jìn)化漸變性

《物種起源》一書是達(dá)爾文根據(jù)20多年大量的資料研究寫成的，結(jié)構(gòu)緊密，全書共十五個(gè)章節(jié)，由淺入深地闡明了四個(gè)主要觀點(diǎn)，進(jìn)化論、共同祖先學(xué)說(shuō)、自然選擇學(xué)說(shuō)、漸變論。全書從多個(gè)方面對(duì)當(dāng)時(shí)普遍流行的神創(chuàng)論進(jìn)行了駁斥。其中變異的法則一章主要從觀察到的現(xiàn)象出發(fā)，闡述了達(dá)爾文對(duì)生物變異的觀點(diǎn)，包括環(huán)境改變的影響、用進(jìn)廢退、氣候適應(yīng)、相關(guān)變異、成長(zhǎng)的補(bǔ)償和節(jié)約、重復(fù)退化及低級(jí)構(gòu)造易于變異、發(fā)育異常的構(gòu)造易于變異、種級(jí)特征比屬級(jí)特征易于變異。達(dá)爾文首先談到變異，因?yàn)樗沁M(jìn)化的出發(fā)點(diǎn)，是進(jìn)化證據(jù)之一，又是自然選擇原理的根本要素。達(dá)爾文認(rèn)為變異這一現(xiàn)象是普遍存在的，而且變異的形式是多樣的，變異的原因也是各種各樣的。達(dá)爾文對(duì)生物進(jìn)化持漸變論的觀點(diǎn)，他認(rèn)為生物個(gè)體在長(zhǎng)時(shí)間的演化中，經(jīng)過(guò)自然選擇，其微小的變異積累為顯著的變異，于是形成新的物種或新的亞種。

二、進(jìn)化論漸變性的爭(zhēng)議

按照漸變論的觀點(diǎn)，必然要認(rèn)為一個(gè)新種起源的化石記錄，在祖先種與其后裔之間應(yīng)有一系列連續(xù)的、界限不明顯的中間類型以顯示其持續(xù)的變化。古生物學(xué)的研究工作有99%是從1860年開始進(jìn)行的，迄今已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了大約2億塊化石，被劃分為約25萬(wàn)個(gè)物種。但是在這龐大的化石群中，依然沒有適當(dāng)?shù)幕梢员徽J(rèn)為突破了對(duì)生命形式轉(zhuǎn)化的所有疑問(wèn)。就1861年發(fā)現(xiàn)的始祖鳥的化石而言，人們認(rèn)為始祖鳥是爬行動(dòng)物與鳥的祖先之間的一個(gè)可能的聯(lián)接點(diǎn)，但卻一直沒有發(fā)現(xiàn)生活在始祖鳥之后的300O萬(wàn)年間的鳥的化石。按照有關(guān)脊椎動(dòng)物進(jìn)化的傳統(tǒng)觀點(diǎn)，脊椎動(dòng)物最初是起源于6億年前。這種觀點(diǎn)認(rèn)為從無(wú)脊椎動(dòng)物演化到脊椎動(dòng)物需要一億年的時(shí)間，然而卻沒有記載有關(guān)轉(zhuǎn)化的化石。人們長(zhǎng)期以來(lái)試圖尋找物種進(jìn)化的中間環(huán)節(jié)和各大類群最初形成的代表，但所得甚少。關(guān)于中間型缺失的問(wèn)題，達(dá)爾文認(rèn)為是由于化石記錄的不完善。

至今仍未找到，所謂的“缺失環(huán)節(jié)”至今仍然缺失。許多高級(jí)分類類群（門、綱、目、科等）常在相對(duì)較短的地質(zhì)時(shí)間內(nèi)“突然”地大量出現(xiàn)。用化石材料研究進(jìn)化速度得出一個(gè)矛盾的結(jié)果：在相對(duì)較短的時(shí)間內(nèi)，許多新類群從同一祖先類群分枝出來(lái)，并向不同的方向適應(yīng)進(jìn)化，稱之為適應(yīng)輻射。這種快速種化分枝的例子在生物史上不勝枚舉。當(dāng)你注意于譜系進(jìn)化圖時(shí)，可以看到在稀疏的大枝干的若干部位有密集的枝叢：許多線系幾乎在同一節(jié)點(diǎn)上分枝出來(lái)。后生動(dòng)物的最早的適應(yīng)輻射發(fā)生在早寒武紀(jì)，，結(jié)果產(chǎn)生了許多無(wú)脊推動(dòng)物門類。現(xiàn)今生存的幾乎所有的無(wú)脊椎動(dòng)物門在那時(shí)已經(jīng)奠定了基礎(chǔ)。生物進(jìn)化看來(lái)遠(yuǎn)非勻速的。如果線系進(jìn)化速度足夠快，當(dāng)然可以解釋適應(yīng)輻射時(shí)期的快速種化分枝的，但從大多數(shù)用化石材料研究線系進(jìn)化速度的結(jié)果來(lái)看，線系進(jìn)化極為緩慢。斯坦利在他的《大進(jìn)化》（1979年版）一書中引用了若干例子。因此，用漸變模式解釋宏進(jìn)化是不大可能的。

三、古爾德的間斷平衡理論及其依據(jù)

1972年，埃爾德雷奇和古爾德根據(jù)地層中多數(shù)化石隨時(shí)間變化所呈現(xiàn)出來(lái)的形態(tài)變化現(xiàn)象而提出了一種新的物種進(jìn)化的模式即間斷平衡論?！伴g斷平衡”是“punctuated equilibrium”的一種最常見的中文譯法。其實(shí)，譯成“穩(wěn)態(tài)速變”也許更明白更貼切些（物種可長(zhǎng)期保持穩(wěn)態(tài)，卻能在較短時(shí)期內(nèi)快速進(jìn)化為新種）。況且，物種進(jìn)化應(yīng)該是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，其間并無(wú)間斷，只是演化速率不同而已。物種一旦形成，多保持一種長(zhǎng)時(shí)期的穩(wěn)態(tài)（stasis）。進(jìn)化在成種作用下跳躍式地加速，而在物種建立之后又進(jìn)入穩(wěn)定平衡。

間斷平衡論并不否定漸變論， 它是對(duì)漸變論的修正和補(bǔ)充。經(jīng)過(guò)科學(xué)界內(nèi)部以及科學(xué)與宗教界之間的激烈爭(zhēng)論，目前多數(shù)人，尤其是古生物工作者已經(jīng)廣為認(rèn)同這一假說(shuō)。似乎認(rèn)為間斷平衡是物種形成的主要形式，但不排除線系物種形成的漸變發(fā)生情況居于第二位的作用。例如，1909年在加拿大Burgess頁(yè)巖中發(fā)現(xiàn)的“寒武紀(jì)物種大爆發(fā)”這種大規(guī)?！巴蛔儭爆F(xiàn)象。比恐龍興盛的侏羅紀(jì)還早3億多年的寒武紀(jì)時(shí)期，亦即5.4 ～5.1億年前，地球上的生命發(fā)生的一次大規(guī)模的演化事件。

間斷平衡理論較合理地解釋了許多古生物事實(shí)，指出了生物界不但有漸進(jìn)式進(jìn)化，也有飛躍。為什么化石記錄缺少中間類型？因?yàn)槌煞N作用的存在，在許多情況下，中間類型并不存在。怎樣解釋大范圍的物種爆發(fā)？如從晚前寒武紀(jì)的伊迪卡拉動(dòng)物群出現(xiàn)到早寒武紀(jì)大量的無(wú)脊椎動(dòng)物門、綱、目的產(chǎn)生不到一億年，幾乎所有大的海洋無(wú)脊推動(dòng)物門類卻“一下子”產(chǎn)生了。面對(duì)古生物中大最快速進(jìn)化的事實(shí)，很難用漸變論解釋，而間斷平衡理論則認(rèn)為，這是由于成種作用而產(chǎn)生的。

四、結(jié)語(yǔ)

間斷平衡論也有這樣或那樣的漏洞。如許多專家所言，其中仍有很多講不清楚的機(jī)制。比如說(shuō)，對(duì)種化過(guò)程的進(jìn)化加速以及所謂協(xié)同進(jìn)化仍沒有合理的解釋。為什么一個(gè)物種會(huì)長(zhǎng)時(shí)間處于穩(wěn)態(tài)？無(wú)論從基因、生態(tài)、生物地理、環(huán)境變化各方面的研究看，都還難以解釋得明明白白。間斷平衡論認(rèn)為突變是主流，否認(rèn)造成變異積累的自然選擇是進(jìn)化的主要源泉，而主張隨機(jī)的基因突變是主要源泉以及自然選擇控制其發(fā)展的方向，這帶有一定的客觀唯心主義傾向。它向古生物學(xué)的一系列理論問(wèn)題提供了重新解釋的新觀點(diǎn)。隨著相關(guān)學(xué)科的進(jìn)一步發(fā)展，這一理論也將不斷修改完善，直至為其它全新的理論所替代。

參考文獻(xiàn)

[1] 達(dá)爾文.《物種起源》，1859.

[2] 舒德干.進(jìn)化論的幾個(gè)重要猜想及其求證.自然雜志.2009年31卷4期.