郭傲 林緒堅(jiān) 高歡歡 鄭雪蓮 陳默 鄭國(guó)華

摘要：[目的]通過(guò)研究不同施鉀水平對(duì)無(wú)花果果實(shí)糖代謝的內(nèi)在調(diào)控機(jī)制，為無(wú)花果合理施肥，提高無(wú)花果果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量提供理論依據(jù)。[方法]以2年生的‘波姬紅’無(wú)花果為試材，在常規(guī)栽培管理前提下，增施4個(gè)水平的KSO，施鉀量分別為：CK（0g·株）、K1（125g·株）、K2（250g·株）、K3（375g·株），進(jìn)行對(duì)照試驗(yàn)。測(cè)定各個(gè)施鉀水平下無(wú)花果果實(shí)的可溶性糖、淀粉含量及糖代謝相關(guān)酶活性等各項(xiàng)指標(biāo)，并分析不同指標(biāo)之間的相關(guān)性。[結(jié)果]（1）果糖與葡萄糖是無(wú)花果中主要的可溶性糖，其含量隨著果實(shí)的發(fā)育逐漸上升。淀粉含量與可溶性糖含量的變化趨勢(shì)相反，整體呈下降趨勢(shì);（2）與對(duì)照相比，增施鉀肥能顯著提高無(wú)花果果實(shí)中可溶性糖及各糖組分含量，降低果實(shí)發(fā)育中后期淀粉含量。施鉀量在250g·株（K2）時(shí)可溶性糖含量增幅最大，為最適用量;（3）適量施鉀顯著提高了無(wú)花果果實(shí)發(fā)育早期和末期AI和SS（分解方向）的活性，對(duì)NI影響較小，但極顯著地提高了NI在果實(shí)發(fā)育成熟期的活性，促進(jìn)了果實(shí)中果糖和葡萄糖含量的積累。適量施鉀使α-淀粉酶和β-淀粉酶活性逐漸上升，且一直保持在較高水平，促進(jìn)了淀粉向可溶性糖的轉(zhuǎn)化。適量施鉀提高了無(wú)花果發(fā)育各個(gè)時(shí)期的SPS活性，但對(duì)SS（合成方向）的影響較小，促進(jìn)了蔗糖的積累。[結(jié)論]適量施鉀可以提高糖代謝相關(guān)酶活性，促進(jìn)果實(shí)中淀粉的分解和可溶性糖的積累。

關(guān)鍵詞：無(wú)花果;鉀;可溶性糖;糖代謝;酶活性

中圖分類號(hào)：S663.3文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1008-0384（2019）12-1388-09

0 引言

[研究意義]無(wú)花果Ficus carica L是?？崎艑僦参?，栽培簡(jiǎn)易、適應(yīng)性強(qiáng)，在光照充足，冬無(wú)嚴(yán)寒，又常有海風(fēng)海霧吹拂滋潤(rùn)的海洋性氣候地區(qū)種植尤為適宜，富含多種維生素、氨基酸和礦質(zhì)元素。果實(shí)中的糖含量是影響果實(shí)品質(zhì)和果實(shí)風(fēng)味最主要的因素之一，無(wú)花果的品質(zhì)形成多依賴于無(wú)花果果實(shí)中的糖的積累。‘波姬紅’為福建地區(qū)主栽無(wú)花果品種，但在福建引種時(shí)間短，果實(shí)品質(zhì)易受多種因素影響，且栽培技術(shù)落后，果實(shí)品質(zhì)良莠不齊。鉀是無(wú)花果果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育中基礎(chǔ)元素之一，對(duì)無(wú)花果的生理生長(zhǎng)和生理代謝有著重要的作用。因此，研究無(wú)花果果實(shí)糖積累規(guī)律，揭示鉀元素對(duì)無(wú)花果糖代謝調(diào)控機(jī)制，對(duì)提高無(wú)花果果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量都具有重要意義。[前人研究進(jìn)展]鉀元素在土中易流失，果實(shí)發(fā)育期間鉀肥補(bǔ)施十分重要。大量研究表明，增施鉀肥可以提高果實(shí)中的可溶性糖含量，促進(jìn)果實(shí)色澤的形成。迄今為止，關(guān)于果實(shí)糖代謝的研究已經(jīng)在李、柑橘、香蕉、芒果等果樹上有了大量研究，關(guān)于鉀肥對(duì)果實(shí)糖代謝影響的研究，已經(jīng)在蘋果、草莓、番茄等園藝作物上有了相關(guān)報(bào)道。[本研究切入點(diǎn)]關(guān)于增施鉀肥對(duì)無(wú)花果果實(shí)糖含量及糖代謝相關(guān)酶活性影響的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。[擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題]本試驗(yàn)以2年生的‘波姬紅’無(wú)花果為試材，研究不同施鉀水平對(duì)無(wú)花果果實(shí)糖積累的調(diào)控機(jī)制，以期為合理施肥，提高無(wú)花果果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以2年生的大棚‘波姬紅’無(wú)花果苗為試驗(yàn)材料，在福建省莆田市天蘭種植基地進(jìn)行。試驗(yàn)土壤為砂質(zhì)壤土，施肥前土壤營(yíng)養(yǎng)狀況為：土壤pH6.07，堿解氮118.3mg·kg，速效磷211.0mg-kg，速效鉀139.3mg·kg，有機(jī)質(zhì)21.75g·kg。

2019年4月，選擇大棚中生長(zhǎng)狀況一致、健康無(wú)病害的植株，進(jìn)行掛牌標(biāo)記。試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，施鉀量分別為：CK（0g·株）、K1（125g·株）、K2（250g·株）、K3（375g·株）。每個(gè)處理的每個(gè)重復(fù)選10棵果樹，重復(fù)3次。鉀肥分3個(gè)時(shí)期施用，分別于5月13日（果實(shí)快速膨大期I前，施總鉀肥量的40%）、6月16日（果實(shí)快速膨大期Ⅱ前，施總鉀肥量的30%）、7月13日（果實(shí)采收前，施總鉀肥量的30%）各施肥1次。施肥方式采用澆施，取相應(yīng)量的肥料兌水施人，對(duì)照施人等量的清水，并進(jìn)行常規(guī)管理。

樣品采集于晴朗天氣的上午進(jìn)行，采樣從5月23日開始，每次采樣間隔15d，每個(gè)試驗(yàn)處理的每個(gè)重復(fù)取果20個(gè)，直至果實(shí)成熟。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1可溶性糖提取可溶性糖的提取參考李春麗的方法。

1.2.2可溶性總糖與淀粉含量的測(cè)定可溶性總糖含量采用王學(xué)奎等的方法測(cè)定。淀粉含量采用北京索萊寶科技有限公司淀粉含量測(cè)定試劑盒測(cè)定。

1.2.3 高效液相色譜（HPLC）測(cè)定可溶性糖組分

測(cè)定糖含量的色譜條件參考龔江美的方法，并略有改動(dòng)。測(cè)定儀器為ACQUITY UPLC（美國(guó)WATERS公司）超高效液相色譜儀，檢測(cè)器為AUtech 3300型蒸發(fā)光散射檢測(cè)器（美國(guó)奧泰公司），配置配有自動(dòng)進(jìn)樣器、四元溶劑管理器，進(jìn)樣量2uL。色譜柱采用Waters ACQUITY UPLC BEH Amide氨基柱，2.1X100mm，1.7um，柱溫35℃，流動(dòng)相為A：乙腈，B：含0.2%（體積分?jǐn)?shù)）的氨水，A：B=79%：21%，流速：0.2mL·min，所測(cè)蔗糖、果糖、葡萄糖的標(biāo)準(zhǔn)樣品均為色譜純級(jí)標(biāo)準(zhǔn)品，購(gòu)自北京索萊寶科技有限公司。

1.2.4無(wú)花果果實(shí)糖代謝相關(guān)酶活性的測(cè)定 酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）、中性轉(zhuǎn)化酶（NI）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合酶（SS）的提取參考Keller andLudlowt方法。酸性和中性轉(zhuǎn)化酶的活性測(cè)定參考Rui Zhou的方法。蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性測(cè)定參考趙智中的方法。α-淀粉酶和β-淀粉酶活性采用酶聯(lián)免疫吸附法測(cè)定，ELISA試劑盒購(gòu)置于上海通蔚生物科技有限公司。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2016和DPS v14.10進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和差異性分析，用SPSS 20.0進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施鉀水平對(duì)無(wú)花果不同生長(zhǎng)期可溶性總糖含量的影響

由圖1可以看出，無(wú)花果果實(shí)可溶性糖含量隨生長(zhǎng)發(fā)育逐漸上升，增加速率整體呈“快-慢-快-慢”的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，增施鉀肥可以有效提高各個(gè)時(shí)期無(wú)花果果實(shí)中的可溶性糖含量，以K2整體表現(xiàn)最好。在成熟期時(shí)，K1、K2、K3處理的無(wú)花果果實(shí)中的可溶性糖含量分別達(dá)到14.74%、15.56%、14.97%，比CK組高1.2%、6.4%、2.7%。其中K2、K3與CK之間的差異均達(dá)顯著水平。

2.2 不同施鉀水平對(duì)無(wú)花果不同生長(zhǎng)期可溶性糖組分及淀粉含量的影響

由圖2可知，果糖（圖2-A）與葡萄糖（圖2-B）是果實(shí)中主要的可溶性糖，其含量在果實(shí)發(fā)育前期增長(zhǎng)幅度較小，后期迅速升高。蔗糖（圖2-C）含量相對(duì)較低，整體呈先下降后上升的趨勢(shì)。施鉀處理對(duì)3種可溶性糖含量的影響在果實(shí)發(fā)育前期不明顯，中后期差異較大，其中以K2表現(xiàn)最好。至果實(shí)成熟期，K1、K2、K3的果糖和葡萄糖含量分別達(dá)到31.4mg·g、31.7mg·g;37.3mg·g、40.2mg·g;34.3mg·g、35.3mg·g，比對(duì)照提高了2.8%、4.1%;22.2%、40.3%;12.2%、32.0%，其中K2、K3與處理組之間的差異均達(dá)極顯著水平。蔗糖含量分別達(dá)0.11mg·g、0.13mg·g、0.11mg·g，比對(duì)照提高了11.6%、28.6%、14.5%，其中K1、K3與對(duì)照組之間的差異達(dá)顯著水平，K2與對(duì)照組之間的差異達(dá)極顯著水平。

淀粉（圖2-D）含量與可溶性糖含量的變化趨勢(shì)相反，除了在果實(shí)發(fā)育前期，淀粉含量有短暫的升高，整體呈下降趨勢(shì)。在坐果后30d（5月23日），3個(gè)處理組的淀粉含量均大于對(duì)照組，其中以K3最高，達(dá)11.1mg·g，對(duì)照組與處理組之間的差異均達(dá)極顯著水平。至坐果后45d（6月8日）時(shí)，CK與K1的淀粉含量有明顯上升，而K2與K3的淀粉含量明顯下降，這表明增施鉀肥可以加速淀粉的合成和降解速率。至果實(shí)成熟期，K2、K3的淀粉含量與CK之間的差異達(dá)極顯著，K1與CK之間的差異不顯著。

2.3 不同施鉀水平對(duì)無(wú)花果蔗糖代謝相關(guān)酶活性的影響

2.3.1 不同施鉀水平對(duì)無(wú)花果果實(shí)轉(zhuǎn)化酶活性的影響

圖3-A顯示，隨著果實(shí)的發(fā)育，AI的活性整體呈逐漸上升的趨勢(shì)，變化較小。3個(gè)處理組的AI活性整體大于對(duì)照組。在果實(shí)發(fā)育前期，處理之間的差異并不明顯，從坐果后45d（6月8日）起，K2的AI活性開始顯著高于其他幾組處理，其中坐果后75d（7月8日）、坐果后90d（7月23日）K2與其他處理的AI活性差異達(dá)極顯著。

圖3-B顯示，NI隨著果實(shí)的成熟活性先降低至坐果后75d（7月8日）迅速回升。在果實(shí)發(fā)育前期（坐果后30-60d），對(duì)照與處理之間的差異較小，至坐果后75d（7月8日），3個(gè)處理組的NI活性均顯著大于對(duì)照組。3個(gè)處理中，K2的NI活性在坐果后30d（5月23日）和坐果后75d（7月8日）都顯著大于其他2個(gè)處理組，在坐果后90d（7月23日）顯著大于K1和CK，整體表現(xiàn)最好。K1和K3之間的差異并不顯著。

2.3.2不同施鉀水平對(duì)無(wú)花果果實(shí)蔗糖合酶分解方向活性的影響

如圖4所示，SS（分解方向）的活性隨果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育總體呈先下降后上升的趨勢(shì)。3個(gè)處理組的SS活性在果實(shí)發(fā)育前期（坐果后30d和坐果后45d）大于對(duì)照組，后期處理和對(duì)照間的差異沒(méi)有明顯的規(guī)律。3個(gè)處理間以K2的SS分解方向活性最高，坐果后75d（7月8日）K2與其他處理組間的差異達(dá)到顯著水平，其中坐果后45d（6月8日）、坐果后90d（7月23日）差異均極顯著。

2.3.3不同施鉀水平對(duì)無(wú)花果蔗糖合酶合成方向活性的影響

由圖5可知，SS（合成方向）的活性隨果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育呈先下降后上升的趨勢(shì)，至果實(shí)成熟期，又有略微下降。在整個(gè)果實(shí)發(fā)育期間，處理組的SS活性普遍高于對(duì)照組，其中在坐果后45d（6月8日）和坐果后90d（7月23日）差異最大，但整體上處理和對(duì)照之間的差異不顯著。3個(gè)處理之間以K2活性最高，在坐果后45d（6月8日）和坐果后75d（7月8日），K2與其他2組處理之間的差異都達(dá)到顯著水平。

2.3.4不同施鉀水平對(duì)無(wú)花果蔗糖磷酸合酶活性的影響

由圖6可知，隨著果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育，SPS的活性總體呈先上升后下降的趨勢(shì)。處理組的酶活性在各個(gè)時(shí)期均大于對(duì)照組，且差異顯著。3個(gè)處理組之間的差異也體現(xiàn)在果實(shí)發(fā)育的各個(gè)時(shí)期。處理組中K2的活性最高，在果實(shí)發(fā)育的整個(gè)過(guò)程中都顯著高于其他2個(gè)處理組，可以看出增施鉀肥對(duì)SPS的活性有顯著影響。

2.3.5 不同施鉀水平對(duì)無(wú)花果淀粉酶活性的影響由圖7-A可知，處理組α-淀粉酶的活性整體上隨果實(shí)發(fā)育逐漸升高，在坐果后75d（7月8日）達(dá)到峰值，至果實(shí)成熟期，酶活又有輕微下降。而對(duì)照組的酶活性雖有上下波動(dòng)，但變化不大。處理組和對(duì)照組之間酶活性在各個(gè)時(shí)期都表現(xiàn)出顯著差異。3個(gè)處理組之間以K2的酶活性最高，在坐果后45d（6月8日），75d（7月8日）和90d（7月23日），都顯著高于其他2個(gè)處理組。

由圖7-B可知，β-淀粉酶在處理組中的酶活性變化與α-淀粉酶相同，活性整體上逐漸升高，在坐果后75d達(dá)到峰值，至果實(shí)成熟期，酶活又有輕微下降。對(duì)照組的活性在果實(shí)發(fā)育早期上升，至坐果后60d下降，之后開始緩慢上升。處理組與對(duì)照組之間酶活性的差異除在坐果后45d差異不明顯外，在其他各個(gè)時(shí)期都差異顯著。3個(gè)處理之間以K2的酶活性最高，在坐果后30d、60d和75d都顯著高于其他2個(gè)個(gè)處理組。

2.4相關(guān)性分析

2.4.1 不同發(fā)育時(shí)期施鉀水平與無(wú)花果果實(shí)糖代謝酶的相關(guān)性分析

如表l所示，不同施鉀水平與無(wú)花果中AI（r=0.791**，r=0.583*，r=0.611*），NI（r=0.954**），SS分解方向（r=0.897**，r=0.788**，r=0.876）**，SPS（r=-0.599*，r=0.581*，r=0.768**，r=0.815**，r=0.754**），α-淀粉酶（r=0.738**，r=0.842**，r=0.622*，r=0.707*），β-淀粉酶（r=0.865**，r=0.825**，r=0.922**）活性具有極顯著正相關(guān)。這表明，增施鉀肥對(duì)提高無(wú)花果中AI、NI、SS分解方向、SPS、α-淀粉酶、β-淀粉酶的活性有顯著的影響。

2.4.2無(wú)花果果實(shí)中糖含量與糖代謝相關(guān)酶的相關(guān)性分析

如表2所示，果糖和葡萄糖在各個(gè)施鉀水平下與NI活性之間都呈極顯著正相關(guān)，與AI活性在K1和K3處理中呈顯著正相關(guān)，在K2處理中呈極顯著正相關(guān)，而在CK處理中沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性;在CK和K1處理中與SS分解方向酶活性之間存在顯著或極顯著正相關(guān)性，在K2處理中與SS分解方向酶活性之間存在顯著正相關(guān)性，而在K3處理中與SS分解方向酶活性之間相關(guān)性并不明顯;在CK中與α-淀粉酶與β-淀粉酶活性之間的相關(guān)性并不明顯，在K1處理中與α-淀粉酶與β-淀粉酶活性之間存在顯著或極顯著正相關(guān)性，在K2和K3處理中與α-淀粉酶與β-淀粉酶活性之間存在極顯著正相關(guān)性。

如表2所示，蔗糖含量在K1處理中與SS合成方向活性之間呈極顯著正相關(guān)，而在其他水平下沒(méi)有明顯相關(guān)性;與SPS之間在CK和K1條件下呈正相關(guān)，而在K2和K3處理中呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性均不明顯。這說(shuō)明SPS在蔗糖積累中的作用并不明顯，少量施鉀（K1）可以提高SS合成方向酶對(duì)無(wú)花果果實(shí)中蔗糖積累的作用。

如表2所示，淀粉含量在K2和K3處理中與α-淀粉酶與β-淀粉酶活性之間存在極顯著負(fù)相關(guān)性，在K1處理中與α-淀粉酶之間存在極顯著負(fù)相關(guān)性，而在CK中與α-淀粉酶與β-淀粉酶活性之間的相關(guān)性并不明顯。這說(shuō)明增施鉀肥增強(qiáng)了α-淀粉酶與β-淀粉酶對(duì)淀粉降解的影響。

3 討論

3.1 不同施鉀水平對(duì)無(wú)花果糖積累的影響

鉀是植物的基本礦質(zhì)元素之一，對(duì)果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)的形成起著至關(guān)重要的作用。前人大量的研究發(fā)現(xiàn)，適量施鉀可以有效地提高果實(shí)品質(zhì)和可溶性糖含量。本研究中，增施鉀肥顯著提高了果實(shí)發(fā)育中后期果糖、蔗糖和葡萄糖的含量和果實(shí)發(fā)育前期淀粉含量，顯著降低了果實(shí)發(fā)育中后期淀粉的含量，促進(jìn)了果實(shí)發(fā)育中淀粉向可溶性糖的轉(zhuǎn)化，這與前人在蘋果、草莓、番茄、葡萄上的研究一致。果糖和葡萄糖是無(wú)花果果實(shí)中主要的可溶性糖，其含量在果實(shí)發(fā)育前期增加緩慢，后期迅速增加。蔗糖含量呈先升高再降低又升高的趨勢(shì)，這與ErsoyN等的研究一致。淀粉含量呈先升高后迅速降低的趨勢(shì)，這與李春麗的研究略有出入，可能是因?yàn)椴煌钠贩N之間淀粉的積累規(guī)律不同。

3.2 糖代謝相關(guān)酶在糖積累中的作用

蔗糖代謝是無(wú)花果果實(shí)中糖積累的一個(gè)重要途徑。AI、NI、SS分解方向的等關(guān)鍵酶在無(wú)花果果實(shí)中起分解蔗糖，生成果糖和葡萄糖或尿苷二磷酸葡萄糖，促進(jìn)蔗糖卸載的作用。在本研究中，3種酶在大多施鉀水平下，都與果糖和葡萄糖含量顯著或極顯著相關(guān)性，在無(wú)花果發(fā)育中果糖和葡萄糖的積累中起到了重要的作用。在果實(shí)發(fā)育中期，NI和SS分解方向活性略有降低，而AI活性一直保持在較高水平，且呈上升的趨勢(shì)，這說(shuō)明AI在這一時(shí)期對(duì)果實(shí)中果糖和葡萄糖的積累具有更重要的影響。在果實(shí)發(fā)育末期，AI活性、SS分解方向活性略微降低，而NI活性在這一時(shí)期迅速升高，維持了無(wú)花果在成熟期果實(shí)中葡萄糖和果糖的積累。蔗糖含量與SS合成方向、SPS在大多施鉀水平下都呈正相關(guān)，其中與SS合成方向的相關(guān)系數(shù)更為顯著，這與在梨、甘蔗和桃等果實(shí)上的研究一致，SS合成方向?qū)φ崽欠e累的貢獻(xiàn)更大。相對(duì)于轉(zhuǎn)化酶和SS分解方向，SS合成方向、SPS的活性一直保持較低水平，且雖然蔗糖含量與SS合成方向、SPS在大多施鉀水平下都呈正相關(guān)，但顯著性并不明顯。這可能與蔗糖在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中卸載途徑的變化有關(guān)。α-淀粉酶和β-淀粉酶活性在增施鉀肥的條件下，均呈逐漸上升的趨勢(shì)，且與葡萄糖、果糖含量均呈顯著或極顯著正相關(guān)，與淀粉含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。這說(shuō)明淀粉酶在無(wú)花果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，對(duì)淀粉的分解起著重要的作用，促進(jìn)了淀粉向可溶性糖的轉(zhuǎn)化。這與前人在龍眼、蘋果和獼猴桃上的研究結(jié)果一致。

3.3 不同施鉀水平對(duì)糖代謝相關(guān)酶活性的影響

不同水平的鉀顯著提高了無(wú)花果果實(shí)發(fā)育早期和末期AI和SS分解方向的活性，對(duì)NI影響較小，但極顯著地提高了NI在果實(shí)發(fā)育成熟期的活性。這與張弦在蘋果中的研究結(jié)果一致。在甘薯中，適量施鉀提高了SS與Ivr（轉(zhuǎn)化酶）的活性，有利于甘薯中蔗糖與淀粉的積累。在果實(shí)成熟期，CK、K1和K3處理組的AI和SS（分解方向）活性均有降低趨勢(shì)，而K2處理組的AI和SS（分解方向）活性繼續(xù)上升。這說(shuō)明適量施鉀顯著提高了無(wú)花果果實(shí)成熟期AI和SS（分解方向）活性，對(duì)果實(shí)成熟期還原糖的積累有著重要的作用。果糖和葡萄糖與AI在K1和K3處理中呈顯著正相關(guān)，在K2中呈極顯著正相關(guān)，而在CK處理中沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性，這說(shuō)明，適量施鉀對(duì)提高AI在無(wú)花果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中果糖和葡萄糖的積累中的作用有明顯促進(jìn)作用。對(duì)照組的α-淀粉酶和β-淀粉酶活性在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中，整體變化不明顯或者略有下降的趨勢(shì)。而施鉀處理組使α-淀粉酶和β-淀粉酶活性逐漸上升，且一直保持在較高水平。果糖和葡萄糖在CK中與α-淀粉酶與β-淀粉酶活性之間的相關(guān)性并不明顯，在K1中與α-淀粉酶與β-淀粉酶活性之間存在顯著或極顯著正相關(guān)性，在K2和K3施鉀水平下與α-淀粉酶與β-淀粉酶活性之間存在極顯著正相關(guān)性。這些結(jié)果均表明了，適量施鉀對(duì)淀粉酶在果實(shí)中還原糖積累作用的增益。在甘薯中，適量供鉀既能提高塊根中淀粉水解酶的活性還能提高SS的活性，是提高塊根中可溶性糖的主要原因，這與本研究的結(jié)果一致。增施鉀肥對(duì)SPS活性的影響體現(xiàn)在無(wú)花果果實(shí)發(fā)育的各個(gè)時(shí)期，施鉀水平與SPS活性在無(wú)花果發(fā)育的各個(gè)時(shí)期均呈顯著或極顯著正相關(guān)，而對(duì)SS合成方向則無(wú)顯著影響。這與溫志靜的研究結(jié)果一致。Kaack研究表明，鉀可以促進(jìn)乙烯代謝相關(guān)酶活性，促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成而調(diào)節(jié)乙烯的合成，鉀含量與乙烯含量呈正相關(guān)。而Choudhur研究表明乙烯對(duì)SPS基因起正向調(diào)控的作用，為本試驗(yàn)的結(jié)果提供了理論支撐。在番茄中，噴施磷酸二氫鉀和土施鉀肥處理均可以提高AI、NI、SS及SPS活性，且促進(jìn)了光合產(chǎn)物合成和運(yùn)輸，提高了果實(shí)中葡萄糖、果糖和蔗糖的含量，這與本研究的結(jié)果一致。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)通過(guò)增施4個(gè)水平的KSO，研究不同施鉀水平對(duì)無(wú)花果果實(shí)糖代謝的內(nèi)在調(diào)控機(jī)制，結(jié)論如下：

（1）適量施鉀可以提高無(wú)花果果實(shí)中的葡萄糖、果糖和蔗糖含量，加速淀粉的合成和降解速率，促進(jìn)淀粉向可溶性糖的轉(zhuǎn)化。到果實(shí)成熟期，適量施鉀（K2）的果糖、葡萄糖和蔗糖含量分別比對(duì)照組提高了25.5%、32.0%、28.6%。

（2）無(wú)花果果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，AI、NI、SS（分解方向）這3種酶均起到分解蔗糖生成還原糖的作用，α-淀粉酶和β-淀粉酶起到分解淀粉，生成還原糖的作用，促進(jìn)了果實(shí)中果糖、葡萄糖的積累。SS（合成方向）相對(duì)于SPS對(duì)蔗糖積累的貢獻(xiàn)更大。

（3）增施鉀肥顯著提高無(wú)花果果實(shí)發(fā)育早期和末期AI和SS（分解方向）的活性，極顯著地提高NI在果實(shí)發(fā)育成熟期的活性，促進(jìn)果實(shí)中果糖和葡萄糖含量的積累;提高α-淀粉酶和β-淀粉酶活性，且使其一直保持在較高水平，促進(jìn)淀粉向可溶性糖的轉(zhuǎn)化;提高無(wú)花果各個(gè)發(fā)育時(shí)期的SPS活性，對(duì)SS（合成方向）的影響較小，促進(jìn)了果實(shí)中蔗糖的積累。