王春生 孫棟

1860年前，“無(wú)生假說(shuō)”的支持者們認(rèn)為，生物是無(wú)法在海洋深處生存的，因?yàn)槟抢锊粌H見(jiàn)不到陽(yáng)光，而且巨大的壓力會(huì)把任何生物壓得粉碎。1860年，工程師弗利敏·詹金發(fā)現(xiàn)，在地中海距撒丁島約64千米、水深約2000米處取回的一段海底電纜上有珊瑚正在生長(zhǎng);1872年12月至1876年5月，在“挑戰(zhàn)者號(hào)”環(huán)球科學(xué)考察期間，科學(xué)家們采集到了海水最大深度達(dá)5500米的大量的深海生物標(biāo)本。至此，低溫、黑暗、高壓的深海不可能存在任何生物的“無(wú)生假說(shuō)”終于被推翻。

20世紀(jì)60年代，美國(guó)伍茲霍爾海洋研究所的科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，在深海沉積物中存在豐富得令人吃驚的較小動(dòng)物物種。之后的研究進(jìn)一步證實(shí)了深海具有極高的生物多樣性，甚至可以與熱帶雨林的生物多樣性相媲美。據(jù)保守估計(jì)，深海生物至少有100萬(wàn)種，目前發(fā)現(xiàn)了約2萬(wàn)種，可以肯定還有很多未知的生物有待發(fā)現(xiàn)。深海生物多樣性首先源自于深海生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。其中，深海平原、海山、海溝、熱泉和冷泉生態(tài)系統(tǒng)就是其中典型的生態(tài)系統(tǒng)。

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在海底面積最為廣闊的就是深海平原。深海平原是從大陸坡底部延伸到深海盆地的平坦的沉積平原，平均深度為4500～6000米。那里終年處于黑暗、低溫、高壓的環(huán)境中，深海平原生物群落的主要食物來(lái)源于海洋上層浮游生物通過(guò)光合作用制造的有機(jī)物質(zhì)的自然沉降。上層有機(jī)物質(zhì)在數(shù)千米的緩慢沉降過(guò)程中，經(jīng)過(guò)細(xì)菌的分解、浮游動(dòng)物和魚類的攝食之后，往往只有千分之一左右沉降到深海平原上，因此深海平原生產(chǎn)力極低（小于每年每平方米20克），被稱為海洋中的“沙漠”。雖然深海平原的生物量極低，但那里是海洋中生物多樣性最豐富的區(qū)域，既有諸如魚、章魚、海參和海星等巨型底棲生物，也有線蟲(chóng)、有孔蟲(chóng)和纖毛蟲(chóng)等微小型底棲生物。

為了適應(yīng)深海的極端環(huán)境，深海生物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上也發(fā)生了相應(yīng)的變化。由于長(zhǎng)期生活在黑暗無(wú)光的環(huán)境中，有些魚類的眼晴已經(jīng)退化，如盲魚和爐眼魚。盲魚沒(méi)有眼晴，而爐眼魚的眼晴非常扁平，有類似于角膜的器官，覆蓋著頭部的大部分表面，這些“透鏡”能反射光線。當(dāng)潛水器的燈光照射到它時(shí)，頭部就成為一個(gè)亮點(diǎn)。另外，深海魚類通常有較高的脂肪含量，如長(zhǎng)尾鱈魚有很大且含油量非常高的肝臟和大魚膘，這樣就能產(chǎn)生足夠的浮力，便于它們?cè)谏詈Ｖ杏蝿?dòng)與捕食。

深海“綠洲”——熱泉或冷泉生態(tài)系統(tǒng)

1977年，美國(guó)的“阿爾文號(hào)”載人潛水器在東太平洋加拉帕戈斯裂谷附近的2500米海底首次發(fā)現(xiàn)了活動(dòng)的深海熱液口，以及圍繞在熱液噴口周圍繁茂的熱泉生物群落。那里的生物生產(chǎn)力達(dá)到每年每平米20～30千克，比河口區(qū)還要高一個(gè)數(shù)量級(jí)，被稱為“深海綠洲”。顯然這是上層光合作用產(chǎn)物所不能支持的生物量，科學(xué)家們經(jīng)過(guò)近2年的研究，認(rèn)為這是一個(gè)全新的生態(tài)系統(tǒng)，它是由地?zé)狎?qū)動(dòng)的化能合成生態(tài)系統(tǒng)，其初級(jí)生產(chǎn)者是硫化細(xì)菌，而不是傳統(tǒng)光合作用生態(tài)系統(tǒng)中的（浮游）植物。1983年，“阿爾文號(hào)”載人潛水器在東墨西哥灣佛羅里達(dá)陡崖3200米處，又首次發(fā)現(xiàn)了一種化能合成生態(tài)系統(tǒng)—海底冷泉生態(tài)系統(tǒng)?；芎铣缮鷳B(tài)系統(tǒng)是20世紀(jì)海洋科學(xué)和地球科學(xué)領(lǐng)域最重大的發(fā)現(xiàn)之一，它的發(fā)現(xiàn)打破了萬(wàn)物生長(zhǎng)靠陽(yáng)光的傳統(tǒng)理論，具有劃時(shí)代的意義。

西南印度洋龍旂熱液區(qū)深海貽貝（水深2750 米）

富含硫化物的熱水從高聳的噴口中噴涌而出，周邊則圍繞著巨型管狀蠕蟲(chóng)、蛤、貽貝、蟹等熱液區(qū)特有生物。通常，熱液口會(huì)噴發(fā)出高溫（最高可達(dá)400°C）、酸性（pH為3-4）、劇毒（含有溶解性的硫化氫及重金屬離子）的海水。這些海水對(duì)于一般的海洋生物來(lái)說(shuō)無(wú)異于致命毒藥，但是對(duì)于熱泉區(qū)的特有生物（通常稱為“熱泉生物”）來(lái)說(shuō)卻是名副其實(shí)的“衣食父母”。其原因在于熱液噴口附近的化能自養(yǎng)細(xì)菌能夠利用水中的還原性硫化物和甲烷等，將水中的二氧化碳轉(zhuǎn)化為碳水化合物，從而供養(yǎng)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。這些化能合成細(xì)菌的存在，使得熱泉生態(tài)系統(tǒng)能夠不依賴于光合作用制造的有機(jī)質(zhì)和固定的太陽(yáng)能而獨(dú)立生存和長(zhǎng)期進(jìn)化，而那里的環(huán)境又與地球出現(xiàn)早期生命的環(huán)境類似，因此熱液口又被譽(yù)為研究生命起源和進(jìn)化的“天然實(shí)驗(yàn)室”。

化能合成生物群落與其他深海生物群落的不同之處，在于它們的生產(chǎn)力高，生物量大，個(gè)體生長(zhǎng)快，生物多樣性低，優(yōu)勢(shì)種突出。但群落持續(xù)時(shí)間短，最終生物群落也會(huì)隨著熱液噴發(fā)的停止而消亡，然后遷移至新的噴口區(qū)繼續(xù)繁衍，因此化能合成生態(tài)系統(tǒng)又被稱之為深海中的“游牧部落”。

為了適應(yīng)熱液口的惡劣環(huán)境，熱泉生物發(fā)展了相應(yīng)的適應(yīng)機(jī)制。大部分軟體動(dòng)物的血色素是血藍(lán)蛋白，但在熱液口雙殼類中，它被血紅蛋白所取代。血紅蛋白是一種更有效的氧氣載體，這可能是對(duì)周圍海水低氧濃度的一種適應(yīng)機(jī)制。熱液區(qū)最常見(jiàn)的多毛類是“龐貝蟲(chóng)” ，體表共生有大量白色菌絲，這些菌絲能在硫化氫進(jìn)入“龐貝蟲(chóng)”體內(nèi)之前將它們氧化掉，以防因硫化氫濃度過(guò)高而引起中毒死亡。熱泉生物能快速生長(zhǎng)到性成熟，產(chǎn)生很多幼體，以便有效擴(kuò)散，并能在新的熱液口區(qū)集群，以此來(lái)保持種族的繁衍。比如熱液口貽貝的生長(zhǎng)速率，就比大西洋深海的另一種深海蛤約大3個(gè)數(shù)量級(jí)。

形似“小飛象”的耳狀章魚（上：發(fā)現(xiàn)于東太平洋水深5260 米處）和項(xiàng)鏈海星（下：發(fā)現(xiàn)于西太平洋，水深4800 米處）

深海盲魚和爐眼魚（ 東太平洋水深5100 米）

寶貴的生物資源

深海生物在低溫、高壓、穩(wěn)定的深海環(huán)境中，特別是在海溝、熱液口、冷泉等特殊深海環(huán)境中長(zhǎng)期進(jìn)化出了獨(dú)特的適應(yīng)機(jī)制。近年來(lái)，越來(lái)越多的研究結(jié)果表明，支撐這些生物在生理學(xué)和生態(tài)學(xué)層面表現(xiàn)出各種適應(yīng)機(jī)制的，是陸地和淺海從未發(fā)現(xiàn)的功能基因及其表達(dá)的生物活性物質(zhì)。它們具有許多特殊的功能，如耐高鹽、耐低溫、耐高溫、耐高壓和抗硫化氫等有毒氣體。此外，有些深海生物還能產(chǎn)生新型抗生素，以及抗腫瘤、抗病毒、降壓降脂因子，因此通過(guò)研究這些微生物的生理機(jī)能，有可能制取多種有用物質(zhì)，在醫(yī)藥、食品、化工、環(huán)保和軍事等方面都具有良好的應(yīng)用前景。

在深海熱液區(qū)的極端高溫環(huán)境中，有些微生物可以在100℃以上的高溫海水中正常生活。例如能夠在121℃環(huán)境中正常生長(zhǎng)的古細(xì)菌，而這個(gè)溫度通常是醫(yī)用滅菌鍋的工作溫度！毫無(wú)疑問(wèn)，支撐它們生命活動(dòng)的各種酶都是極端耐高溫的類型。例如，深海嗜熱菌Methanococcus jannaschii產(chǎn)生的蛋白酶的最適催化溫度高達(dá)116℃，在130℃下仍有活性，而一般蛋白酶的活性在40℃以上的環(huán)境中就會(huì)大大降低。嗜熱微生物的這些耐高溫酶的極端性質(zhì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了傳統(tǒng)酶催化功能的臨界范圍， 這些特性為優(yōu)化現(xiàn)代工業(yè)的發(fā)酵流程提供了可能性。迄今已經(jīng)有很多耐高溫酶的基因被開(kāi)發(fā)利用，包括淀粉酶、纖維素酶、蛋白酶等多種類型。而來(lái)自深海嗜熱古菌Thermococcus litoralis、Thermatoga maritima等的熱穩(wěn)定聚合酶已經(jīng)被商業(yè)化利用，創(chuàng)造了巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

熱液口環(huán)境除了極端高溫以外，另一個(gè)重要的特點(diǎn)就是那里的海水中伴隨著熱液活動(dòng)而來(lái)的重金屬和硫化氫等有毒有害物質(zhì)的含量很高，那里的生物各自發(fā)展出了一套對(duì)抗和利用這些有毒物質(zhì)的機(jī)制。例如，管狀蠕蟲(chóng)時(shí)時(shí)刻刻面臨著劇毒硫化物的威脅，特別是體內(nèi)的細(xì)胞色素c氧化酶很容易受到硫化物的抑制。但是它們的體液中含有一種特殊化合物能夠保護(hù)細(xì)胞色素c氧化酶免受硫化物毒性的侵害，因而這一物質(zhì)具有巨大的潛在藥用價(jià)值。

深海環(huán)境的另一個(gè)普遍特征就是高度穩(wěn)定的低溫環(huán)境。不同于陸地上顯著的四季變化，深海海床的溫度一般保持在1℃～3℃，且數(shù)百萬(wàn)年來(lái)高度穩(wěn)定。因此有人將深海稱為“地球上最大的冷藏箱”。生活在那里的生物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，都具備了耐受低溫的分子-生理機(jī)制。人們已經(jīng)從深海微生物中篩選出了一些耐低溫的酶，在產(chǎn)業(yè)界應(yīng)用這些酶具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)：生產(chǎn)過(guò)程可以在低溫或者室溫下進(jìn)行，從而省卻了加熱和反應(yīng)完畢冷卻的成本;在反應(yīng)終止時(shí)，可以通過(guò)溫和的熱處理讓低溫酶失活，但又不至于因高溫而對(duì)目標(biāo)產(chǎn)物造成破壞等等。這些優(yōu)點(diǎn)使得它們?cè)谑称诽砑觿?、環(huán)境污染的生物修復(fù)、工業(yè)發(fā)酵和分子生物學(xué)研究應(yīng)用等方面都具有潛在的應(yīng)用價(jià)值。