郭龍妹 高林怡 孫文靜

摘要 藥用植物是人類生存與發(fā)展的重要自然資源，具有豐富的物種多樣性。內(nèi)生真菌寄生在健康的植物組織內(nèi)部，是植物微生態(tài)系統(tǒng)中的天然組成成分。自然界許多藥用植物中蘊(yùn)藏著豐富的內(nèi)生真菌，與宿主植物長期進(jìn)化中產(chǎn)生與宿主相同或相似的活性物質(zhì)。近年來藥用植物內(nèi)生真菌廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、工業(yè)發(fā)酵、生物制藥等領(lǐng)域中，具有廣闊的開發(fā)利用前景。藥用植物內(nèi)生真菌多樣性及其與宿主植物關(guān)系的概述，有助于藥用植物內(nèi)生真菌資源的合理開發(fā)利用。

關(guān)鍵詞 藥用植物；內(nèi)生真菌；多樣性；宿主植物

中圖分類號(hào) R282.71 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）09-0011-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.09.004

Abstract Medicinal plants， which are of rich species diversity， are important natural resources for human survival and development. Endophytic fungi are parasitic in healthy plant tissues and are a natural component of plant microecology. Many medicinal plants in nature contain abundant endophytic fungi ， which produce the same or similar active substances in the longterm evolution of host plants. In recent years， endophytic fungi in medicinal plants have been widely used in agricultural production， industrial fermentation， bio pharmaceutical and other fields， and they have broad prospects for development and utilization. In this review， we provide the diversity of endophytic fungi in medicinal plants and the relationship with host plants， which is helpful for rational exploitation and utilization of endophytic fungi resources in medicinal plants.

Key words Medicinal plants；Endophytic fungi；Diversity；Host plants

植物內(nèi)生真菌是指在其生活史的部分或全部階段，生存在健康植物體的各類組織和器官內(nèi)而不引起明顯感染癥狀的真菌[1]。內(nèi)生真菌普遍存在于健康植物組織中，種類繁多，分布廣泛。研究表明，藥用植物中內(nèi)生真菌除了自身合成藥物活性成分外，還能促進(jìn)宿主植物合成活性成分[2]。藥用植物內(nèi)生真菌代謝產(chǎn)物的多樣性，為新型活性化合物的發(fā)現(xiàn)開辟了新途徑。近年來，我國藥用植物生態(tài)環(huán)境日益惡劣，生物多樣性遭到破壞，加強(qiáng)藥用植物內(nèi)生真菌的研究，對(duì)其資源的合理開發(fā)利用具有重要意義。

1 藥用植物內(nèi)生真菌的多樣性

1.1 物種多樣性

研究表明，幾乎所有被研究的植物體內(nèi)都含有內(nèi)生真菌[3]，且具有豐富的物種多樣性，藥用植物也不例外。譚小明等[4]對(duì)近10年來國內(nèi)外已報(bào)道的可培養(yǎng)內(nèi)生真菌進(jìn)行總結(jié)，從83科212種藥用植物各類組織中分離出376屬以上的內(nèi)生真菌，具有豐富的物種多樣性。陳旭等[5]從貴州小白及中分離獲得內(nèi)生真菌137株并歸為12目18科22屬，表現(xiàn)出較為豐富的多樣性。徐焰平[6]對(duì)分離自不同生境鐵皮石斛的內(nèi)生真菌進(jìn)行總結(jié)，已鑒定出來自5個(gè)真菌亞門的48個(gè)屬。吳小民等[7]研究發(fā)現(xiàn)高山紅景天內(nèi)生真菌在數(shù)量和種類上存在極其豐富的多樣性。徐全智等[8]對(duì)不同品種的枸杞內(nèi)生真菌進(jìn)行分離，發(fā)現(xiàn)不同枸杞品種間內(nèi)生真菌分布存在差異。不同植物體內(nèi)內(nèi)生真菌的種類和數(shù)量不同，而同一植物在不同地理位置、不同生長階段、不同季節(jié)及不同器官中內(nèi)生真菌的種類和數(shù)量亦存在差異。畢江濤等[9]通過組織塊法從甘草根莖葉中分離內(nèi)生真菌，其中根部最多，其次為莖部，葉部最少。倪佳俊等[10]利用平板分離法研究飛蓬草各器官中的內(nèi)生真菌分布情況，由多到少依次為葉部、根部、莖部。王營等[11]分析發(fā)現(xiàn)廣藿香內(nèi)生真菌的分布存在明顯的組織特異性。以上研究均表明不同器官中內(nèi)生真菌的分布存在著差異。有學(xué)者認(rèn)為，影響藥用植物內(nèi)生真菌物種多樣性的原因，主要為宿主的生境。段榮婷等[12]對(duì)云南彌勒和臨滄野生滇重樓內(nèi)生真菌進(jìn)行分離，得到滇重樓內(nèi)生真菌的差異性可能與生存環(huán)境及分離部位等因素有關(guān)。

1.2 內(nèi)生真菌產(chǎn)物的功能多樣性

近年來，關(guān)于藥用植物內(nèi)生真菌的研究主要集中在其重要的次級(jí)代謝產(chǎn)物方面。藥用植物內(nèi)生真菌可產(chǎn)生多種具有藥理活性的物質(zhì)，如抗氧化、抗癌抗腫瘤、抗菌及其他活性物質(zhì)等。

1.2.1 抗氧化活性物質(zhì)。

研究表明，有些藥用植物內(nèi)生真菌產(chǎn)物具有抗氧化作用。范海蘭等[13]在福建短葶山麥冬中分離出青霉菌屬d5菌株具有抗氧化活性。崔晉龍等[14]研究發(fā)現(xiàn)柴胡紅景天中有一株具有抗氧化活性的內(nèi)生真菌Rb-R-1，具有較強(qiáng)的羥自由基（·OH）、超氧陰離子自由基（O2·-）及NO2-清除等能力?；艟甑萚15]從杜仲葉片中分離到一株能產(chǎn)生抗氧化活性物質(zhì)的內(nèi)生真菌刺孢殼Chaetomella sp.。錢一鑫等[16]通過對(duì)白苞蒿分離獲得的內(nèi)生真菌粗提物進(jìn)行體外抗腫瘤和抗氧化活性篩選，發(fā)現(xiàn)擬莖點(diǎn)霉屬GYBH42菌株粗提物同時(shí)具有抗氧化活性和細(xì)胞毒活性。

1.2.2 抗癌抗腫瘤活性物質(zhì)。

從藥用植物的內(nèi)生真菌中找到產(chǎn)生抗癌抗腫瘤活性物質(zhì)，為尋找天然藥物開辟了新途徑。宣群等[17]從莪術(shù)內(nèi)生真菌青霉EF03和巴恩青霉EF11的發(fā)酵產(chǎn)物中分離到抗癌藥物β-欖香烯。張玲琪等[18]從美登木分離的內(nèi)生真菌中篩選到一株球毛殼菌（Chaetomium globosum）98M 6，其可產(chǎn)生抗癌化合物球毛殼甲素（chaetoglobosinA）。陳旭等[19]從馬比木植物中一株編號(hào)為GX-8的木霉屬內(nèi)生真菌Trichoderma sp.，其發(fā)酵產(chǎn)物分離純化后得到一種甾體類化合物，該化合物體外對(duì)2種癌細(xì)胞的增殖具有一定抑制作用，可作為一種微生物來源的抗癌活性產(chǎn)物新資源。張崢嶸等[20]用105株銀杏內(nèi)生真菌發(fā)酵液的乙酸乙酯粗提物分別對(duì)A549肺癌細(xì)胞與HepG2肝癌細(xì)胞進(jìn)行抗腫瘤活性的檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌對(duì)兩種癌細(xì)胞都表現(xiàn)出一定的抑制，而菌株G-04-05對(duì)兩者都顯現(xiàn)出較高的抑制作用。代金霞等[21]對(duì)分離自寧夏枸杞的10株內(nèi)生菌發(fā)酵液體外細(xì)胞毒活性進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)有4株內(nèi)生真菌至少對(duì)1種腫瘤細(xì)胞的抑制率高于50%。高蓬明[22]從貴州省施秉縣產(chǎn)冬凌草中分離到152株內(nèi)生真菌，利用抗腫瘤體外細(xì)胞增殖抑制篩選模型（SRB法）對(duì)其進(jìn)行活性檢測(cè)，結(jié)果顯示20株內(nèi)生真菌（占總分離菌株的13.1%）對(duì)人慢性髓性白血病K562細(xì)胞具有顯著的增殖抑制活性。

1.2.3 抗菌活性物質(zhì)。

目前，人類發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌代謝產(chǎn)物中存在抑制細(xì)菌、真菌、病毒等病原微生物的活性物質(zhì)。郭建新等[23]通過測(cè)定銀杏內(nèi)生真菌對(duì)7種植物病原真菌的抑制作用，結(jié)果顯示302株具有抗菌活性，其中12株抗菌效果非常明顯。張慧茹等[24]研究發(fā)現(xiàn)絞股藍(lán)內(nèi)生真菌JY25主要破壞細(xì)菌的細(xì)胞膜及影響細(xì)菌蛋白質(zhì)合成而抑制細(xì)菌生長。施蕊等[25]從滇重樓植物中分離到98株內(nèi)生真菌，發(fā)現(xiàn)其中有8株對(duì)植物土傳病原菌立枯絲核菌、尖孢鐮刀菌和煙草黑脛病菌有抑菌效果的。曲田麗等[26]從合歡葉分離篩選出一株內(nèi)生細(xì)菌H8并進(jìn)行抑菌試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)H8菌株、發(fā)酵液、無菌發(fā)酵液及其活性組分對(duì)蘋果腐爛病菌、蘋果輪紋病菌等6種供試植物病原菌均具有較強(qiáng)的抑菌活性，對(duì)尋找結(jié)構(gòu)新穎、高效的農(nóng)用抗菌活性物質(zhì)有重要意義。

1.2.4 其他活性物質(zhì)。

藥用植物內(nèi)生真菌產(chǎn)物中除具有抗癌、抗菌等活性，還可以產(chǎn)生具有免疫抑制或其他抗病活性物質(zhì)。祁婧等[27]對(duì)分離自石斛的內(nèi)生真菌提取物進(jìn)行抑制HIV-l整合酶活性的評(píng)價(jià)，篩選得到19個(gè)對(duì)HIV-l整合酶抑制活性大于80%的樣品。承曦等[28]研究發(fā)現(xiàn)蛇足石杉內(nèi)生真菌g5發(fā)酵液醇提物對(duì)AChE的抑制作用表現(xiàn)為混合競爭型可逆抑制。汪涯等[29]從蛇足石杉分離得到19個(gè)屬127株內(nèi)生真菌，其中有15個(gè)屬的39株內(nèi)生真菌顯示出乙酰膽堿酯酶抑制活性，且11株有顯著的抑制活性。楊明俊等[30]從水仙的根、鱗莖中共分離到18株內(nèi)生真菌，經(jīng)檢測(cè)篩選出 3株對(duì)AChE具有較強(qiáng)抑制作用的菌株，且首次從水仙內(nèi)生真菌中篩選出了1株AChE抑制活性較高的菌株Rhinocladiella sp.LA60。Strobel等[31]從非洲熱帶雨林植物的內(nèi)生真菌Pseudom assaria sp.中分離到一種非肽類代謝物，具有模擬胰島素的作用，可降低血糖濃度。黎萬奎等[32]在蛇足石杉中分離獲得內(nèi)生枝頂孢霉（Acremonium endophytium），該菌株液體發(fā)酵產(chǎn)生石杉?jí)A甲類似化合物，為尋找治療早老性癡呆提供微生物新資源。

2 藥用植物內(nèi)生真菌與宿主植物的關(guān)系

2.1 藥用植物內(nèi)生真菌與宿主的關(guān)系

環(huán)境因素（如溫度、濕度等）、遺傳因素（如內(nèi)生真菌種類、植物類型及植物基因類型等）和周圍生物（如環(huán)境微生物）等共同決定內(nèi)生真菌與宿主植物之間的關(guān)系且彼此間相互影響[33]。不同藥用植物內(nèi)生真菌的種類、基因型不同，與宿主植物形成的關(guān)系也千差萬別。自然界中，內(nèi)生真菌與宿主植物之間形成復(fù)雜的關(guān)系，如互利共生、無害或微害寄生等。同時(shí)，內(nèi)生真菌對(duì)宿主植物具有選擇性，同一內(nèi)生真菌與某一植物形成內(nèi)共生關(guān)系，與另一植物則無法再形成內(nèi)共生關(guān)系。

內(nèi)生真菌與宿主植物的交流在長期共同進(jìn)化過程中起到非常重要的作用。據(jù)報(bào)道，與其他植物病原體相比，內(nèi)生真菌與宿主植物之間的交流可達(dá)到對(duì)抗平衡，并表現(xiàn)出表型可塑性[34]。內(nèi)生真菌與宿主植物在交流過程中，彼此相互作用刺激植物體內(nèi)與生物和非生物應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)的抗性基因的表達(dá)，因此內(nèi)生真菌與宿主植物的交流對(duì)二者而言都是有好處的[35]。在二者共同進(jìn)化的過程中，為適應(yīng)宿主植物的微環(huán)境，內(nèi)生真菌通過遺傳變異，攝取某些植物的DNA進(jìn)入到自身的基因組中，從而使某些內(nèi)生真菌能夠合成其宿主植物特有的植物化學(xué)物質(zhì)。

2.2 藥用植物內(nèi)生真菌的生物學(xué)功能

2.2.1 促進(jìn)藥用植物的生長發(fā)育。

研究表明，感染內(nèi)生真菌的植株比未感染植株生長速度快。內(nèi)生真菌促進(jìn)植物生長發(fā)育的生理機(jī)制包括：①許多內(nèi)生真菌通過調(diào)節(jié)植物的相關(guān)代謝途徑，促進(jìn)或增加植物體內(nèi)一些促生長物質(zhì)的產(chǎn)生，如生長激素、赤霉素及氨基酸等。張集慧等[36]從石斛、金線蓮、天麻等蘭科藥用植物中分離的5種內(nèi)生真菌發(fā)酵液和菌絲體中提取到了赤霉素、吲哚乙酸、脫落酸、玉米素和玉米素核苷5種植物激素，且這5種內(nèi)生真菌均能不同程度地產(chǎn)生一種或幾種植物激素來促進(jìn)蘭科藥用植物的生長發(fā)育。②內(nèi)生真菌可促進(jìn)宿主植物對(duì)鉀、鎂及磷等必需營養(yǎng)元素的吸收，從而加速植物的生長。Mullen等[37]通過為Ranunculus adoneus 接種深色有隔內(nèi)生真菌（DSE）并施加氮肥，發(fā)現(xiàn)接種DSE能促進(jìn)新根的發(fā)生，進(jìn)而促進(jìn)植物對(duì)氮素的吸收。③內(nèi)生真菌可與病原菌競爭營養(yǎng)物質(zhì)和空間或通過產(chǎn)生一些對(duì)病原菌的生長起抑制作用的拮抗物質(zhì)，促進(jìn)宿主植物生長發(fā)育。王艷紅等[38]研究發(fā)現(xiàn)溫郁金內(nèi)生真菌Chaetomium globosum L18對(duì)多種植物病原真菌和細(xì)菌均有不同程度的抑制作用，且該菌能夠分泌產(chǎn)生抗菌物質(zhì)，抑制病原菌菌絲的生長和孢子萌發(fā)。同時(shí)，內(nèi)生真菌能促進(jìn)某些植物如鐵皮石斛種子的萌發(fā)、加快原球莖的生長速度以及促進(jìn)幼苗生長。吳慧鳳[39]將鐵皮石斛菌根真菌分別與其種子和原球莖進(jìn)行共培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)菌根真菌能促進(jìn)其種子萌發(fā)和原球莖的生長。

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