王金麗 杜晨曦 周華坤 殷恒霞

摘要 脫落酸（abscisic acid，ABA）是能夠引起植物芽休眠、葉子脫落和抑制細(xì)胞生長(zhǎng)等生理作用的一種植物激素，也是能夠提高植物抗逆能力的一種“非生物應(yīng)激激素”。ABA是植物響應(yīng)非生物脅迫的重要信號(hào)分子，在應(yīng)答植物非生物脅迫如干旱、高鹽、低溫等中具有重要的生物功能。綜述了近10年關(guān)于外源ABA對(duì)植物抗逆響應(yīng)機(jī)理的研究，系統(tǒng)地從種子萌發(fā)、幼苗生理生化、分子調(diào)控等層面開展論述，旨在為ABA在植物非生物脅迫中抗逆功能的深入研究提供參考，并為非生物脅迫下的農(nóng)作物育種和生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 脫落酸;非生物脅迫;抗逆機(jī)制

中圖分類號(hào) Q945文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）13-0012-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.13.004

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Exogenic ABA and Plant Abiotic Stress Resistance Mechanism

Abstract As a kind of plant hormone，abscisic acid （ABA），causing plant bud dormancy，leaf detachment and cell growth inhibition，could improve the plants resistance to abiotic stress as an “abiotic stress hormone”.ABA is an important signal molecule for plant responding to abiotic stress and has important biological functions in resistance to abiotic stresses such as drought，high salt and low temperature.In this paper，the studies on mechanisms of ABA responding to abiotic stress in recent 10 years were reviewed，and systematically elucidated from seed germination，seedling physiology and biochemistry，and gene regulation levels，which will greatly facilitate to further study the function of ABA in plant abiotic stress resistance，and provide theoretical basis for crop breeding and production under abiotic stress.

Key words Abscisic acid （ABA）;Abiotic stress;Mechanism of stress resistance

植物非生物脅迫是指植物在生長(zhǎng)過程中受到不利環(huán)境因子的影響，如干旱、低溫、鹽漬、重金屬、紫外輻射、高溫等，嚴(yán)重影響了植物生長(zhǎng)、發(fā)育、種子產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。脫落酸（abscisic acid，ABA）與生長(zhǎng)素、乙烯、赤霉素、細(xì)胞分裂素并列為植物五大激素，具有促進(jìn)脫落、抑制生長(zhǎng)、促進(jìn)休眠、引起氣孔關(guān)閉及調(diào)節(jié)種子胚發(fā)育的生理功能[2]，而且脫落酸（ABA）在植物非生物脅迫抗逆過程中也起著重要作用[3-4]。研究表明，ABA作為一種能夠提高植物抗逆能力的“非生物應(yīng)激激素”，既是植物響應(yīng)非生物脅迫的信號(hào)[5]，也是引起植物體內(nèi)適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng)和基因表達(dá)的重要因子[6-8]，參與非生物脅迫下的調(diào)控應(yīng)答[9]，因此，非生物脅迫下ABA參與植物應(yīng)答的生理功能和抗逆機(jī)制也一直是植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。筆者對(duì)近10年來外源ABA對(duì)植物非生物脅迫下抗性影響的相關(guān)研究文獻(xiàn)進(jìn)行綜述，分別從種子萌發(fā)、幼苗生理生化、基因調(diào)控等層面闡述了ABA對(duì)植物非生物脅迫的應(yīng)答機(jī)理，為今后提高植物非生物脅迫下的抗逆性深入研究提供參考，并且為非生物脅迫下的農(nóng)作物育種和生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 高等植物體內(nèi)ABA生物合成

高等植物體內(nèi)ABA生物合成涉及葉綠體和細(xì)胞質(zhì)2個(gè)區(qū)域，葉綠體內(nèi)發(fā)生反應(yīng)包括玉米黃質(zhì)的合成及降解（圖1）。黃質(zhì)素（xanthoxin）一旦在葉綠體中形成，可穿過葉綠體被膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，最終在細(xì)胞質(zhì)中生成ABA（圖2）。

2 外源ABA與非生物脅迫下的植物種子萌發(fā)

激素在植物種子萌發(fā)過程中發(fā)揮著十分關(guān)鍵的調(diào)控作用。研究表明，ABA通過阻礙種胚吸水、細(xì)胞壁降解酶的合成等進(jìn)程，誘導(dǎo)種胚細(xì)胞停止分裂和胚乳不能軟化，從而進(jìn)一步抑制種子的萌發(fā)[11-13] 。外源ABA浸種對(duì)植物種子萌發(fā)的影響可能存在一個(gè)濃度閾值[14]，正常條件下，低濃度的ABA對(duì)種子萌發(fā)促進(jìn)效果不顯著，而高濃度的ABA對(duì)種子萌發(fā)起著普遍抑制作用，并且呈現(xiàn)濃度依賴性[15]。ABA 濃度越高，不僅對(duì)發(fā)芽指數(shù)的抑制程度越大，而且對(duì)種子胚根、胚軸的分化和生長(zhǎng)抑制程度越強(qiáng)[16-18]。研究表明，適宜濃度的外源ABA溶液浸種促進(jìn)水稻種子的萌發(fā)，而高濃度外源 ABA通過影響水稻種子內(nèi)源植物激素的含量，如提高內(nèi)源ABA含量，降低GA含量，從而抑制α-淀粉酶合成而抑制種子萌發(fā)[16-17]。張翔等[18]研究發(fā)現(xiàn)低濃度的 ABA 浸種不但促進(jìn)了水稻種子的萌發(fā)，而且能有效控制根和芽的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。莫云容等[14]發(fā)現(xiàn)低濃度ABA對(duì)辣椒種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率無(wú)顯著影響，但高濃度ABA對(duì)種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率有明顯的抑制作用，并且不同辣椒品種對(duì)ABA濃度的敏感性也不同。

目前，外源ABA浸種對(duì)提高植物非生物脅迫抗性方面研究還很稀少。研究發(fā)現(xiàn)，在不同濃度的鹽脅迫下，經(jīng)適宜濃度ABA浸種提高了種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和生長(zhǎng)活力等，表明適宜濃度的外源ABA能夠有效緩解鹽脅迫帶來的負(fù)效應(yīng)[19]。此外，適宜濃度的外源ABA亦可誘導(dǎo)鹽脅迫下植物滲透調(diào)劑物質(zhì)脯氨酸、可溶性糖的大量積累，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，提高保護(hù)性酶的活性，且能有效緩解鹽分過多造成的滲透脅迫和離子脅迫，維持水分平衡，從而減輕植物的鹽害[20]。

3 外源ABA與干旱脅迫幼苗生理生化特征

近年來，全球氣候變化及水資源分配利用不合理，使干旱成為植物生長(zhǎng)、發(fā)育和分布的重要影響因素，對(duì)于農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)有直接的關(guān)系。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)水分分配不均，光合、呼吸和代謝以及對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分的吸收和轉(zhuǎn)移等過程嚴(yán)重受阻[21]。而噴施外源ABA可以明顯提高植物幼苗對(duì)干旱脅迫的耐受性，可能由于外源ABA通過降低植物葉片細(xì)胞膜透性而減緩水分蒸發(fā);誘導(dǎo)生物膜系統(tǒng)保護(hù)酶形成，降低膜脂過氧化程度，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的完整性，增強(qiáng)植物非生物脅迫下的抗氧化能力，進(jìn)而提高植物的抗旱性[3，22-25] 。種培芳等[22]、韓曉偉等[23]分別以紅砂和柴胡為研究材料，發(fā)現(xiàn)噴施適宜濃度外源ABA能夠顯著提高干旱脅迫下植株體內(nèi)超氧化物歧酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性，以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖的含量，抑制干旱脅迫下植株葉片丙二醛（MDA）增生，減少自由基對(duì)膜的傷害程度，從而增強(qiáng)植株的抗旱性。以獼猴桃、豌豆、小麥為研究材料的相關(guān)研究也得到了相似的結(jié)論[3，24-25]。另外，外源ABA預(yù)處理能有效防止葉綠素降解，并對(duì)干旱引起的最大光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)猝滅數(shù)qP下降有明顯的緩解作用[26]。有研究表明，在干旱脅迫下，噴施外源ABA能夠提高葉片凈光合速率（Pn）、降低氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）、提高水分利用效率（WUE） 等[27-30]，而且通過提高ASA和GSH的含量[31]，增強(qiáng)植物的抗旱性。

4 外源ABA與低溫脅迫

4.1 外源ABA與低溫脅迫下的植物幼苗生理特性

溫度也是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因素之一，低于生物學(xué)溫度，不但影響植物的生長(zhǎng)，而且可能造成植物死亡。通過對(duì)小麥、水稻、黃瓜、柑橘、葡萄等的研究，發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下外源ABA可以代替低溫馴化而提高植物的抗寒性[32-35]。噴施外源ABA能夠降低低溫脅迫下辣椒幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率（REC）和丙二醛（MDA）的積累量，從而緩解低溫對(duì)質(zhì)膜的過氧化傷害;增強(qiáng)超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶 （CAT）的活性來促進(jìn)活性氧代謝;提高可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量來增強(qiáng)辣椒幼苗的低溫抗性，促進(jìn)植物對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)性[36-43]。蒲高斌等[44]研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施ABA能有效減緩低溫脅迫過程中西瓜葉片葉綠素和還原型谷胱甘肽（GSH）含量的降低，能夠使抗壞血酸（AsA）含量保持在相對(duì)穩(wěn)定的水平。莫小鋒等[45]研究結(jié)果表明，噴施ABA能通過提高低溫脅迫下結(jié)縷草葉片葉綠素含量和相對(duì)含水量，提高葉片蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）的活性，從而提高細(xì)胞的保水能力。劉海卿[46]研究發(fā)現(xiàn)噴施外源ABA能夠減小冬油菜葉片的蒸騰速率（Tr），增加氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2 濃度（Ci）、凈光合速率（Pn），促進(jìn)冬前冬油菜地上部和地下部的生長(zhǎng)。內(nèi)源激素含量變化與抗寒性有一定的關(guān)系，植物體內(nèi)的ABA含量隨著環(huán)境溫度的降低而增加，環(huán)境溫度升高則ABA含量降低[47-50]。研究發(fā)現(xiàn)外源ABA有效延緩了荔枝果實(shí)主要冷害癥狀果皮褐變的發(fā)生，延緩了果實(shí)顏色變化和果皮花色苷含量的下降，同時(shí)外源ABA阻礙了果皮中細(xì)胞膜透性的增加并降低了多酚氧化酶（PPO）的活性[51]。

4.2 外源ABA與低溫脅迫下的植物幼苗基因表達(dá)調(diào)控

Shinozaki等[52-53]詳細(xì)研究了低溫引起脫水脅迫下擬南芥基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制，他們認(rèn)為脅迫起始信號(hào)和基因表達(dá)之間至少存在4條獨(dú)立的信號(hào)傳遞途徑，即2條依賴ABA的途徑，2條不依賴ABA的途徑。依賴ABA的途徑中有1條途徑必有蛋白質(zhì)的合成，不依賴ABA途徑中有1條與低溫脅迫應(yīng)答有著共同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路（圖3）。作為響應(yīng)非生物脅迫重要的信號(hào)分子，ABA參與植物低溫脅迫下基因表達(dá)調(diào)控相關(guān)報(bào)道較多。外源ABA預(yù)處理后誘導(dǎo)玉米幼苗ASR基因表達(dá)上調(diào)，內(nèi)源ABA含量與Asr1基因相對(duì)表達(dá)量呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)[54]。Cheng等[55]研究發(fā)現(xiàn)，外源ABA通過ROS通路誘導(dǎo)抗氧化酶相關(guān)基因的表達(dá)以增強(qiáng)植物的低溫耐受性，這一結(jié)果與該研究綜述的低溫脅迫下的生理生化特征相一致。尹松松等[56]發(fā)現(xiàn)外源ABA預(yù)處理后番茄幼苗冷脅迫下葉片中抗冷相關(guān)基因 SLCMYB1、LENLP4表達(dá)量顯著上升，明顯提高了番茄幼苗的抗冷性。武軍艷[57]從北方白菜型冬油菜中克隆得到ABA間接合成途徑中的限速基因——NCEDs 基因，并獲得了其NCED2、NCED3 及NCED5的cDNA序列，發(fā)現(xiàn)外源ABA可促進(jìn)NCED3的表達(dá)量上調(diào)，提高冬油菜的抗寒性，并且該基因相對(duì)表達(dá)量與內(nèi)源ABA 含量存在正相關(guān)。楊曄[58]研究發(fā)現(xiàn)玉米幼苗在外源ABA處理后低溫脅迫2 d，葉片中Asr1基因表達(dá)量達(dá)到最高，表明Asr1基因表達(dá)受外源ABA的調(diào)控。

5 外源ABA與鹽脅迫下的植物幼苗生理生化特性

鹽脅迫對(duì)植物造成的直接危害首先為滲透調(diào)節(jié)失衡;其次為離子失調(diào)引起的毒害和營(yíng)養(yǎng)元素的虧缺;最后引起氧化脅迫導(dǎo)致膜透性改變、生理生化代謝紊亂和有毒物質(zhì)積累，最終導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育顯著受阻[60]。研究表明，外施ABA能夠提高植物的耐鹽性，緩解鹽濃度過多導(dǎo)致的滲透脅迫和離子脅迫，保證水分平衡，維持細(xì)胞膜正常的功能，減緩鹽脅迫對(duì)植物的傷害[61]。同時(shí)，外源ABA能夠提高鹽脅迫下植物葉片葉綠素的含量，降低電解質(zhì)滲透率，促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)，在一定程度上增強(qiáng)植物的耐鹽能力[61-62]。朱菲菲等[62]通過在灰氈毛忍冬根部澆灌和葉面噴施一定濃度ABA相結(jié)合的方法，發(fā)現(xiàn)外源ABA能顯著降低灰氈毛忍冬幼苗中MDA含量，而增強(qiáng)植株內(nèi)POD、CAT、SOD保護(hù)酶活性及可溶性糖、可溶性蛋白含量，說明適宜濃度的外源ABA可以提高灰氈毛忍冬幼苗的抗鹽能力，減輕和緩解鹽傷害。Khadri等[63]研究發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，添加外源ABA后，有利于植物不同器官中脯氨酸以及可溶性糖的積累，K+/Na+比值提高，從而緩解鹽脅迫對(duì)植物的傷害。

6 展望

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，常利用ABA對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用幫助種子儲(chǔ)藏，但是往往由于對(duì)ABA濃度掌握不準(zhǔn)確，導(dǎo)致在栽培過程中正常種子萌發(fā)率受到很大影響。研究脫落酸對(duì)種子作用，可以為今后脫落酸浸種濃度的選擇提供理論依據(jù)。外源脫落酸不僅可以提高幼苗在非生物脅迫下的抗逆性，還可以提高經(jīng)濟(jì)作物的品質(zhì)和質(zhì)量;對(duì)外源脫落酸作用機(jī)制的深入研究，能夠?yàn)锳BA在經(jīng)濟(jì)作物生產(chǎn)上的應(yīng)用提供理論依據(jù)，為農(nóng)作物在寒冷地區(qū)安全越冬提供技術(shù)支持。

但是，脫落酸具有在強(qiáng)光條件下易分解的特性，若在田地間使用，其作用會(huì)大幅度降低，目前還無(wú)法大范圍推廣使用。另外，脫落酸屬于一種激素，在植物的生長(zhǎng)過程中，會(huì)參與多種生理生化活動(dòng)，所以在應(yīng)用脫落酸時(shí)應(yīng)注意與其他物質(zhì)間的相互作用;植物在不同生長(zhǎng)時(shí)間段所需要的脫落酸數(shù)量存在較大差別，如何解決這個(gè)問題也是今后研究的方向。

參考文獻(xiàn)

[1] 劉玉鳳，王孝，陳海銀，等.植物中miRNA響應(yīng)非生物脅迫研究進(jìn)展[J].中國(guó)蔬菜，2017（2）：23-29.

[2] 郝格格，孫忠富，張錄強(qiáng)，等.脫落酸在植物逆境脅迫研究中的進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（18）：212-215.

[3] WANG Y L，MA F W，LI M J，et al.Physiological responses of kiwifruit plants to exogenous ABA under drought conditions[J].Plant growth regulation，2011，64（1）：63-74.

[4] LEE S C，LUAN S.ABA signal transduction at the crossroad of biotic and abiotic stress responses[J].Plant，cell & environment，2012，35（1）：53-60.

[5] 袁冰劍，張森磊，曹萌萌，等.脫落酸通過影響生長(zhǎng)素合成及分布抑制擬南芥主根伸長(zhǎng)[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，22（11）：1341-1347.

[6] 楊昊天，李新榮，劉立超，等.荒漠草地4種灌木生物量分配特征[J].中國(guó)沙漠，2013，33（5）：1340-1348.

[7] 胡志群，馮學(xué)蘭，吳楚彬，等.脫落酸和細(xì)胞分裂素對(duì)香根草抗旱性的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2015，23（6）：1220-1225.

[8] 雷婭偉，白小明，王婷，等.脫落酸對(duì)3個(gè)野生草地早熟禾種質(zhì)高溫脅迫的緩解效應(yīng)[J].草地學(xué)報(bào)，2015，23（1）：89-94，100.

[9] CUTLER S R，RODRIGUEZ P L，F(xiàn)INKELSTEIN R R，et al.Abscisic acid：Emergence of a core signaling network[J].Annual review of plant biology，2010，61：651-679.

[10] CUTLER A J， KROCHKO J E.Formation and breakdown of ABA[J].Trends Plant Sci，1999， 4（12）：472-478.

[11] 楊榮超，張海軍，王倩，等.植物激素對(duì)種子休眠和萌發(fā)調(diào)控機(jī)理的研究進(jìn)展[J].草地學(xué)報(bào)，2012，20（1）：1-9.

[12] 江玲，萬(wàn)建民.植物激素ABA和GA調(diào)控種子休眠和萌發(fā)的研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，23（4）：360-365.

[13] GOGGIN D E，STEADMAN K J，EMERY R J N，et al.ABA inhibits germination but not dormancy release in mature imbibed seeds of Lolium rigidum Gaud.[J].Journal of experimental botany，2009，60（12）：3387-3396.

[14] 莫云容，李培欣，馬仲飛，等.外源ABA對(duì)不同品種辣椒種子萌發(fā)的影響[J].湖南生態(tài)科學(xué)學(xué)報(bào)，2014，1（4）：28-33.

[15] 左志梅，趙凱，朱海山.外源ABA對(duì)不同品種番茄種子萌發(fā)的影響[J].長(zhǎng)江蔬菜，2014（18）：35-38.

[16] 丁君輝，李耀國(guó)，童建華.脫落酸對(duì)水稻種子萌發(fā)的影響[J].作物研究，2012，26（4）：328-330，349.

[17] 黃益洪，湯日圣，葉曉青，等.脫落酸（ABA）對(duì)白粒小麥種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2009，29（3）：503-507.

[18] 張翔，項(xiàng)超，劉金師，等.脫落酸對(duì)水稻種子萌發(fā)的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（35）：73-74，120.

[19] 林桂玉，楊天慧，劉永光.外源ABA對(duì)鹽脅迫下番茄種子萌發(fā)及生物發(fā)光的影響[J].北方園藝，2015（9）：32-35.

[20] 彭浩，宋文路，王曉強(qiáng).水楊酸、脫落酸對(duì)鹽脅迫下玉米種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J].玉米科學(xué)，2016，24（6）：75-78，87.

[21] 王娟.干旱條件下外源ABA提高煙草幼苗抗旱性的作用機(jī)制[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2014.

[22] 種培芳，曾繼娟，單立山，等.干旱脅迫下荒漠草地植物紅砂幼苗對(duì)外源ABA的生理響應(yīng)[J].草地學(xué)報(bào)，2016，24（5）：1001-1008..

[23] 韓曉偉，嚴(yán)玉平，賈河田，等.外源ABA對(duì)北柴胡抗旱性的影響[J].中藥材，2018，41（3）：532-538.

[24] LATIF H H.Physiological responses of Pisum sativum plant to exogenous ABA application under drought conditions[J].Pak J Bot，2014，46（3）：973-982.

[25] DU Y L，WANG Z Y，F(xiàn)AN J W，et al.Exogenous abscisic acid reduces water loss and improves antioxidant defence，desiccation tolerance and transpiration efficiency in two spring wheat cultivars subjected to a soil water deficit[J].Functional plant biology，2013，40（5）：494-506.

[26] 李長(zhǎng)寧，SRIVASTAVA M K，農(nóng)倩，等.水分脅迫下外源ABA提高甘蔗抗旱性的作用機(jī)制[J].作物學(xué)報(bào)，2010，36（5）：863-870.

[27] 孫哲，范維娟，劉桂玲，等.干旱脅迫下外源ABA對(duì)甘薯苗期葉片光合特性及相關(guān)生理指標(biāo)的影響[J].植物生理學(xué)報(bào)，2017，53（5）：873-880.

[28] TENG K，LI J Z，LIU L，et al.Exogenous ABA induces drought tolerance in upland rice：The role of chloroplast and ABA biosynthesisrelated gene expression on photosystem II during PEG stress[J].Acta physiologiae plantarum，2014，36（8）：2219-2227.

[29] MELISˇOV L，HRONKOV M，HOLKOV L，et al.Use of ABA treatment for the activation of drought protective mechanisms in barley under nonstress conditions[J].Acta universitatis agriculturae et silviculturae mendelianae brunensis，2015，63（1）：87-93.

[30] DE SOUZA T C，MAGALHES P C，DE CASTRO E M，et al.The influence of ABA on water relation，photosynthesis parameters，and chlorophyll fluorescence under drought conditions in two maize hybrids with contrasting drought resistance[J].Acta physiologiae plantarum，2013，35（2）：515-527.

[31] 胡志群，馮學(xué)蘭，吳楚彬，等.脫落酸和細(xì)胞分裂素對(duì)香根草抗旱性的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2015，23（6）：1220-1225.

[32] KOBAYASHI F，TAKUMI S，NAKAMURA C.Increased freezing tolerance in an ABAhypersensitive mutant of common wheat[J].Journal of plant physiology，2008，165（2）：224-232.

[33] YANG H，LI H，RAO L Q，et al.Effects of exogenous ABA on antioxidant enzymes in detached citrus leaves treated by rapid freezing[J].African journal of biotechnology，2011，10（48）：9779-9785.

[34] MENG F Z，HU L P，WANG S H，et al.Effects of exogenous abscisic acid （ABA） on cucumber seedling leaf carbohydrate metabolism under low temperature[J].Plant growth regulation，2008，56（3）：233-244.

[35] ZHANG Y，DAMI I.Improving freezing tolerance of ‘Chambourcingrapevines with exogenous abscisic acid[J].HortScience，2012，47（12）：1750-1757.

[36] 徐珊珊，史星雲(yún)，李強(qiáng).外源ABA對(duì)辣椒幼苗抗冷性的影響[J].長(zhǎng)江蔬菜，2015（24）：55-58.

[37] 田丹青，葛亞英，劉曉靜，等.外源ABA對(duì)低溫脅迫下蝴蝶蘭葉片生理指標(biāo)的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，25（1）：68-72.

[38] 王儲(chǔ).外源ABA及其抑制劑對(duì)茶樹抗冷性的影響[D].南京： 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[39] 陳潔，金曉玲，寧陽(yáng)，等.低溫脅迫下3種含笑對(duì)外源ABA及SA的生理響應(yīng)[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，42（20）：34-38.

[40] 武軍艷，劉海卿，孫萬(wàn)倉(cāng)，等.苗期噴施外源脫落酸對(duì)北方白菜型冬油菜越冬生理的影響[J].中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2015，37（3）：310-315.

[41] 黃宇，王倩，畢旸，等.外源ABA對(duì)低溫下雷公藤幼苗的生理響應(yīng)[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2011，31（3）：198-202.

[42] WANG G J，MIAO W，WANG J Y，et al.Effects of exogenous abscisic acid on antioxidant system in weedy and cultivated rice with different chilling sensitivity under chilling stress[J].Journal of agronomy and crop science，2013，199（3）：200-208.

[43] 劉海卿，方園，武軍艷，等.低溫脅迫下內(nèi)源ABA、GA及比值對(duì)白菜型和甘藍(lán)型冬油菜抗寒性的響應(yīng)[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，24（11）：1529-1538.

[44] 蒲高斌，張凱，張陸陽(yáng)，等.外源ABA對(duì)西瓜幼苗抗冷性和某些生理指標(biāo)的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（1）：133-136.

[45] 莫小鋒，賁柳玲，邱莉維，等.外源ABA處理提高結(jié)縷草抗寒性試驗(yàn)[J].南方園藝，2014，25（3）：6-10.

[46] 劉海卿.ABA（脫落酸）對(duì)北方白菜型冬油菜抗寒性影響研究[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[47] 楊文莉，周偉權(quán)，趙世榮，等.外源ABA對(duì)輪臺(tái)白杏枝條內(nèi)源激素含量及抗寒性的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2018，36（1）：43-48.

[48] 黃杏，陳明輝，楊麗濤，等.低溫脅迫下外源ABA對(duì)甘蔗幼苗抗寒性及內(nèi)源激素的影響[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，32（4）：6-11.

[49] KOVCS Z，SIMONSARKADI L，SZU～CS A，et al.Differential effects of cold，osmotic stress and abscisic acid on polyamine accumulation in wheat[J].Amino acids，2010，38（2）：623-631.

[50] ROYCHOUDHURY A，PAUL S，BASU S.Crosstalk between abscisic aciddependent and abscisic acidindependent pathways during abiotic stress[J].Plant cell reports，2013，32（7）：985-1006.

[51] HU W R，LIU L Z，PANG X Q，et al.Alleviation of chilling injury in litchi fruit by ABA application[J].Acta horticulturae，2008，863：533-538.

[52] SHINOZAKI K，YAMAGUCHISHINOZAKI K.Gene expression and signal transduction in waterstress response[J].Plant physiology，1997，115（2）：327-334.

[53] SHINOZAKI K，YAMAGUCHISHINOZAKI K，MIZOGUCHI T，et al.Molecular responses to water stress in Arabidopsis thaliana[J].Journal of plant research，1998，111（2）：345-351.

[54] 李馨園，楊曄，張麗芳，等.外源ABA對(duì)低溫脅迫下玉米幼苗內(nèi)源激素含量及Asr1基因表達(dá)的調(diào)節(jié)[J].作物學(xué)報(bào)，2017，43（1）：141-148.

[55] CHENG Z M，JIN R，CAO M J，et al.Exogenous application of ABA mimic 1 （AM1）improves cold stress tolerance in bermudagrass （Cynodon dactylon）[J].Plant Cell Tiss Organ Cult，2016，125（2）：231-240.

[56] 尹松松，趙婷婷，李景富，等.外源ABA對(duì)番茄幼苗抗冷性差異的研究[J].東北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，41（4）：94-99.

[57] 武軍艷.脫落酸（ABA）與北方白菜型冬油菜抗寒性的關(guān)系及NCED基因的克隆表達(dá)分析[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016：19.

[58] 楊曄.外源ABA對(duì)玉米苗期抗冷性的影響及對(duì)Asr1基因表達(dá)的調(diào)控[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[59]熊清，王伯初，段傳人.植物抗脫水脅迫的分子機(jī)制[J].生物化學(xué)與生物物理進(jìn)展，2000，27（3）：247-250.

[60] 張金林，李惠茹，郭姝媛，等.高等植物適應(yīng)鹽逆境研究進(jìn)展[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（12）：220-236.

[61] 王璟.5種景天對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)及外源ABA的緩解效應(yīng)[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[62] 朱菲菲，劉奕清，陳澤雄，等.外源脫落酸對(duì)鹽脅迫下灰氈毛忍冬幼苗生理特性的影響[J].中藥材，2013，36（7）：1043-1046.

[63] KHADRI M，TEJERA N A，LLUCH C.Sodium chlorideABA interaction in two common bean （Phaseolus vulgaris） cultivars differing in salinity tolerance[J].Environmental and experimental botany，2007，60（2）：211-218.