王金麗 杜晨曦 周華坤 殷恒霞

摘要 脫落酸（abscisic acid，ABA）是能夠引起植物芽休眠、葉子脫落和抑制細(xì)胞生長等生理作用的一種植物激素，也是能夠提高植物抗逆能力的一種“非生物應(yīng)激激素”。ABA是植物響應(yīng)非生物脅迫的重要信號分子，在應(yīng)答植物非生物脅迫如干旱、高鹽、低溫等中具有重要的生物功能。綜述了近10年關(guān)于外源ABA對植物抗逆響應(yīng)機(jī)理的研究，系統(tǒng)地從種子萌發(fā)、幼苗生理生化、分子調(diào)控等層面開展論述，旨在為ABA在植物非生物脅迫中抗逆功能的深入研究提供參考，并為非生物脅迫下的農(nóng)作物育種和生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 脫落酸;非生物脅迫;抗逆機(jī)制

中圖分類號 Q945文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）13-0012-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.13.004

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Exogenic ABA and Plant Abiotic Stress Resistance Mechanism

Abstract As a kind of plant hormone，abscisic acid （ABA），causing plant bud dormancy，leaf detachment and cell growth inhibition，could improve the plants resistance to abiotic stress as an “abiotic stress hormone”.ABA is an important signal molecule for plant responding to abiotic stress and has important biological functions in resistance to abiotic stresses such as drought，high salt and low temperature.In this paper，the studies on mechanisms of ABA responding to abiotic stress in recent 10 years were reviewed，and systematically elucidated from seed germination，seedling physiology and biochemistry，and gene regulation levels，which will greatly facilitate to further study the function of ABA in plant abiotic stress resistance，and provide theoretical basis for crop breeding and production under abiotic stress.

Key words Abscisic acid （ABA）;Abiotic stress;Mechanism of stress resistance

植物非生物脅迫是指植物在生長過程中受到不利環(huán)境因子的影響，如干旱、低溫、鹽漬、重金屬、紫外輻射、高溫等，嚴(yán)重影響了植物生長、發(fā)育、種子產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。脫落酸（abscisic acid，ABA）與生長素、乙烯、赤霉素、細(xì)胞分裂素并列為植物五大激素，具有促進(jìn)脫落、抑制生長、促進(jìn)休眠、引起氣孔關(guān)閉及調(diào)節(jié)種子胚發(fā)育的生理功能[2]，而且脫落酸（ABA）在植物非生物脅迫抗逆過程中也起著重要作用[3-4]。研究表明，ABA作為一種能夠提高植物抗逆能力的“非生物應(yīng)激激素”，既是植物響應(yīng)非生物脅迫的信號[5]，也是引起植物體內(nèi)適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng)和基因表達(dá)的重要因子[6-8]，參與非生物脅迫下的調(diào)控應(yīng)答[9]，因此，非生物脅迫下ABA參與植物應(yīng)答的生理功能和抗逆機(jī)制也一直是植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。筆者對近10年來外源ABA對植物非生物脅迫下抗性影響的相關(guān)研究文獻(xiàn)進(jìn)行綜述，分別從種子萌發(fā)、幼苗生理生化、基因調(diào)控等層面闡述了ABA對植物非生物脅迫的應(yīng)答機(jī)理，為今后提高植物非生物脅迫下的抗逆性深入研究提供參考，并且為非生物脅迫下的農(nóng)作物育種和生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 高等植物體內(nèi)ABA生物合成

高等植物體內(nèi)ABA生物合成涉及葉綠體和細(xì)胞質(zhì)2個區(qū)域，葉綠體內(nèi)發(fā)生反應(yīng)包括玉米黃質(zhì)的合成及降解（圖1）。黃質(zhì)素（xanthoxin）一旦在葉綠體中形成，可穿過葉綠體被膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，最終在細(xì)胞質(zhì)中生成ABA（圖2）。

2 外源ABA與非生物脅迫下的植物種子萌發(fā)

激素在植物種子萌發(fā)過程中發(fā)揮著十分關(guān)鍵的調(diào)控作用。研究表明，ABA通過阻礙種胚吸水、細(xì)胞壁降解酶的合成等進(jìn)程，誘導(dǎo)種胚細(xì)胞停止分裂和胚乳不能軟化，從而進(jìn)一步抑制種子的萌發(fā)[11-13] 。外源ABA浸種對植物種子萌發(fā)的影響可能存在一個濃度閾值[14]，正常條件下，低濃度的ABA對種子萌發(fā)促進(jìn)效果不顯著，而高濃度的ABA對種子萌發(fā)起著普遍抑制作用，并且呈現(xiàn)濃度依賴性[15]。ABA 濃度越高，不僅對發(fā)芽指數(shù)的抑制程度越大，而且對種子胚根、胚軸的分化和生長抑制程度越強(qiáng)[16-18]。研究表明，適宜濃度的外源ABA溶液浸種促進(jìn)水稻種子的萌發(fā)，而高濃度外源 ABA通過影響水稻種子內(nèi)源植物激素的含量，如提高內(nèi)源ABA含量，降低GA含量，從而抑制α-淀粉酶合成而抑制種子萌發(fā)[16-17]。張翔等[18]研究發(fā)現(xiàn)低濃度的 ABA 浸種不但促進(jìn)了水稻種子的萌發(fā)，而且能有效控制根和芽的伸長生長。莫云容等[14]發(fā)現(xiàn)低濃度ABA對辣椒種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率無顯著影響，但高濃度ABA對種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率有明顯的抑制作用，并且不同辣椒品種對ABA濃度的敏感性也不同。

目前，外源ABA浸種對提高植物非生物脅迫抗性方面研究還很稀少。研究發(fā)現(xiàn)，在不同濃度的鹽脅迫下，經(jīng)適宜濃度ABA浸種提高了種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和生長活力等，表明適宜濃度的外源ABA能夠有效緩解鹽脅迫帶來的負(fù)效應(yīng)[19]。此外，適宜濃度的外源ABA亦可誘導(dǎo)鹽脅迫下植物滲透調(diào)劑物質(zhì)脯氨酸、可溶性糖的大量積累，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，提高保護(hù)性酶的活性，且能有效緩解鹽分過多造成的滲透脅迫和離子脅迫，維持水分平衡，從而減輕植物的鹽害[20]。

3 外源ABA與干旱脅迫幼苗生理生化特征

近年來，全球氣候變化及水資源分配利用不合理，使干旱成為植物生長、發(fā)育和分布的重要影響因素，對于農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)有直接的關(guān)系。干旱脅迫會導(dǎo)致植物體內(nèi)水分分配不均，光合、呼吸和代謝以及對營養(yǎng)成分的吸收和轉(zhuǎn)移等過程嚴(yán)重受阻[21]。而噴施外源ABA可以明顯提高植物幼苗對干旱脅迫的耐受性，可能由于外源ABA通過降低植物葉片細(xì)胞膜透性而減緩水分蒸發(fā);誘導(dǎo)生物膜系統(tǒng)保護(hù)酶形成，降低膜脂過氧化程度，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的完整性，增強(qiáng)植物非生物脅迫下的抗氧化能力，進(jìn)而提高植物的抗旱性[3，22-25] 。種培芳等[22]、韓曉偉等[23]分別以紅砂和柴胡為研究材料，發(fā)現(xiàn)噴施適宜濃度外源ABA能夠顯著提高干旱脅迫下植株體內(nèi)超氧化物歧酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性，以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖的含量，抑制干旱脅迫下植株葉片丙二醛（MDA）增生，減少自由基對膜的傷害程度，從而增強(qiáng)植株的抗旱性。以獼猴桃、豌豆、小麥為研究材料的相關(guān)研究也得到了相似的結(jié)論[3，24-25]。另外，外源ABA預(yù)處理能有效防止葉綠素降解，并對干旱引起的最大光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)猝滅數(shù)qP下降有明顯的緩解作用[26]。有研究表明，在干旱脅迫下，噴施外源ABA能夠提高葉片凈光合速率（Pn）、降低氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）、提高水分利用效率（WUE） 等[27-30]，而且通過提高ASA和GSH的含量[31]，增強(qiáng)植物的抗旱性。

4 外源ABA與低溫脅迫

4.1 外源ABA與低溫脅迫下的植物幼苗生理特性

溫度也是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因素之一，低于生物學(xué)溫度，不但影響植物的生長，而且可能造成植物死亡。通過對小麥、水稻、黃瓜、柑橘、葡萄等的研究，發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下外源ABA可以代替低溫馴化而提高植物的抗寒性[32-35]。噴施外源ABA能夠降低低溫脅迫下辣椒幼苗葉片相對電導(dǎo)率（REC）和丙二醛（MDA）的積累量，從而緩解低溫對質(zhì)膜的過氧化傷害;增強(qiáng)超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶 （CAT）的活性來促進(jìn)活性氧代謝;提高可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量來增強(qiáng)辣椒幼苗的低溫抗性，促進(jìn)植物對低溫環(huán)境的適應(yīng)性[36-43]。蒲高斌等[44]研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施ABA能有效減緩低溫脅迫過程中西瓜葉片葉綠素和還原型谷胱甘肽（GSH）含量的降低，能夠使抗壞血酸（AsA）含量保持在相對穩(wěn)定的水平。莫小鋒等[45]研究結(jié)果表明，噴施ABA能通過提高低溫脅迫下結(jié)縷草葉片葉綠素含量和相對含水量，提高葉片蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）的活性，從而提高細(xì)胞的保水能力。劉海卿[46]研究發(fā)現(xiàn)噴施外源ABA能夠減小冬油菜葉片的蒸騰速率（Tr），增加氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2 濃度（Ci）、凈光合速率（Pn），促進(jìn)冬前冬油菜地上部和地下部的生長。內(nèi)源激素含量變化與抗寒性有一定的關(guān)系，植物體內(nèi)的ABA含量隨著環(huán)境溫度的降低而增加，環(huán)境溫度升高則ABA含量降低[47-50]。研究發(fā)現(xiàn)外源ABA有效延緩了荔枝果實(shí)主要冷害癥狀果皮褐變的發(fā)生，延緩了果實(shí)顏色變化和果皮花色苷含量的下降，同時外源ABA阻礙了果皮中細(xì)胞膜透性的增加并降低了多酚氧化酶（PPO）的活性[51]。

4.2 外源ABA與低溫脅迫下的植物幼苗基因表達(dá)調(diào)控

Shinozaki等[52-53]詳細(xì)研究了低溫引起脫水脅迫下擬南芥基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制，他們認(rèn)為脅迫起始信號和基因表達(dá)之間至少存在4條獨(dú)立的信號傳遞途徑，即2條依賴ABA的途徑，2條不依賴ABA的途徑。依賴ABA的途徑中有1條途徑必有蛋白質(zhì)的合成，不依賴ABA途徑中有1條與低溫脅迫應(yīng)答有著共同的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路（圖3）。作為響應(yīng)非生物脅迫重要的信號分子，ABA參與植物低溫脅迫下基因表達(dá)調(diào)控相關(guān)報(bào)道較多。外源ABA預(yù)處理后誘導(dǎo)玉米幼苗ASR基因表達(dá)上調(diào)，內(nèi)源ABA含量與Asr1基因相對表達(dá)量呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)[54]。Cheng等[55]研究發(fā)現(xiàn)，外源ABA通過ROS通路誘導(dǎo)抗氧化酶相關(guān)基因的表達(dá)以增強(qiáng)植物的低溫耐受性，這一結(jié)果與該研究綜述的低溫脅迫下的生理生化特征相一致。尹松松等[56]發(fā)現(xiàn)外源ABA預(yù)處理后番茄幼苗冷脅迫下葉片中抗冷相關(guān)基因 SLCMYB1、LENLP4表達(dá)量顯著上升，明顯提高了番茄幼苗的抗冷性。武軍艷[57]從北方白菜型冬油菜中克隆得到ABA間接合成途徑中的限速基因——NCEDs 基因，并獲得了其NCED2、NCED3 及NCED5的cDNA序列，發(fā)現(xiàn)外源ABA可促進(jìn)NCED3的表達(dá)量上調(diào)，提高冬油菜的抗寒性，并且該基因相對表達(dá)量與內(nèi)源ABA 含量存在正相關(guān)。楊曄[58]研究發(fā)現(xiàn)玉米幼苗在外源ABA處理后低溫脅迫2 d，葉片中Asr1基因表達(dá)量達(dá)到最高，表明Asr1基因表達(dá)受外源ABA的調(diào)控。

5 外源ABA與鹽脅迫下的植物幼苗生理生化特性

鹽脅迫對植物造成的直接危害首先為滲透調(diào)節(jié)失衡;其次為離子失調(diào)引起的毒害和營養(yǎng)元素的虧缺;最后引起氧化脅迫導(dǎo)致膜透性改變、生理生化代謝紊亂和有毒物質(zhì)積累，最終導(dǎo)致植物生長發(fā)育顯著受阻[60]。研究表明，外施ABA能夠提高植物的耐鹽性，緩解鹽濃度過多導(dǎo)致的滲透脅迫和離子脅迫，保證水分平衡，維持細(xì)胞膜正常的功能，減緩鹽脅迫對植物的傷害[61]。同時，外源ABA能夠提高鹽脅迫下植物葉片葉綠素的含量，降低電解質(zhì)滲透率，促進(jìn)植物根系生長，在一定程度上增強(qiáng)植物的耐鹽能力[61-62]。朱菲菲等[62]通過在灰氈毛忍冬根部澆灌和葉面噴施一定濃度ABA相結(jié)合的方法，發(fā)現(xiàn)外源ABA能顯著降低灰氈毛忍冬幼苗中MDA含量，而增強(qiáng)植株內(nèi)POD、CAT、SOD保護(hù)酶活性及可溶性糖、可溶性蛋白含量，說明適宜濃度的外源ABA可以提高灰氈毛忍冬幼苗的抗鹽能力，減輕和緩解鹽傷害。Khadri等[63]研究發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，添加外源ABA后，有利于植物不同器官中脯氨酸以及可溶性糖的積累，K+/Na+比值提高，從而緩解鹽脅迫對植物的傷害。

6 展望

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，常利用ABA對種子萌發(fā)的抑制作用幫助種子儲藏，但是往往由于對ABA濃度掌握不準(zhǔn)確，導(dǎo)致在栽培過程中正常種子萌發(fā)率受到很大影響。研究脫落酸對種子作用，可以為今后脫落酸浸種濃度的選擇提供理論依據(jù)。外源脫落酸不僅可以提高幼苗在非生物脅迫下的抗逆性，還可以提高經(jīng)濟(jì)作物的品質(zhì)和質(zhì)量;對外源脫落酸作用機(jī)制的深入研究，能夠?yàn)锳BA在經(jīng)濟(jì)作物生產(chǎn)上的應(yīng)用提供理論依據(jù)，為農(nóng)作物在寒冷地區(qū)安全越冬提供技術(shù)支持。

但是，脫落酸具有在強(qiáng)光條件下易分解的特性，若在田地間使用，其作用會大幅度降低，目前還無法大范圍推廣使用。另外，脫落酸屬于一種激素，在植物的生長過程中，會參與多種生理生化活動，所以在應(yīng)用脫落酸時應(yīng)注意與其他物質(zhì)間的相互作用;植物在不同生長時間段所需要的脫落酸數(shù)量存在較大差別，如何解決這個問題也是今后研究的方向。

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