蔡進(jìn)　劉志高　季夢(mèng)成　孫歐文

摘要：為探究觀賞鐵線蓮在不同淹水脅迫下的生理響應(yīng)機(jī)制，以羞噠噠、波蘭精神2個(gè)栽培品種為材料，設(shè)置2個(gè)脅迫處理（半淹水位控制在花盆的1/2，全淹水位控制在高于表層土壤5 cm處），并以正常水分管理為對(duì)照，分別測(cè)定供試材料7、14、21、28、35 d時(shí)的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛（MDA）、脯氨酸、可溶性蛋白、過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性等生理指標(biāo)。結(jié)果表明，在半淹處理下，2個(gè)鐵線蓮品種隨水淹脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素含量均明顯下降;相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、POD活性、SOD活性均明顯上升。在全淹處理下，2個(gè)鐵線蓮品種的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素含量均明顯下降;MDA含量、脯氨酸含量、相對(duì)電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì);POD、SOD活性均先上升后下降。通過(guò)隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)耐澇性，發(fā)現(xiàn)半淹條件下的耐澇性明顯高于全淹條件下的耐澇性，羞噠噠的耐澇性高于波蘭精神。

關(guān)鍵詞：鐵線蓮;淹水脅迫;生理響應(yīng)

中圖分類號(hào)： S682.390.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）08-0154-04

鐵線蓮隸屬于毛茛科（Ranunculaceae）鐵線蓮屬（Clematis），是一類觀賞價(jià)值高且具有多種抗逆性的藤本植物。該屬植物種類多大而色鮮，花色豐富，花期長(zhǎng)，觀賞價(jià)值高，有“攀援植物皇后”的美稱[1-2]。在日本和西方園林中，鐵線蓮屬植物已占有十分重要的地位。此外，該屬植物還具有較高的藥用價(jià)值，是中醫(yī)和民間常用于利尿通淋、祛風(fēng)止痛的藥。鐵線蓮屬植物的開(kāi)發(fā)利用，不僅在城市園林中具有潛在觀賞價(jià)值，而且在醫(yī)藥應(yīng)用方面也有廣闊前景[3]。

浙江省地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，降水充沛，年均降水量為 1 600 mm 左右，是我國(guó)降水較豐富的地區(qū)之一，夏季易發(fā)生洪澇災(zāi)害。鐵線蓮喜肥沃、排水良好的堿性壤土，忌積水，淹水脅迫是鐵線蓮屬植物在該類地區(qū)應(yīng)用相對(duì)較少的主要原因之一[4]。近年來(lái)，浙江省不斷積極引種國(guó)外優(yōu)良鐵線蓮栽培品種，但由于浙江省夏季的高溫高濕氣候，鐵線蓮栽培品種的園林應(yīng)用并未取得預(yù)期的效果。有關(guān)鐵線蓮品種耐澇性相關(guān)研究未見(jiàn)報(bào)道，本試驗(yàn)結(jié)合前期對(duì)觀賞鐵線蓮品種在杭州地區(qū)栽培適應(yīng)性的觀測(cè)結(jié)果，選取耐澇性差異較大的鐵線蓮品種羞噠噠和波蘭精神為試材，測(cè)定在不同程度淹水脅迫下的生理響應(yīng)指標(biāo)，并運(yùn)用隸屬函數(shù)對(duì)2個(gè)鐵線蓮栽培品種耐澇性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為引種國(guó)外鐵線蓮栽培品種在我國(guó)園林中的篩選、應(yīng)用及本土鐵線蓮觀賞品種選育提供理論依據(jù)和參考。

1材料與方法

1.1供試材料及處理

選用鐵線蓮栽培品種羞噠噠和波蘭精神二年生苗為試材，2017年4月于浙江虹越花卉有限公司購(gòu)入。采用常規(guī)水肥管理，待植株長(zhǎng)勢(shì)良好時(shí)進(jìn)行試驗(yàn)。

試驗(yàn)于2017年4月在浙江農(nóng)林大學(xué)溫室內(nèi)進(jìn)行。選取長(zhǎng)勢(shì)良好且相對(duì)一致的幼苗，采用“雙套盆法”，淹水脅迫設(shè)置3個(gè)梯度：正常供水（羞噠噠為CK，波蘭精神為CK′）;半淹（羞噠噠為T1，波蘭精神為T1′）;全淹（羞噠噠為T2，波蘭精神為T2′）。對(duì)照組進(jìn)行正常水分管理，半淹水位控制在花盆1/2處，全淹水位控制在高于表層土壤5 cm處，每天18：00進(jìn)行水分補(bǔ)充。每個(gè)處理9盆，2個(gè)品種共54盆。分別在處理7、14、21、28、35 d采集植株3至4張成熟葉片。葉綠素和脯氨酸含量測(cè)定用鮮葉，其余指標(biāo)用經(jīng)液氮速凍后置于-80 ℃冰箱保存的樣品進(jìn)行測(cè)定。

1.2指標(biāo)測(cè)定及方法

葉綠素和類胡蘿卜素含量測(cè)定采用95%乙醇浸提法[5];丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[6];脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取法測(cè)定[7];可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定[8];超氧化物歧化酶（SOD）活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法（NBT）[9];過(guò)氧化物酶（POD）活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[10]。

1.3數(shù)據(jù)處理

用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析，用Origin 8.0作圖。耐澇性評(píng)價(jià)方法采用隸屬函數(shù)法[11]，評(píng)價(jià)2個(gè)鐵線蓮品種各指標(biāo)均使用脅迫35 d時(shí)的數(shù)據(jù)。各指標(biāo)隸屬函數(shù)值具體計(jì)算方法如下：

（1）當(dāng)指標(biāo)與植物耐受性呈正相關(guān)時(shí)：

U（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）;

當(dāng)指標(biāo)與植物耐受性呈負(fù)相關(guān)時(shí)：

U（Xi）=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）;

（2）平均隸屬值：

X=∑Xi/n。

式中：U（Xi）為各指標(biāo)的隸屬值，U（Xi）越大耐受性越強(qiáng);Xi為某一指標(biāo)的測(cè)定值;Xmax和Xmin分別為某一指標(biāo)的最大值和最小值;X為平均隸屬值;n為樣本總量。

2結(jié)果與分析

2.1淹水脅迫對(duì)2個(gè)鐵線蓮品種葉片色素含量的影響

由圖1可知，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)鐵線蓮品種葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素含量總體均呈下降趨勢(shì)，不同品種及不同處理間下降幅度不同。半淹處理下，羞噠噠葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量下降趨勢(shì)一致，隨試驗(yàn)時(shí)間延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì);波蘭精神葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量在處理14 d出現(xiàn)明顯變化。全淹處理下，2個(gè)鐵線蓮品種脅迫初期葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量明顯下降，羞噠噠在處理21 d降幅較大，分別比對(duì)照下降33.57%、33.66%、33.62%;波蘭精神在處理14 d降幅最大，分別比對(duì)照下降52.40%、55.40%、53.65%。根據(jù)觀察發(fā)現(xiàn)，羞噠噠類胡蘿卜素含量隨時(shí)間延長(zhǎng)無(wú)明顯變化;波蘭精神類胡蘿卜素含量緩慢下降。結(jié)果表明，在處理35 d時(shí)波蘭精神比羞噠噠葉片色素含量低，表明淹水處理對(duì)波蘭精神葉片色素含量的影響更為明顯。

2.2淹水脅迫對(duì)2個(gè)鐵線蓮品種膜脂過(guò)氧化的影響

由圖2可知，隨著淹水脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)鐵線蓮品種MDA含量變化趨勢(shì)基本一致。半淹處理下，脅迫初期MDA含量呈緩慢上升的趨勢(shì)，處理21 d時(shí)2個(gè)鐵線蓮品種的MDA含量明顯上升，處理35 d時(shí)達(dá)最大值，分別比對(duì)照上升了 22.50%、36.29%。全淹處理下，羞噠噠在處理21 d時(shí)MDA含量上升幅度最大，比對(duì)照上升了29.03%，處理35 d時(shí)，MDA含量達(dá)最大值;波蘭精神在處理14 d時(shí)上升幅度最大，比對(duì)照上升了33.14%，處理35 d時(shí)，MDA含量最大。在整個(gè)脅迫過(guò)程中，2個(gè)鐵線蓮品種全淹脅迫的MDA含量始終高于半淹脅迫，波蘭精神MDA含量上升速度高于羞噠噠，說(shuō)明半淹比全淹對(duì)細(xì)胞膜的傷害大，淹水對(duì)波蘭精神細(xì)胞膜的傷害較羞噠噠大。

淹水脅迫下2個(gè)鐵線蓮品種的相對(duì)電導(dǎo)率變化基本一致，隨著淹水時(shí)間延長(zhǎng)呈逐漸上升趨勢(shì)。半淹條件下，羞噠噠和波蘭精神的相對(duì)電導(dǎo)率在21 d較對(duì)照仍未出現(xiàn)明顯變化;

羞噠噠和波蘭精神這2個(gè)鐵線蓮品種的相對(duì)電導(dǎo)率在35 d時(shí)均達(dá)到最大值，分別為0.152和0.167。在全淹條件下，羞噠噠和波蘭精神這2個(gè)鐵線蓮品種的相對(duì)電導(dǎo)率在脅迫初期明顯上升，均在處理35 d達(dá)到最大值，分別達(dá)到0.208和0.342。結(jié)果表明，全淹較半淹處理2個(gè)鐵線蓮品種葉片受到的傷害更大。從水淹處理35 d的結(jié)果來(lái)看，羞噠噠比波蘭精神的相對(duì)電導(dǎo)率低，表明淹水處理對(duì)波蘭精神生長(zhǎng)的影響更為明顯。

2.3淹水脅迫對(duì)2個(gè)鐵線蓮品種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖3可知，隨著淹水脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)鐵線蓮品種脯氨酸含量基本呈上升趨勢(shì)。在半淹處理下，羞噠噠和波蘭精神脯氨酸含量在脅迫初期明顯上升，均在21 d時(shí)增幅最大，分別比對(duì)照增加692.14%和316.20%。在全淹處理下，2個(gè)鐵線蓮品種脯氨酸上升幅度明顯高于半淹處理，在28 d時(shí)增幅最大，分別比對(duì)照上升880.40%和726.25%。之后隨時(shí)間增加增幅減緩，處理35 d時(shí)2個(gè)鐵線蓮品種脯氨酸含量最大。

2個(gè)鐵線蓮品種可溶性蛋白含量變化趨勢(shì)有較大差異。半淹處理下，羞噠噠可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)。脅迫初期（14 d內(nèi)）較對(duì)照無(wú)明顯差異，21 d時(shí)可溶性蛋白含量達(dá)到最大值，比對(duì)照增加6.76%，之后緩慢下降，整個(gè)脅迫過(guò)程中可溶性蛋白含量均略高于對(duì)照;波蘭精神呈先下降后上升的趨勢(shì)，脅迫7 d時(shí)可溶性蛋白含量達(dá)到最大值，比對(duì)照增加6.02%，之后緩慢下降，在處理35 d時(shí)出現(xiàn)小幅增加，整個(gè)脅迫過(guò)程中可溶性蛋白含量略高于對(duì)照。全淹處理下，羞噠噠變化趨勢(shì)與半淹一致，呈先增加后下降的趨勢(shì)。波蘭精神呈先下降后上升的趨勢(shì)，脅迫7 d時(shí)可溶性蛋白含量最大，比對(duì)照增加3.70%，之后緩慢下降，脅迫28 d時(shí)可溶性蛋白含量達(dá)到最低值。根據(jù)觀察發(fā)現(xiàn)，隨淹水處理時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)鐵線蓮品種可溶性蛋白含量無(wú)明顯變化。

2.4淹水脅迫對(duì)2個(gè)鐵線蓮品種抗氧化酶活性的影響

由圖4可知，半淹處理下，2個(gè)鐵線蓮品種POD活性不斷上升。羞噠噠在28 d時(shí)POD活性增幅最大，POD活性為 91.33 U/（g·min）。波蘭精神在21 d時(shí)POD活性增幅最大，POD活性為78.33 U/（g·min）。淹水35 d結(jié)束時(shí)，2個(gè)鐵線蓮品種POD活性均達(dá)到最高值，分別為116.00、91.67 U/（g·min）。全淹處理下，2個(gè)鐵線蓮品種POD活性變化趨勢(shì)基本一致，均先上升后下降。羞噠噠在28 d時(shí)達(dá)到最高值，為118.33 U/（g·min），之后明顯下降，淹水35 d結(jié)束時(shí)，POD活性為81.66 U/（g·min）。波蘭精神在21 d時(shí)，POD活性達(dá)到最高值96.0 U/（g·min），之后明顯下降，處理35 d結(jié)束時(shí)，POD活性為44.0 U/（g·min）。觀察發(fā)現(xiàn)，脅迫初期2個(gè)鐵線蓮品種各處理下的POD活性均呈上升趨勢(shì)，脅迫后期半淹條件下植物仍能保持POD活性增加趨勢(shì)，維持細(xì)胞內(nèi)活性氧平衡，全淹條件下2個(gè)鐵線蓮品種POD活性明顯下降，說(shuō)明在全淹條件下植物無(wú)法依靠自身調(diào)節(jié)適應(yīng)澇害環(huán)境，生長(zhǎng)受到影響。

2個(gè)鐵線蓮品種SOD活性變化與POD活性變化相似，半淹處理下，羞噠噠SOD活性不斷上升，至35 d時(shí)達(dá)到最大值，為10.48 U/g，與對(duì)照相比上升20.76%。波蘭精神呈先上升后下降的趨勢(shì)，在處理21 d時(shí)達(dá)到最大值，為9.81 U/g，比對(duì)照上升了11.35%，至35 d時(shí)SOD活性達(dá)到最低值，為 7.41 U/g，比對(duì)照下降13.93%。全淹處理下，2個(gè)鐵線蓮品種的變化趨勢(shì)基本一致，均呈先上升后下降的趨勢(shì)。羞噠噠在 28 d 達(dá)到最高值，為11.61 U/g，之后顯著下降，在淹水 35 d 結(jié)束時(shí)，SOD活性為9.36 U/g。波蘭精神在14 d時(shí)達(dá)到最高值11.60 U/g，之后顯著下降，處理結(jié)束時(shí)SOD活性為 5.21 U/g。

2.52個(gè)鐵線蓮品種耐澇性的綜合評(píng)價(jià)

由表1可知，利用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對(duì)2個(gè)鐵線蓮品種的10項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行耐澇性綜合評(píng)價(jià)，以各項(xiàng)指標(biāo)隸屬度平均值作為鐵線蓮品種耐澇能力的綜合鑒定標(biāo)準(zhǔn)，其值大小表示耐澇性能力的高低。羞噠噠半淹、羞噠噠全淹、波蘭精神半淹、波蘭精神全淹的隸屬函數(shù)平均值分別為0.75、0.58、0.39、0.30，表明相同品種半淹的耐澇性強(qiáng)于全淹，羞噠噠的耐澇性強(qiáng)于波蘭精神。

3討論

光合色素是植物進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量直接反映植物的生長(zhǎng)狀況和光合能力，淹水脅迫促進(jìn)光合色素分解以減少光量子對(duì)植物的傷害[12]。2個(gè)鐵線蓮品種在淹水脅迫下，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素含量均有明顯減少，羞噠噠的下降幅度小于波蘭精神。半淹處理下，脅迫前期2個(gè)鐵線蓮品種的色素含量均能保持平穩(wěn)，表明在輕度淹水脅迫下鐵線蓮能夠通過(guò)自身調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)環(huán)境。全淹條件下，脅迫初期色素含量明顯下降，可能是由于淹水脅迫導(dǎo)致色素分解酶迅速合成引起色素含量顯著下降。這與李力等對(duì)北部紅楓的研究結(jié)果[13]一致。

細(xì)胞膜是防止細(xì)胞外物質(zhì)自由進(jìn)入細(xì)胞的屏障，能保證細(xì)胞內(nèi)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，使各種生化反映能夠有序地運(yùn)行。相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量反映脅迫條件下細(xì)胞膜受到的傷害程度。相對(duì)電導(dǎo)率表示細(xì)胞質(zhì)膜透性，相對(duì)電導(dǎo)率越大表明組織滲出液越多，質(zhì)膜透性越大，反映植物受到的傷害程度越深。MDA含量反映膜脂過(guò)氧化和膜受傷害程度。蔡永萍等研究發(fā)現(xiàn)，淹水增加了膜質(zhì)過(guò)氧化，使MDA含量增加[14]。隨著淹水脅迫程度及時(shí)間增加，2個(gè)鐵線蓮品種的電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì)，波蘭精神較羞噠噠上升更為明顯。表明隨著淹水脅迫時(shí)間的增加，細(xì)胞膜受害程度加劇。MDA含量呈上升趨勢(shì)，與相對(duì)電導(dǎo)率一致。相對(duì)電導(dǎo)率與MDA含量的變化與植物的耐澇性相關(guān)，2個(gè)鐵線蓮品種在半淹條件下的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量較全淹小，表明鐵線蓮植物在輕度淹水環(huán)境中能夠通過(guò)自身防御機(jī)制應(yīng)對(duì)環(huán)境。羞噠噠的MDA含量低于波蘭精神，相對(duì)電導(dǎo)率也相對(duì)較低。表明羞噠噠細(xì)胞膜受到的傷害程度較小，波蘭精神受到的傷害程度較大。

脯氨酸、可溶性蛋白作為植物的主要滲透調(diào)節(jié)劑，通過(guò)降低細(xì)胞原生質(zhì)滲透勢(shì)、促進(jìn)細(xì)胞從外界吸收水分、調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓來(lái)減輕淹水脅迫對(duì)植物體的傷害[15]。在逆境脅迫條件下，植物體內(nèi)脯氨酸累積含量明顯增加，通過(guò)脯氨酸含量增加維持細(xì)胞滲透壓，同時(shí)保護(hù)酶和膜系統(tǒng)免受傷害，增強(qiáng)植物的抗逆性[16]?？扇苄缘鞍踪|(zhì)具有較強(qiáng)的親水性，其含量增加會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)束縛水含量增加，提高細(xì)胞的保水能力[17]。本試驗(yàn)中，2個(gè)鐵線蓮品種脯氨酸含量隨時(shí)間延長(zhǎng)增加，這與種培芳等在金色葉樹(shù)木對(duì)SO2脅迫生理響應(yīng)的研究結(jié)果[18]一致。2個(gè)鐵線蓮品種脯氨酸含量變化趨勢(shì)一致，呈先慢后快的上升趨勢(shì)，在脅迫35 d達(dá)到最大值。耐澇性較強(qiáng)的羞噠噠脯氨酸含量明顯高于波蘭精神。2個(gè)鐵線蓮品種可溶性蛋白含量在整個(gè)脅迫期間無(wú)明顯變化規(guī)律，表明淹水脅迫對(duì)鐵線蓮植物可溶性蛋白影響較小。

POD、SOD是細(xì)胞抵御活性氧傷害的主要保護(hù)酶類[19]。研究表明，在逆境脅迫下，植物體內(nèi)的SOD、POD活性均會(huì)上升[20]。本試驗(yàn)中，半淹處理下，2個(gè)鐵線蓮品種的POD活性呈上升趨勢(shì)，在處理結(jié)束35 d達(dá)最高值，表明鐵線蓮植物在輕度淹水環(huán)境下可通過(guò)提高保護(hù)酶活性清除自由基。全淹條件下2個(gè)鐵線蓮品種POD活性先上升后下降，在脅迫后期植物保護(hù)酶系統(tǒng)遭到破壞無(wú)法維持正常生長(zhǎng)。SOD活性變化與POD活性變化相似，2個(gè)鐵線蓮品種均呈先上升后降低的趨勢(shì)。羞噠噠在脅迫結(jié)束35 d時(shí)POD、SOD活性均高于波蘭精神，表明羞噠噠更耐水濕。

淹水脅迫對(duì)植物的影響是多方面的，淹水環(huán)境中植物也能夠通過(guò)自身調(diào)節(jié)適應(yīng)環(huán)境，但是超過(guò)植物淹水承受范圍時(shí)，植物生長(zhǎng)會(huì)受到影響直至死亡。本試驗(yàn)中葉片色素含量、MDA含量、相對(duì)電導(dǎo)率、脯氨酸含量、POD和SOD活性對(duì)淹水脅迫較敏感，可溶性蛋白無(wú)明顯變化。結(jié)合隸屬函數(shù)法對(duì)淹水脅迫下不同指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，2個(gè)鐵線蓮品種半淹處理下的耐澇性顯著高于全淹處理下的耐澇性，羞噠噠的耐澇性強(qiáng)于波蘭精神。

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