邵偉麗

劉志高*

申亞梅

季夢(mèng)成

鐵線蓮屬(Clematis)屬于毛茛科(Ranunculaceae)，常為多年生木質(zhì)或草質(zhì)藤本，全世界約300種，中國(guó)有147種[1-2]。鐵線蓮屬植物被譽(yù)為“攀緣植物皇后”，栽培品種花色、花型豐富多樣，廣泛應(yīng)用于家庭園藝和城市立體綠化[3]。本屬大部分種類還具有抗菌、抗腫瘤、消炎鎮(zhèn)痛、抗病毒等藥用價(jià)值[4]。

浙江省擁有豐富的野生鐵線蓮植物資源，據(jù)浙江植物志記載共有31種(含變種)[5]，其中不乏大花、繁花、香花和花色艷麗的種類，極具園林應(yīng)用潛力。目前家庭園藝市場(chǎng)上銷售的鐵線蓮品種主要來自歐洲、美國(guó)和日本等地，我國(guó)鐵線蓮屬植物資源未得到充分開發(fā)利用，缺少具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的觀賞品種。本研究選擇原產(chǎn)浙江省的13種鐵線蓮進(jìn)行引種栽培試驗(yàn)，并依據(jù)物候觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行觀賞性評(píng)價(jià)，為野生鐵線蓮植物開發(fā)利用和觀賞新品種培育提供依據(jù)。

1 研究材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

引種栽培試驗(yàn)在鐵線蓮種質(zhì)資源圃實(shí)施，位于杭州市臨安區(qū)浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校區(qū)內(nèi)(東經(jīng)119°44′9.6″、北緯30°13′19.2″，平均海拔30m)，屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度15.8℃，極端高溫41.9℃(1996年8月6日)，極端低溫-13.3℃(1967年1月16日)；歷年平均日照時(shí)數(shù)1 939h，無霜期234d。

1.2 試驗(yàn)材料

13種野生鐵線蓮于2009—2011年在浙江省各地采集，其中2種為中國(guó)特有種[6]，4種為浙江省特有種[5](表1)。用于物候觀測(cè)的植株均為4年生扦插苗，使用泥炭+珍珠巖(1:1)基質(zhì)盆栽，每個(gè)種類觀測(cè)5株，每年7—9月采用40%遮陰，水肥及病蟲害依常規(guī)管理。

表1 供試材料基本信息

1.3 物候期觀測(cè)

2017—2020年，對(duì)13種鐵線蓮的主要物候期及生長(zhǎng)發(fā)育情況進(jìn)行觀測(cè)記錄，包括萌芽期、新枝生長(zhǎng)期、花期、結(jié)實(shí)期和枯葉期[7]。其中萌芽期指植株莖干上芽的芽鱗展開露出嫩葉開始，至嫩莖抽出和嫩葉開始展開；新枝生長(zhǎng)期指新生嫩莖大量抽生、葉片展開至新生枝條變色成熟、新葉生長(zhǎng)到成熟葉片大小的時(shí)間段；花期中始花期指第一個(gè)花苞至1/3以下花苞開放的時(shí)期，盛花期指1/3至2/3花苞開放的時(shí)期，末花期指剩余1/3以下花苞開放至花全部落盡的時(shí)期，同時(shí)進(jìn)行單花花期和單株開花數(shù)觀測(cè)，單株開花數(shù)指盛花期內(nèi)單株上開放的花數(shù)；結(jié)實(shí)期指觀測(cè)單株結(jié)種花數(shù)、單花結(jié)種數(shù)、果序發(fā)育情況、果序直徑等，記錄飽滿種子數(shù)和飽滿種子占比；枯葉期指植株1/3左右葉片出現(xiàn)枯萎至全株葉片枯萎的時(shí)期。在盛花期，采用英國(guó)皇家園藝學(xué)會(huì)(RHS)比色卡標(biāo)記花萼和花藥顏色值。

1.4 觀賞性評(píng)價(jià)

1.4.1 建立AHP模型

依據(jù)鐵線蓮屬植物新品種DUS測(cè)試指南[8]和前人的研究結(jié)果[9]，選用葉(B1)、花(B2)和果(B3)作為觀賞特性評(píng)價(jià)對(duì)象，以生態(tài)型(C1)、葉長(zhǎng)(C2)和葉寬(C3)作為葉部測(cè)定指標(biāo)，以萼片色系(C4)、花徑(C5)、花數(shù)(C6)、花期(C7)、萼片類型(C8)、雄蕊色系(C9)作為花部測(cè)定指標(biāo)，以果序發(fā)育狀況(C10)、果序數(shù)量(C11)和果序直徑(C12)作為果部測(cè)定指標(biāo)，構(gòu)建3層AHP評(píng)價(jià)模型。

1.4.2 判斷矩陣建立與一致性檢驗(yàn)

根據(jù)層次分析方法理論1～5比例標(biāo)度，結(jié)合鐵線蓮屬植物新品種DUS測(cè)試指南中對(duì)觀賞性狀的重要性進(jìn)行定性評(píng)價(jià)建立判斷矩陣，計(jì)算最大特征根λmax，依據(jù)以下公式計(jì)算一致性指標(biāo)CI和CR：

式中，N為矩陣內(nèi)因子總數(shù)；RI通過查詢隨機(jī)一致性表獲取；各指標(biāo)的權(quán)重系數(shù)Wi采用方根法[10]計(jì)算，以CR小于0.1為一致性檢驗(yàn)通過標(biāo)準(zhǔn)。

1.4.3 數(shù)據(jù)采集與處理

對(duì)葉長(zhǎng)(C2)、葉寬(C3)、花徑(C5)、花數(shù)(C6)、花期(C7)5個(gè)指標(biāo)，直接采用物候觀測(cè)數(shù)據(jù)，其中葉長(zhǎng)和葉寬均由30片單葉或復(fù)葉中的小葉測(cè)量均值得到，果序直徑(C12)為發(fā)育完整的30個(gè)果序測(cè)量后的平均值。生態(tài)型(C1)、萼片色系(C4)、萼片類型(C8)、雄蕊色系(C9)、果序發(fā)育狀況(C10)和果序數(shù)量(C11)采用賦值方法獲取(表2)，賦值主要參考鐵線蓮銷售企業(yè)管理者和業(yè)內(nèi)專家的建議，并結(jié)合前人研究結(jié)果[11]制定。根據(jù)各指標(biāo)權(quán)重計(jì)算得到葉、花、果和綜合評(píng)分，并采用SPSS 22.0軟件的系統(tǒng)聚分析將評(píng)分結(jié)果進(jìn)行歸類分級(jí)。

表2 定性因子賦值標(biāo)準(zhǔn)

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)周期與葉片形態(tài)觀測(cè)

4年的觀測(cè)顯示，供試鐵線蓮的萌芽期在2月中旬—3月上旬，不同年份之間差別不大。新枝生長(zhǎng)期從2月下旬—4月下旬，一般持續(xù)時(shí)間在50d左右。除常綠類型以外，供試鐵線蓮均在秋季落葉。除單葉鐵線蓮?fù)猓?2個(gè)供試種類的葉型多為三出或羽狀復(fù)葉，單個(gè)葉片長(zhǎng)2.45～9.63cm，寬1.55～5.33cm(表3)。觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，單葉鐵線蓮受到夏季日灼和高溫的影響，7月中旬—8月上旬，全株1/3左右葉片枯萎；重瓣鐵線蓮、短柱鐵線蓮、大花威靈仙、毛萼鐵線蓮、毛葉鐵線蓮和天臺(tái)鐵線蓮有少量葉片枯萎；圓錐鐵線蓮、山木通、女萎、柱果鐵線蓮、舟柄鐵線蓮和吳興鐵線蓮枝葉繁茂，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐熱能力和環(huán)境適應(yīng)性。盛夏過后，高溫和日曬均有所緩解，上述有枯葉的種類多在10月中旬抽生新枝，恢復(fù)生長(zhǎng)，并未對(duì)結(jié)實(shí)和種子發(fā)育造成顯著影響。此外，栽培過程中增加根部遮陰對(duì)保持植株活力、提高耐熱能力也可以起到積極作用。

2.2 開花觀測(cè)

供試種類花期多集中在4—6月(表4)，單葉鐵線蓮冬季開花(12—2月)，柱果鐵線蓮、圓錐鐵線蓮和女萎夏季開花(7—8月)。單花觀賞期為5～13d，平均7.3d，其中單葉鐵線蓮單花開花時(shí)間最長(zhǎng)(13d)，女萎和圓錐鐵線蓮花期最短(5d)。13種鐵線蓮的群體花期平均23d，其中毛萼鐵線蓮最短(18d)，天臺(tái)鐵線蓮和毛葉鐵線蓮最長(zhǎng)(27d)。供試種類的花可分為單花頂生、單花腋生和聚傘花序3種著生方式(圖1)。其中單花頂生的2個(gè)種類花徑最大(10～15cm)，但單株花數(shù)最少(5～7朵)；單花腋生的種類花徑中等，為4～9cm，單株花數(shù)8～15朵；擁有聚傘花序的種類花徑偏小，均在4cm以下(舟柄鐵線蓮除外)，但單株花數(shù)繁多。

圖1 13種鐵線蓮物候觀測(cè)照片(A.毛葉鐵線蓮 B.天臺(tái)鐵線蓮 C.短柱鐵線蓮D.毛萼鐵線蓮 E.舟柄鐵線蓮 F.大花威靈仙 G.重瓣鐵線蓮 H.單葉鐵線蓮 I.吳興鐵線蓮 J.山木通 K.柱果鐵線蓮 L.女萎 M.圓錐鐵線蓮)

表4 開花指標(biāo)觀測(cè)表

2.3 花型與花色觀測(cè)

13種鐵線蓮中除重瓣鐵線蓮為重瓣花以外，其他均為單瓣花(表5)。重瓣鐵線蓮、短柱鐵線蓮、毛萼鐵線蓮和毛葉鐵線蓮的花萼分別為淡黃綠色、淡紫色、紫紅色和藍(lán)紫色，另外9種鐵線蓮花萼均為白色；從花藥顏色來看，舟柄鐵線蓮為淡紫色，毛葉鐵線蓮為紅棕色，大花威靈仙和毛萼鐵線蓮分別為紫黑和紫紅色，另外8個(gè)種類均為黃色(重瓣鐵線蓮的雄蕊均已瓣化)。

表5 花型與花色記錄表

2.4 結(jié)實(shí)觀測(cè)

鐵線蓮屬植物為瘦果，聚合成頭狀，花柱多毛、宿存。13種鐵線蓮均能形成果序(表6)，只有重瓣鐵線蓮發(fā)育不完整的果序占比超過半數(shù)，且后期均敗育枯萎。單葉鐵線蓮等7個(gè)具有聚傘花序的種類果序數(shù)量也較多(＞30)，單個(gè)果序直徑相對(duì)較小，平均2.93cm。大花威靈仙、毛萼鐵線蓮、毛葉鐵線蓮和天臺(tái)鐵線蓮的果序數(shù)量較少(≤10)，但單個(gè)果序直徑較大，平均4.08cm。

表6 果序發(fā)育情況記錄表

9個(gè)種類的飽滿種子占比超過50%，其中舟柄鐵線蓮和吳興鐵線蓮不僅結(jié)實(shí)數(shù)量大，飽滿種子占比也最高，達(dá)到92.31%；大花威靈仙和毛葉鐵線蓮單花結(jié)種數(shù)量在42粒以上，種子飽滿率分別為62.18%和90.72%，毛萼鐵線蓮和天臺(tái)鐵線蓮單花結(jié)種數(shù)量稍低，分別為26.2和33.5，種子飽滿率為48.09%和57.31%，短柱鐵線蓮種子飽滿率相對(duì)較低，但也在30%以上(表7)，12種鐵線蓮都具有較強(qiáng)的結(jié)實(shí)能力，是優(yōu)良的育種親本資源。

表7 結(jié)實(shí)情況記錄表

2.5 觀賞性評(píng)價(jià)

2.5.1 基于AHP綜合評(píng)價(jià)模型的判斷矩陣

基于AHP法構(gòu)建的鐵線蓮觀賞性評(píng)價(jià)模型分為3層，據(jù)此建立了各準(zhǔn)則層的判斷矩陣，其CR值均小于0.1，通過一致性檢驗(yàn)，表明所建立的判斷矩陣合理。由權(quán)重系數(shù)Wi可知，葉、花和果3個(gè)因子中，花(B2)的權(quán)重最大(0.637)，其次是葉和果，這與鐵線蓮觀賞主要觀賞特性吻合。

在葉片因子中生態(tài)型(C1)的權(quán)重系數(shù)最大(0.714)，花因子中萼片色系(C4)的權(quán)重系數(shù)最大(0.398)，果因子中果序發(fā)育狀況(C10)的權(quán)重系數(shù)最大(0.637)。從各因子綜合評(píng)價(jià)權(quán)重來看(表8)，萼片色系最大(0.253)，其次為生態(tài)型(0.184)，即花色艷麗和常綠性狀在評(píng)價(jià)中更受關(guān)注，這也與大眾對(duì)觀賞植物的常規(guī)要求相符合。

表8 果序發(fā)育情況記錄表

2.5.2 觀賞性評(píng)價(jià)

鐵線蓮觀賞性狀觀測(cè)記錄數(shù)據(jù)按照AHP中各指標(biāo)的權(quán)重值計(jì)算，得到綜合評(píng)分(表9)，得分越高表示觀賞性越好。將綜合評(píng)分值進(jìn)行聚類分析，可將13種鐵線蓮分為4級(jí)，其中毛葉鐵線蓮評(píng)分最高(5.452)在第I級(jí)，觀賞性優(yōu)異；舟柄鐵線蓮、天臺(tái)鐵線蓮、單葉鐵線蓮、重瓣鐵線蓮、短柱鐵線蓮、毛萼鐵線蓮、柱果鐵線蓮、大花威靈仙、吳興鐵線蓮和山木通歸為第II級(jí)，綜合評(píng)分為3.219～4.213，觀賞性良好；圓錐鐵線蓮和女萎歸為第III級(jí)，綜合評(píng)分為2.491～2.668，觀賞性一般。

表9 觀賞性綜合評(píng)價(jià)和分項(xiàng)評(píng)價(jià)結(jié)果

從葉片性狀評(píng)分結(jié)果來看，常綠種類具有顯著優(yōu)勢(shì)，舟柄鐵線蓮、單葉鐵線蓮和柱果鐵線蓮的評(píng)分最高，位居第I級(jí)；在花部觀賞性評(píng)分中，具有靚麗紫色大花的毛葉鐵線蓮評(píng)分最高，獨(dú)占I級(jí)，同為大花型的天臺(tái)鐵線蓮、重瓣鐵線蓮、短柱鐵線蓮及具有紫紅色花萼的毛萼鐵線蓮共同歸為第II級(jí)，上述5個(gè)種類的綜合觀賞性評(píng)分也比較高；舟柄鐵線蓮、單葉鐵線蓮、柱果鐵線蓮、吳興鐵線蓮、山木通、圓錐鐵線蓮和女萎在果序觀賞性評(píng)分中排名靠前，共同占據(jù)第I級(jí)，它們均具有圓錐花序，結(jié)實(shí)能力強(qiáng)，果序發(fā)育完整、數(shù)量大，觀賞效果佳?？v觀以上評(píng)價(jià)結(jié)果，除了觀賞性綜合評(píng)分排名可以參考以外，在園林應(yīng)用中也可按照觀葉、觀花和觀果來選取不同的鐵線蓮植物進(jìn)行種植造景，獲取各具特色的植物景觀。

3 討論

3.1 環(huán)境適應(yīng)性

13種野生鐵線蓮屬植物引種栽培后均得以成功保存，并表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性，為本土鐵線蓮屬植物在浙江省乃至江南園林中的栽培應(yīng)用和推廣提供了依據(jù)。浙江省是我國(guó)鐵線蓮屬植物分布較為集中的區(qū)域之一，共有22個(gè)種9個(gè)變種,占全國(guó)總種數(shù)的21.1%，高于相鄰的江西、安徽、江蘇和福建省[12]，適宜的氣候條件是引種成功的主要因素。

目前國(guó)內(nèi)園藝市場(chǎng)銷售的鐵線蓮品種多源自氣候冷涼的歐洲地區(qū)(波蘭、英國(guó)等)，大多數(shù)種類難以適應(yīng)江南地區(qū)夏季高溫多雨的氣候，造成植株枯葉或死亡，觀賞價(jià)值大打折扣[13]。本土鐵線蓮在環(huán)境適應(yīng)性方面具有先天優(yōu)勢(shì)，如圓錐鐵線蓮和女萎的自然花期就在夏季，生長(zhǎng)勢(shì)旺盛，耐干旱貧瘠，可在道路護(hù)坡、圍欄等管理粗放的區(qū)域種植，打破了栽培品種僅在家庭園藝中應(yīng)用的局限，也更符合我國(guó)對(duì)藤本觀賞植物應(yīng)用的現(xiàn)實(shí)需求。此外，重瓣鐵線蓮、短柱鐵線蓮、大花威靈仙、毛萼鐵線蓮、毛葉鐵線蓮和天臺(tái)鐵線蓮原生環(huán)境多位于光照通透的林緣，植株上部接受全光照，根部遮陰利于生長(zhǎng)，造景中可選擇全光照環(huán)境，同矮灌木配合種植，為植株生長(zhǎng)提供適宜的環(huán)境并獲得更好的觀賞效果。單葉鐵線蓮多分布在落葉和常綠闊葉混交林下，較上述6個(gè)種類具有更好的耐陰性，夏季強(qiáng)光會(huì)造成葉片灼傷、枯萎，可選擇林下、建筑物北側(cè)或室內(nèi)窗臺(tái)等直射光較弱的區(qū)域種植。

3.2 觀賞性評(píng)價(jià)與應(yīng)用特點(diǎn)

選用葉、花和果進(jìn)行觀賞性評(píng)價(jià)，其中花是鐵線蓮的主要觀賞部位，在本屬植物新品種DUS測(cè)試指南中與花相關(guān)的表型指標(biāo)最多，達(dá)到了33項(xiàng)[8]。本評(píng)價(jià)體系中花部權(quán)重占比最大，其中花萼顏色是花部性狀中權(quán)重占比最大的指標(biāo)。毛葉鐵線蓮的綜合評(píng)分和觀花評(píng)分均為最高，這主要得益于其艷麗的藍(lán)紫色大花，也使它成為最早(1850年)被引入歐洲并作為雜交親本用于觀賞品種培育的野生種[14]。天臺(tái)鐵線蓮也屬大花類型，花色富于變化，野生群體中除常見的白色外，也有藍(lán)色和粉色變異，觀賞價(jià)值極高。毛葉鐵線蓮和天臺(tái)鐵線蓮自然分布區(qū)域較狹窄[15]，兩者都是浙江省特有種和省重點(diǎn)保護(hù)種類[6]。毛萼鐵線蓮的花為絲絨質(zhì)感的紫紅色，萼片反卷皺縮，具有獨(dú)特的觀賞和應(yīng)用價(jià)值。上述3個(gè)種類經(jīng)擴(kuò)繁選育后可直接用于植物造景，也是值得重點(diǎn)保護(hù)和利用的育種資源。吳興鐵線蓮、單葉鐵線蓮、舟柄鐵線蓮、柱果鐵線蓮、山木通、女萎和圓錐鐵線蓮均為白色花，單花花徑較小，但其共有的聚傘花序增加了單株花量，彌補(bǔ)了花色單一和花徑較小的不足，可作為“繁花”類型應(yīng)用；上述種類的開花時(shí)間覆蓋了冬季、春季和夏季，與栽培品種多在春季開花[16]相比，有效拓展了觀花期，為園林應(yīng)用提供了更多的選擇。

目前應(yīng)用于園林中的藤本植物種類偏少，常綠和觀果類型更是屈指可數(shù)[17-18]。本次引種的常綠(舟柄鐵線蓮、單葉鐵線蓮和柱果鐵線蓮)和半常綠(山木通)種類在觀葉評(píng)價(jià)中得到較高的分?jǐn)?shù)，葉色濃綠，長(zhǎng)勢(shì)旺盛，是家庭園藝和園林應(yīng)用的優(yōu)良材料。觀果評(píng)價(jià)為I級(jí)的山木通、舟柄鐵線蓮和II級(jí)的毛葉鐵線蓮、天臺(tái)鐵線蓮、短柱鐵線蓮、毛萼鐵線蓮、大花威靈的仙果序在5月末發(fā)育成型，形似“毛絨球”的果序整個(gè)夏季均可觀賞，填補(bǔ)了藤本植物夏季觀果的空白；天臺(tái)鐵線蓮和毛葉鐵線蓮的單個(gè)果序較大，可以在枝頭宿存至冬季落葉之后，觀賞效果更佳。值得注意的是，舟柄鐵線蓮、單葉鐵線蓮和柱果鐵線蓮在觀葉和觀果評(píng)價(jià)中均歸為I級(jí)，應(yīng)作為新品種選育、擴(kuò)繁和推廣的重點(diǎn)對(duì)象。

4 結(jié)論

通過對(duì)原產(chǎn)浙江省的13種鐵線蓮進(jìn)行引種栽培和連續(xù)4年的物候觀測(cè)，結(jié)果顯示其在杭州市臨安區(qū)露地栽培條件下生長(zhǎng)勢(shì)良好并完成生活史。舟柄鐵線蓮、單葉鐵線蓮和柱果鐵線蓮屬于常綠型，山木通屬于半常綠型，毛葉鐵線蓮、天臺(tái)鐵線蓮、大花威靈仙等9個(gè)種類屬于落葉型。短柱鐵線蓮、毛萼鐵線蓮、大花威靈仙等11個(gè)種類花期在4—6月，單葉鐵線蓮花期在12—翌年2月，圓錐鐵線蓮和女萎花期在7—8月；山木通、女萎、吳興鐵線蓮等9個(gè)種類為白色花，毛葉鐵線蓮、短柱鐵線蓮、毛萼鐵線蓮和重瓣鐵線蓮的花分別為藍(lán)紫、淡紫、紫紅和淡黃綠色。13個(gè)種類中除重瓣鐵線蓮?fù)饩哂休^強(qiáng)的結(jié)實(shí)能力，是優(yōu)良的育種親本。

根據(jù)AHP評(píng)價(jià)和系統(tǒng)聚類分析結(jié)果，綜合評(píng)價(jià)分?jǐn)?shù)由高到低依次為毛葉鐵線蓮、舟柄鐵線蓮、天臺(tái)鐵線蓮、單葉鐵線蓮、重瓣鐵線蓮、短柱鐵線蓮、毛萼鐵線蓮、柱果鐵線蓮、大花威靈仙、吳興鐵線蓮、山木通、圓錐鐵線蓮和女萎，其中毛葉鐵線蓮歸為I級(jí)，觀賞性優(yōu)異，舟柄鐵線蓮等10個(gè)種類歸為II級(jí)，圓錐鐵線蓮和女萎歸為III級(jí)。分項(xiàng)評(píng)價(jià)中，毛葉鐵線蓮觀花評(píng)分最高(I級(jí))，舟柄鐵線蓮、單葉鐵線蓮和柱果鐵線蓮3個(gè)常綠種類的觀葉評(píng)分最高(I級(jí))，舟柄鐵線蓮、單葉鐵線蓮、柱果鐵線蓮等7個(gè)種類的果序觀賞性評(píng)分最高(I級(jí))，在植物景觀營(yíng)造中可以按照觀葉、觀花和觀果特點(diǎn)對(duì)13種鐵線蓮進(jìn)行選擇應(yīng)用，對(duì)夏季強(qiáng)光敏感的單葉鐵線蓮等種類可選擇林下等適度蔭蔽的小環(huán)境栽培。

注：文中圖片均由作者繪制。

致謝：感謝浙江農(nóng)林大學(xué)何云核、葉喜陽、夏國(guó)華，浙江大學(xué)劉軍，麗水市林業(yè)科學(xué)研究院王軍峰，景寧畬族自治縣科學(xué)技術(shù)局梅旭東在鐵線蓮種質(zhì)資源收集和照片拍攝中提供的幫助。