王旭萍　王亞陳　劉強(qiáng)　王瑾　馮劍　阮長林

摘要：為了分析鄉(xiāng)土樹種青皮在海南島中部丘陵地區(qū)人工林向自然林生態(tài)恢復(fù)中的應(yīng)用情況，在270、380 m 2個不同海拔樣地的人工林中種植青皮苗木，研究環(huán)境條件對青皮生長和光合作用特性的影響。結(jié)果表明，青皮的成活率經(jīng)過初期的下降，在定植1年5個月之后基本穩(wěn)定。海拔為380 m樣地青皮的成活率在各個時間段均高于海拔為 270 m 樣地的青皮，人為干擾的影響較大。2個海拔上的青皮苗木的株高和基徑的生長沒有明顯差異。2個樣地青皮苗木的株高、基徑的凈增長量隨著時間的推移呈增大趨勢，且海拔為270 m樣地青皮的株高增長量與土壤含水量呈顯著正相關(guān)，其株高增長量、基徑增長量均與土壤全磷含量呈顯著負(fù)相關(guān);海拔為380 m樣地青皮的株高增長量、基徑增長量與土壤全鉀含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，2個樣地的土壤全磷、土壤全鉀含量逐年降低。海拔為270 m樣地青皮的凈光合速率明顯大于海拔為380 m的樣地。2個樣地青皮的凈光合速率與光合有效輻射、CO2濃度、空氣相對濕度等呈極顯著正相關(guān)，與溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，水分利用效率與光合有效輻射、溫度、空氣相對濕度等呈極顯著正相關(guān)。2個樣地青皮的凈光合速率和水分利用效率隨時間的推移而明顯提高。由研究結(jié)果可知，青皮可在丘陵區(qū)不同的海拔地區(qū)存活并良好地生長。研究結(jié)果可為海南島中部丘陵區(qū)青皮種群的人工恢復(fù)種植提供參考。

關(guān)鍵詞：瀕危物種;青皮;生長;光合作用;海拔

中圖分類號： X171.4文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）08-0148-06

青皮（Vatica mangachapoi）屬東亞熱帶雨林特征科龍腦香科（Dipterocarpaceae）植物，是海南島自然分布的3種龍腦香科植物之一，在海南島曾經(jīng)廣泛分布[1]。但是目前青皮已經(jīng)成為國家二級保護(hù)植物[2]，在海南省主要分布在由中部山區(qū)分隔的自然保護(hù)區(qū)中，在沿海個別地區(qū)如萬寧石梅灣有分布，在山區(qū)與沿海臺地之間的丘陵區(qū)分布不多。人為砍伐破壞、生境破碎化以及青皮幼苗受光照環(huán)境和種間競爭的抑制是導(dǎo)致青皮瀕危的三大主要原因[3-5]。目前，關(guān)于青皮林資源、種群和群落結(jié)構(gòu)、分布規(guī)律及其生長過程的報道較多[2，6]，海南島大部分青皮分布在海拔300～650 m之間[2，6-7]。郝清玉等對不同海拔的青皮林進(jìn)行抽樣調(diào)查，結(jié)果發(fā)現(xiàn)青皮林的群落結(jié)構(gòu)、多樣性及天然更新程度與海拔有一定的相關(guān)性[8-9]。目前，針對青皮生長特性的研究大多僅集中于在不同人為控制的環(huán)境條件下（如不同土壤條件、不同光照條件、不同濃度的木麻黃浸提液等）對青皮光合特性的影響方面[10-13]。為了擴(kuò)大青皮種群，本研究將青皮苗木混交種植在海南中部丘陵區(qū)不同海拔的人工林中，研究其生長規(guī)律，以期使用青皮促進(jìn)人工林向自然植被演替，從而實(shí)現(xiàn)熱帶雨林的生態(tài)恢復(fù)。

1材料與方法

1.1研究地概況

本研究樣地位于海南省瓊中縣灣嶺鎮(zhèn)羅馬村，屬于熱帶海洋氣候區(qū)北緣，具有晝熱夜涼的山區(qū)氣候特征。年平均氣溫為22.8 ℃，年平均降水量為2 400 mm左右，有明顯的干濕季。干季為12月至翌年5月，濕季為6—12月，9、10月為降雨高峰期。一年中的6、7月氣溫最高，1月最低。試驗樣地分別位于灣嶺羅馬村海拔為270、380 m的2個人工林中，海拔為270 m的樣地（109°38′42″ E，19°16′29″N）植被主要為人工種植的菠蘿蜜（Artocarpus heterophyllus）林，海拔為380 m的樣地（109°38′78″ E，19°16′18″N）植被主要為人工種植的馬占相思（Acacia mangium）林。

1.2試驗材料

青皮苗木為一年生種子苗木，取自海南省尖峰嶺苗圃，平均株高為11.7 cm，于2009年1月定植于上述2個人工林樣地內(nèi)。按行距80 cm、株距60 cm種植，每個樣地種植的青皮數(shù)量為100株。從定植的2009年1月至2012年12月的4年間，每半年觀測1次，2013—2015年間每年觀測1次。

1.3試驗方法

1.3.1青皮生長狀況的測定（1）存活率。存活率=存活的青皮苗木數(shù)量/定植時的青皮苗木總數(shù)量（100株）×100%。（2）株高、基徑。分別用鋼卷尺與游標(biāo)卡尺測定苗木的株高、基徑。（3）光合作用特性等指標(biāo)。選擇晴好的天氣，使用Li-6400便攜式全自動光合測定儀測定，測定的光合因子有凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度[Gs，mol/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s）]、胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol），08：00—18：00每隔2 h測定1次;水分利用效率=凈光合速率/蒸騰速率[14]。

1.3.2土壤因子的測定在樣地內(nèi)按“S”形線路選取5個點(diǎn)，分別測定各個點(diǎn)的土壤環(huán)境因子及土壤養(yǎng)分含量?，F(xiàn)場測定的土壤因子指標(biāo)有土壤pH值（用IQ150土壤pH計測定）、土壤水分含量、鹽分含量、溫度（用Hydra土壤水分-鹽分-溫度測定儀測定）;測定的土壤養(yǎng)分指標(biāo)有土壤全氮含量（用凱氏定氮法測定）、土壤全磷含量（用鉬銻抗比色法測定）、土壤全鉀含量（用NaOH熔融-火焰光度法測定）[14]。

1.3.3氣候因子的測定測定的氣候因子指標(biāo)有光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s）]、空氣CO2濃度（Ca，μmol/mol）、空氣溫度（Ta，℃）、空氣相對濕度（RH，%）。測定使用的儀器為Li-6400便攜式全自動光合測定儀。

2結(jié)果與分析

2.1青皮生長狀況的比較

2.1.12個樣地青皮存活率的比較如圖1所示，在2009年6月至2010年6月的種植初期，青皮的成活率在定植后5個月至1年5個月的時間內(nèi)大幅下降;2010年6—12月的超強(qiáng)降水引起的洪澇災(zāi)害可能是造成2個樣地的存活率都急劇下降的原因，另外也與青皮苗木適應(yīng)環(huán)境需要一定的時間有關(guān);至2010年12月定植約2.0年后，青皮的存活率逐漸趨于平穩(wěn)，但海拔為380 m樣地的青皮成活率明顯高于海拔為270 m的樣地，可能與低海拔樣地靠近村莊，人為活動頻繁，干擾強(qiáng)度較大有關(guān)，因此筆者多次到樣地做觀測研究時發(fā)現(xiàn)，低海拔樣地有附近村民的牛在其中活動，它們會踩踏、啃食植物。

2.1.22個樣地青皮的株高和基徑生長狀況由圖2-A可以看出，2個樣地青皮的株高、基徑都隨著時間的推移而不斷增長，但是2個樣地之間在各個時間點(diǎn)上的差異均不明顯。由圖2-B可以看出，2個樣地青皮株高、基徑的凈增長量有隨時間的推移而不斷加大的趨勢。在定植初期的2009年6月至2010年6月期間，株高、基徑的凈增長量均較小，而2010年6月至2014年12月，株高的凈增長量明顯增大，呈現(xiàn)加速生長的趨勢，但是2個樣地之間在各個時間點(diǎn)上的差異均不明顯。

2.1.3土壤環(huán)境因子的季節(jié)變化動態(tài)由圖3-A可知，海拔為270 m與海拔為380 m樣地的土壤pH值均在4.47～6.94之間波動，且差異不明顯。海拔為270 m樣地的土壤鹽度在2012年12月至2014年12月間出現(xiàn)劇烈的“上升—下降”波動，380 m 海拔樣地土壤鹽度的下降，可能與臺風(fēng)帶來的巨量短時降雨的影響有關(guān)。因為高海拔樣地位于一個丘坡的頂部，其土壤受到雨水的強(qiáng)烈沖洗后，會使鹽度降低，而低海拔樣地處于丘坡的下部，地勢相對平緩，丘坡上部淋溶下來的鹽分可能在這里積累，導(dǎo)致鹽分含量上升，而2個樣地的土壤鹽度差異不明顯。

由圖3-B可以看出，2個樣地的土壤溫度、含水量變化趨勢具有季節(jié)性。海拔為270 m樣地的平均土壤溫度大于海拔為380 m的樣地，且土壤溫度總體上有下降趨勢，可能由于林地的進(jìn)一步發(fā)育，蓋度增大，林下光照度下降。海拔為 380 m 樣地的土壤含水量平均值略大于海拔為270 m的樣地，海拔為270 m的樣地的土壤含水量在2012年12月至2014年12月間出現(xiàn)的劇烈“上升—下降”波動可能與臺風(fēng)帶來的強(qiáng)降雨有關(guān)，使得海拔較低的地區(qū)雨水聚集，但是2個樣地間的土壤溫度、含水量差異均不明顯。

2.1.4土壤養(yǎng)分的季節(jié)變化動態(tài)如圖4所示，隨著時間的推移，2個樣地土壤全鉀、全磷含量整體呈降低的趨勢，但是2個樣地土壤全氮含量都比較穩(wěn)定。海拔為270 m樣地的土壤全鉀含量明顯大于海拔為380 m的樣地，全磷、全氮含量差異不明顯。

在季節(jié)動態(tài)維度上對青皮生長狀況與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，如表1所示，海拔為270 m樣地青皮的株高增長量與土壤含水量呈顯著正相關(guān)，與土壤全磷含量呈顯著負(fù)相關(guān);海拔為380 m樣地青皮的株高增長量和基徑增長量與土壤全鉀含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。水分對青皮的生長至關(guān)重要，土壤全磷、全鉀含量呈下降趨勢，一方面與樹木生長消耗了土壤養(yǎng)分有關(guān)，另一方面與地形、降雨量有關(guān)。土壤全氮含量相對穩(wěn)定，可能與高海拔樣地的馬占相思（為豆科植物）可以固氮有關(guān)。青皮等樹木的生長是以消耗土壤養(yǎng)分為代價的，隨著樣地樹木的生長，土壤養(yǎng)分被大量消耗卻得不到足量的補(bǔ)給，就會導(dǎo)致如圖4所示土壤全磷、全鉀含量連年降低的現(xiàn)象，進(jìn)而使得青皮的生長與土壤養(yǎng)分含量呈負(fù)相關(guān)。

2.2青皮光合作用的變化動態(tài)

2.2.1氣候因子的日變化動態(tài)如圖5-A所示，2個海拔樣地的光合有效輻射、空氣溫度日變化均呈單峰型，在t1～t3這3個時間段內(nèi)呈上升趨勢，在t3時達(dá)到最大值，之后呈下降趨勢;海拔為270 m樣地的光合有效輻射、氣溫整體上均明顯高于海拔為 380 m 的樣地，這可能與人工林的植被狀況有關(guān)，海拔為270 m的樣地內(nèi)主要是一些灌木和較大的菠蘿蜜樹，光照度日均值為68～129 μmol/（m2·s），郁閉度低于海拔為380 m的成片馬占相思林，后者的光照度日均值為40～68 μmol/（m2·s）。

由圖5-B可以看出，2個海拔樣地空氣CO2濃度、空氣相對濕度的日變化趨勢與光合有效輻射、 氣溫的日變化趨勢相反，均在t3時間段內(nèi)達(dá)到最小值，且海拔為380 m樣地的空氣CO2濃度與空氣相對濕度均大于海拔為270 m的樣地，但差異都不明顯。表明在郁閉度較高的林地，其對水分的保持力較強(qiáng)。

2.2.2青皮光合作用的日變化動態(tài)植物的光合特性受氣候、立地條件和本身生理生態(tài)特性等多個因素的影響，隨著這些因素的變化而呈現(xiàn)出一定的日變化規(guī)律[15]。由圖6-A、圖6-B 可知，2個海拔樣地青皮苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的變化曲線均呈單峰型。分析表明，海拔為 270 m 樣地的青皮苗胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率整體上均大于海拔為380 m的樣地，但差異都不明顯。青皮胞間CO2濃度的日變化趨勢與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的日變化趨勢相反，在t3時間段達(dá)到最小值;分析表明，海拔為 270 m 樣地青皮的凈光合速率明顯大于海拔為380 m的樣地。由圖6-C可知，2個海拔樣地青皮的水分利用效率的變化曲線均呈單峰型，海拔為380 m樣地青皮苗的水分利用效率大于海拔為270 m的樣地，但差異不明顯。

由表2可以看出，2個樣地青皮的凈光合速率與光合有效輻射、空氣CO2濃度、空氣相對濕度呈極顯著正相關(guān)，與溫度呈極顯著負(fù)相關(guān);氣孔導(dǎo)度與空氣相對濕度呈極顯著正相關(guān)，與溫度呈極顯著負(fù)相關(guān);胞間CO2濃度與空氣CO2濃度、空氣相對濕度呈極顯著正相關(guān)，與光合有效輻射呈極顯著負(fù)相關(guān);蒸騰速率與光合有效輻射、溫度、CO2濃度、空氣相對濕度呈極顯著正相關(guān);水分利用效率與光合有效輻射、溫度、空氣相對濕度呈極顯著正相關(guān)。海拔為270 m樣地的青皮胞間CO2濃度與溫度呈極顯著正相關(guān);在溫度升高至導(dǎo)致植物進(jìn)行午休前，其凈光合速率隨著溫度的升高而升高，此時，葉片的氣孔打開，吸收大量CO2來進(jìn)行光合作用，即出現(xiàn)正相關(guān)的現(xiàn)象;海拔為270 m樣地青皮的水分利用率與空氣CO2濃度呈極顯著正相關(guān)，水分利用效率反映了植物的光合能力，CO2是植物光合作用的原料，海拔為270 m樣地的CO2濃度小于海拔為380 m的樣地，由于植物的光合作用更需要CO2的供給，出現(xiàn)這種現(xiàn)象，可能是由海拔為270 m的樣地CO2供不應(yīng)求造成的。

2.2.3青皮光合作用的季節(jié)變化動態(tài)如圖7-A、圖7-B所示，2個樣地青皮苗的凈光合速率季節(jié)變化趨勢基本相同，總體上均呈增長趨勢，反映了隨著青皮苗木的生長，其凈光合速率也隨之增長;青皮氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的季節(jié)變化趨勢與凈光合速率的變化趨勢基本相同;蒸騰速率整體呈波動上升趨勢，2個樣地青皮的胞間CO2濃度總體上保持平穩(wěn)狀態(tài)。從圖7-C可以看出，2個海拔樣地青皮苗木的水分利用效率總體上隨著青皮苗的生長呈增大的趨勢，說明隨著青皮苗的生長，其對水分的利用效率在逐漸增大。

3結(jié)論與討論

3.1青皮的生長狀況

在本研究中，青皮苗的存活率在初期下降得較快，翁文霞等將青皮移植到濱海木麻黃林中進(jìn)行生長研究，發(fā)現(xiàn)青皮在生長初期的苗木死亡數(shù)量較多，在將近2年的時間里，存活率下降了50%左右[10]，與本研究中青皮移植到林地中后生長初期的情況相似，這可能與青皮苗木對新的生境需要一定的適應(yīng)期有關(guān)。此外，海拔為270 m樣地青皮的存活率在不同階段均低于海拔為380 m的樣地，這可能與低海拔地區(qū)人類頻繁活動有關(guān)。在進(jìn)行觀測研究時，筆者發(fā)現(xiàn)樣地時常有人、畜等進(jìn)入，對青皮生長等造成了嚴(yán)重干擾，這也是青皮存活率下降的原因之一。2個樣地青皮的株高、基徑與土壤全磷、全鉀含量呈負(fù)相關(guān)，且2個樣地的土壤全磷、全鉀含量出現(xiàn)連年降低的現(xiàn)象，表明隨著2個樣地中青皮及人工林植物的生長，土壤養(yǎng)分被大量消耗卻得不到足量的補(bǔ)給。青皮和周圍其他植物的生長是以消耗土壤養(yǎng)分為代價的， 土壤養(yǎng)分的供不應(yīng)求會導(dǎo)致土壤養(yǎng)分的含量下降，在數(shù)年的較長觀察期中，呈現(xiàn)出植物生長和土壤養(yǎng)分呈負(fù)相關(guān)的情形。土壤養(yǎng)分的補(bǔ)給能力可以從“生”和“儲”2個方面進(jìn)行評價：2個樣地的磷、鉀均主要來自植物凋落物降解以及土壤母質(zhì)的分解釋放，海拔為270 m的樣地主要為灌木和幾株菠蘿蜜樹，海拔為380 m的樣地主要為成熟的馬占相思林，鉀的補(bǔ)給能力低可能是由于雨水的淋溶，使得380 m海拔樣地鉀的流失量較大造成的。2個樣地中土壤全氮含量相對穩(wěn)定，這與高海拔樣地種植的可以固氮的豆科植物馬占相思有關(guān)，通過雨水等的淋溶，可以對低海拔樣地的土壤氮含量進(jìn)行補(bǔ)充。

3.2青皮的光合特性

2個樣地青皮苗的水分利用效率與空氣溫度、空氣相對濕度呈正相關(guān)，其中海拔為270 m的樣地與空氣相對濕度呈極顯著正相關(guān)，表明空氣相對濕度是青皮對水分利用的顯著影響因子，在較高的空氣相對濕度下，青皮苗的光合速率更高，對水分的利用效率也就更高，且在2個樣地中，隨著青皮的生長，對水分的利用效率整體呈現(xiàn)出逐漸增大的趨勢。水分利用效率通常用來作為評價植物適應(yīng)性的指標(biāo)，隨著青皮林齡的增長，青皮的凈光合速率呈逐漸增長的趨勢，導(dǎo)致其對水分利用效率的提高。氣孔導(dǎo)度直接影響光合速率，而隨著青皮林齡的增長，其氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)緩慢增長的趨勢，與凈光合速率的變化一致。袁穎紅等在研究不同林齡人工林尾巨桉的光合特性及水分利用效率時發(fā)現(xiàn)，尾巨桉隨林齡的增大，其凈光合作用減弱，導(dǎo)致其水分利用效率降低[16]，本研究結(jié)論與之相似。

2個不同海拔樣地青皮的光合特征日變化趨勢基本相似，是環(huán)境因子和青皮苗生理生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果，與王亞陳等對木麻黃林下青皮苗光合特性對光照度的響應(yīng)的研究結(jié)果[12]相似。青皮胞間CO2濃度日變化趨勢呈“V”形，這與楊雨華等對不同生長勢馬尾松各無性系胞間CO2濃度日變化規(guī)律研究結(jié)果一致[13]。海拔為270 m樣地青皮的胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率大于海拔為380 m的樣地，凈光合速率明顯大于海拔為380 m的樣地，海拔為270 m樣地青皮水分利用效率的平均值小于海拔為380 m的樣地，2個海拔樣地光合特性存在明顯差異與2個樣地的環(huán)境條件不同[14-15，17-18]有關(guān)。相關(guān)性研究表明，青皮凈光合速率、蒸騰速率與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)，說明較強(qiáng)的光照有利于青皮的生長，馬興宇等探究了環(huán)境因子對鼠尾藻生殖托生長及光合特性的影響，結(jié)果表明，光照度、溫度對鼠尾藻生殖托的生長及光合特性均有顯著影響[19]，與本研究結(jié)果相似，也與Shu等研究得出的光照度對水葫蘆生長及生理特性影響的結(jié)果一致[20]。

海南島全島的地形為中高周低，在中部的山區(qū)與沿海臺地之間有大面積的丘陵區(qū)，丘陵區(qū)的林地多為人工林?？梢娫谇鹆陞^(qū)將人工林恢復(fù)為青皮林，也對改善海南島森林生態(tài)環(huán)境具有積極意義。本研究中，在不同海拔人工林下的青皮苗木的株高和基莖的生長沒有顯著差異，2個樣地的青皮長勢較好，但是青皮苗木的存活率受人為干擾較嚴(yán)重。此外，不同海拔的環(huán)境因子差別對青皮的凈光合速率造成了較大的影響。如果延長觀測時間，凈光合速率的差異可能最終導(dǎo)致青皮植株在生長上的差異。因此，在海南島中部丘陵區(qū)將青皮苗移栽到不同海拔的林地中進(jìn)行混交種植，通過這種方式擴(kuò)大和恢復(fù)青皮的種群是完全可能的，但需要注意排除人為干擾，使其自然生長恢復(fù)，可以取得更好的效果。

參考文獻(xiàn)：

[1]陳銘樞. 海南島志[M]. ?？冢汉Ｄ铣霭嫔?，2004：347-355.

[2]許涵，李意德，駱土壽，等. 海南島國家重點(diǎn)保護(hù)植物青皮（Vatica mangachapoi）研究綜述[J]. 熱帶林業(yè)，2007，35（2）：8-11.

[3]楊永康，吳家坤，龔祝南. 中國龍腦香科植物分類研究（三）[J]. 中國野生植物資源，2002，21（5）：1-7.

[4]楊清，肖來云，普正和，等. 漸危樹種青梅的遷地保護(hù)研究[J]. 廣西植物，1996，16（1）：64-68.

[5]孟令曾，許再富. 中國龍腦香科植物受脅狀況及遷地群落保護(hù)探討[J]. 廣西植物，2005，25（1）：8-13.

[6]李希娟，宋啟道，陳秋波. 海南霸王嶺林區(qū)青皮天然林資源與喬木層群落學(xué)特征[J]. 林業(yè)資源管理，2008（2）：85-89，94.

[7]方洪，李意德，羅文，等. 尖峰嶺國家級自然保護(hù)區(qū)青皮林資源及其垂直分布特征[J]. 熱帶林業(yè)，2004，32（4）：43-46，38.

[8]郝清玉，劉淑菊，鐘瓊芯，等. 海南島不同海拔高度青皮林群落結(jié)構(gòu)與多樣性[J]. 林業(yè)資源管理，2012（4）：48-54.

[9]郝清玉，王貴，呂冰，等. 海南島不同海拔高度青皮林天然更新特征[J]. 林業(yè)資源管理，2012（5）：39-45，58.

[10]翁文霞，許素云，劉強(qiáng)，等. 青皮苗木在不同土壤中光合作用日變化的初步研究[J]. 海南師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2009，22（4）：441-445.

[11]伍恩華，李燕華，王敏英，等. 青皮苗木在不同光照處理下的光合作用日變化特征[J]. 海南師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2009，22（2）：185-190，203.

[12]王亞陳，翁文霞，劉強(qiáng). 木麻黃林下青皮苗光合作用特性對光照度的響應(yīng)[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，51（8）：1615-1621.

[13]楊雨華，宗建偉，楊風(fēng)嶺. 不同生長勢馬尾松光合日變化研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2014，34（8）：25-29.[HJ1.72mm]

[14]Cousins A B，Johnson M，Leakey A B. Photosynthesis and the environment[J]. Photosynthesis Research，2014，119（1/2）：1-2.

[15]Zhu J J，Wang K，Sun Y R，et al. Response of Pinus koraiensis seedling growth to different light conditions based on the assessment of photosynthesis in current and one-year-old needles[J]. Journal of Forestry Research，2014，25（1）：53-62.

[16]袁穎紅，樊后保，吳建平，等. 不同年齡人工林尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E. grandis）葉片光合特性及水分利用效率[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2016，22（1）：58-63.

[17]Maberly S C. The fitness of the environments of air and water for photosynthesis，growth，reproduction and dispersal of photoautotrophs：an evolutionary and biogeochemical perspective[J]. Aquatic Botany，2014，118（SI）：4-13.

[18]Yamori W，Hikosaka K，Way D A. Temperature response of photosynthesis in C3，C4，and CAM plants：temperature acclimation and temperature adaptation[J]. Photosynthesis Research，2014，119（1/2）：101-117.

[19]馬興宇，梁洲瑞，劉福利，等. 環(huán)境因子對鼠尾藻生殖托生長及光合特性的影響[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，2013，20（4）：851-858.

[20]Shu X，Zhang Q F，Wang W B. Effects of temperature and light intensity on growth and physiology in purple root water hyacinth and common water hyacinth （Eichhornia crassipes）[J]. Environmental Science and Pollution Research，2014，21（22）：12979-12988.