孔璇敏 劉 丹 李彥東 姜廣順

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.黑龍江東北虎林園，哈爾濱，150028；3.東北林業(yè)大學(xué)校醫(yī)院，哈爾濱，150040)

通訊是動(dòng)物使用感覺器官發(fā)送和接收外界信息的過程[1-3]。人類能夠使用豐富的口頭信號和非語言信號來進(jìn)行溝通。與人類一樣，許多動(dòng)物也產(chǎn)生信號并對周圍環(huán)境中的信息做出響應(yīng)。我們通常認(rèn)為信號的含義就是個(gè)體間的信息交換，信息交換的信號是動(dòng)物接受識別的重要標(biāo)志[4-5]。動(dòng)物的行為方式、形態(tài)特征、分泌的化學(xué)物質(zhì)、發(fā)出的聲音等都是信號的形式。其中，聲音信號能夠攜帶豐富的信息，從而用于介導(dǎo)動(dòng)物的通訊過程，動(dòng)物可以在多緯度中通過調(diào)整頻率、響度、振幅等方式產(chǎn)生各種獨(dú)特的聲音信號。目前對動(dòng)物聲音信號的研究一般有發(fā)聲器官解剖學(xué)、聽覺神經(jīng)及機(jī)制、聲吶、叫聲的含義和生態(tài)功能等方面[2，6-8]。動(dòng)物聲音可以運(yùn)用到野外種群數(shù)量的統(tǒng)計(jì)[9]，也可以在模式動(dòng)物中構(gòu)建動(dòng)物的焦慮模型，作為反映動(dòng)物情緒狀態(tài)的一個(gè)指標(biāo)[8]，在動(dòng)物福利方面可以用做判斷其壓力承受程度[10]。

貓科(Felidae)動(dòng)物是人類最為熟悉的動(dòng)物之一。雖然貓科動(dòng)物的分類學(xué)仍然存在爭議，但現(xiàn)今世界上被確定的貓科動(dòng)物至少有37種(不包括澳大拉西亞和極地地區(qū))[11]。傳統(tǒng)上貓被分為兩大類；一類是大型貓科動(dòng)物，大多數(shù)屬于豹屬(Panthera)，還有較小的貓科動(dòng)物(包括獵豹Acinonyxjubatus)[12]。用于將豹屬與小型貓科動(dòng)物分開的關(guān)鍵特征是大型貓科動(dòng)物在舌頭下方的舌骨中存在彈性韌帶，這一特征允許大型貓科動(dòng)物發(fā)出咆哮，但不是咕嚕聲。除了非洲獅(Pantheraleo)和部分獨(dú)居行為不太明顯的種(如家貓F(tuán)eliscatus和獵豹)，大多數(shù)貓科動(dòng)物是獨(dú)居的。除了大小和皮毛外，所有現(xiàn)代貓科動(dòng)物在形態(tài)方面都非常相似[13]。一些歷史資料表明，盡管貓科動(dòng)物的發(fā)聲和狩獵策略存在部分差異[14]，但是總體上它們有著非常相似的行為特征[13]。

雖然大部分貓科動(dòng)物都屬于獨(dú)居動(dòng)物，除了繁殖期和幼年期以外的時(shí)間都極少與同類相見，但是貓科動(dòng)物種群內(nèi)部依然存在通訊交流，對貓科動(dòng)物通訊行為的研究主要包括氣味通訊、叫聲通訊和姿勢交流等[13，15-18]。貓會(huì)使用不同形式的行為實(shí)現(xiàn)氣味通訊。例如，尿液噴射，下蹲排尿，排便以及刮擦樹木等[16，19-20]。其中，尿液噴霧被認(rèn)為是貓科動(dòng)物氣味標(biāo)記的主要形式[19]。另外，有研究表明，貓科動(dòng)物也會(huì)使用一系列近距離、中距離和長距離聲學(xué)信號，并共享一個(gè)基本的發(fā)聲曲目[13，17]。有研究認(rèn)為，家貓是理想的用于開發(fā)聲道控制的動(dòng)物模型之一[21]；研究者分析貓科動(dòng)物的隔離叫聲，并開發(fā)了一個(gè)模型，將其聲學(xué)特征與物理的發(fā)聲過程特征聯(lián)系起來，發(fā)現(xiàn)家貓發(fā)聲中存在的共振峰，下巴動(dòng)作在這些叫聲的產(chǎn)生中起的重要作用暗示了家貓可能為人類發(fā)聲行為提供有用的模型[22]。對貓科動(dòng)物的叫聲通訊系統(tǒng)的研究，有助于我們理解獨(dú)居動(dòng)物的叫聲通訊系統(tǒng)，為研究人類發(fā)聲行為提供動(dòng)物模型，也對瀕危貓科動(dòng)物的相關(guān)保護(hù)有重要參考意義。故本文從叫聲的種類、叫聲的發(fā)育、發(fā)聲器官的形態(tài)學(xué)研究以及叫聲的功能這4個(gè)方面，對現(xiàn)有的貓科動(dòng)物叫聲通訊研究進(jìn)行總結(jié)討論，探討研究中的潛在問題，并對貓科動(dòng)物叫聲通訊的研究上進(jìn)行了展望。

1 貓科動(dòng)物的叫聲研究

1.1 貓科動(dòng)物的叫聲種類研究

對貓科動(dòng)物叫聲種類的定義是研究其叫聲通訊的基礎(chǔ)。所有貓科動(dòng)物都有一組大致相似的發(fā)聲曲目[13，23]，但物種之間依然存在部分差異，尤其是叫聲的音調(diào)變化，體型較大的物種能夠產(chǎn)生更低沉的叫聲[24]。

現(xiàn)有的對貓科動(dòng)物的叫聲種類的聲學(xué)研究并不多，本文列舉了關(guān)于各種貓科動(dòng)物叫聲種類的橫向和縱向研究的文獻(xiàn)(表1)。擁有完整叫聲曲目研究的貓科動(dòng)物只有家貓、獵豹和蘇門答臘虎(Pantheratigrissumatrae)，其他貓科動(dòng)物的叫聲都只在關(guān)于某種叫聲的橫向?qū)Ρ妊芯恐杏兴婕?。對meow(mew)、roar和purr(purring)3種叫聲的研究最多，貓科動(dòng)物叫聲的跨物種對比研究同樣是主要集中在這3種叫聲，其中meow和purr叫聲常在貓科動(dòng)物近距離接觸時(shí)發(fā)出，通常用于表示友好，常發(fā)生在母親和小貓之間[25]，在交配季節(jié)，meow叫聲也作為更大聲，更長距離的呼叫[37]。purr叫聲是一種肺呼氣和吸氣流之間連續(xù)交替產(chǎn)生的叫聲，除了獅、虎(Pantheratigris)，美洲虎(Pantheraonca)、豹之外，其余的貓科動(dòng)物(包括雪豹Undouncia)都能夠發(fā)出purr叫聲[28]。roar叫聲是豹屬的貓科動(dòng)物在分類學(xué)上的標(biāo)志叫聲[6，28]，常用于長距離交流或者對敵人進(jìn)行警告攻擊[34，36]，在對獅roar叫聲的研究中發(fā)現(xiàn)發(fā)出roar叫聲是一種靈活的行為，對發(fā)聲者所處狀態(tài)的變化非常敏感；即使面對陌生雄性獅的roar叫聲，雄性獅在自身領(lǐng)地之外也會(huì)保持沉默，而流浪的雄性獅只有在接管了獅群后才會(huì)開始發(fā)出roar叫聲[38]。此外，hiss、growl叫聲是3種有完整叫聲曲目的貓科動(dòng)物(家貓、獵豹和蘇門答臘虎)共有的，hiss是一種齜牙動(dòng)作伴隨的氣息聲，而growl是一種低頻且持續(xù)時(shí)間長的叫聲，兩種叫聲均常用于攻擊和警告行為[25，33，37]。本文列舉貓科動(dòng)物叫聲種類(表1)只囊括了對叫聲進(jìn)行具體描述分析的文獻(xiàn)，不包括部分含有貓科動(dòng)物叫聲描述的書籍和動(dòng)物園資料[13，39-42]，因?yàn)檫@些資料對貓科動(dòng)物的叫聲描述通常只有叫聲的名字以及其使用環(huán)境，沒有具體的語音分析或者聲學(xué)結(jié)構(gòu)分析。此外，Stanton等描述的貓科動(dòng)物行為譜中記錄了18種貓科動(dòng)物的叫聲[23]，但其主要的參考資料是Sunquist的書籍，本文也不再列舉。

表1 已發(fā)表的貓科動(dòng)物叫聲種類研究Tab.1 Felid call types from published studies

續(xù)表1

1.2 貓科動(dòng)物的叫聲發(fā)育研究

貓科動(dòng)物叫聲的發(fā)育研究主要集中在對家貓幼仔叫聲上的研究[26，30，43-44]。對家貓幼仔的隔離叫聲(isolation call)分析顯示隔離叫聲具有個(gè)體的特異性[30]；另外，聽覺和社交對幼貓的叫聲發(fā)育存在影響，對正常幼貓、孤立幼貓和耳聾幼貓的聲音發(fā)育研究發(fā)現(xiàn)，除了噪聲分量外的所有聲音參數(shù)，都顯示出與聲道發(fā)展、聽覺系統(tǒng)反饋的相關(guān)性；與正常動(dòng)物相比，孤立和耳聾幼貓的叫聲顯示出某些聲音參數(shù)的定量差異[45]。在發(fā)育過程中，幼仔的叫聲會(huì)受自然環(huán)境刺激，并以叫聲作為反饋信號；在半自然條件下對8只幼貓進(jìn)行觀察實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)母貓和同窩幼貓的行為以及不同環(huán)境(寒冷，受克制和隔離)均能影響到幼貓發(fā)聲的頻率。對峰值基頻，單位持續(xù)時(shí)間和峰值振幅的分析顯示，這些指數(shù)在所受不同刺激條件或周數(shù)的幼貓之間均具有顯著差異，這些結(jié)果暗示幼貓叫聲發(fā)育可能受到環(huán)境和母親社交反饋的作用[43]。

除了對家貓幼仔叫聲的研究，對獵豹幼仔的叫聲研究發(fā)現(xiàn)幼仔的聲音譜中有7種叫聲一直保留到發(fā)育為成體[32]。比較5種貓科動(dòng)物(非洲獅、美洲虎、豹、虎和美洲獅(Pumaconcolor))從出生到亞成體過程中meow 叫聲的平均主頻率隨年齡增長的變化發(fā)現(xiàn)，屬于豹屬的非洲獅、美洲虎、豹和虎的meow叫聲的平均主頻率隨年齡的增長同時(shí)也隨著體型的變大而降低，而屬于美洲獅屬(Puma)的美洲獅meow叫聲的平均主頻率則呈先升后降的現(xiàn)象，這一研究證明了舌骨的骨化程度對貓科動(dòng)物叫聲的影響，并一步驗(yàn)證了聲源濾波理論[6]。

2 貓科動(dòng)物發(fā)聲器官的形態(tài)學(xué)研究

叫聲的產(chǎn)生是一個(gè)復(fù)雜的過程，這一過程可以簡單地描述為呼吸系統(tǒng)中產(chǎn)生的氣流使喉部的聲帶發(fā)生震動(dòng)，從而產(chǎn)生聲音；這使得一些重要的聲學(xué)和生理變量(基頻和聲門下壓力)可以通過聲帶組織的形態(tài)和力學(xué)特性來預(yù)測[46]。聲源濾波理論(source-filter theory)則是廣泛應(yīng)用于動(dòng)物叫聲研究的重要理論[47]，這一理論將聲音的生產(chǎn)模式與聲音參數(shù)聯(lián)系起來，希望通過叫聲的聲學(xué)結(jié)構(gòu)反映發(fā)聲者不同表型性狀的信息，如身份、身高、年齡，甚至激素狀態(tài)和情感狀態(tài)。對非洲獅的roar叫聲分析發(fā)現(xiàn)叫聲結(jié)構(gòu)在不同性別的個(gè)體之間存在差異，這一差異可能源于雌雄獅子的聲帶大小的差異[34]。

在貓科動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)了兩種類型的舌骨結(jié)構(gòu)。如前文提到，在貓科豹屬的5個(gè)物種中(獅、美洲虎、豹、虎和雪豹)，骨舌含有軟骨韌帶，而在所有其他物種中骨舌完全硬化，這導(dǎo)致了在貓科動(dòng)物的叫聲中存在或不存在roar和purr與舌骨的結(jié)構(gòu)有關(guān)。這個(gè)特征已被用作貓科動(dòng)物系統(tǒng)分類學(xué)的一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)[48]。不完全骨化的舌骨上部覆蓋著彈性纖維組織，進(jìn)而構(gòu)成了更大的聲帶和更長的聲道，由此使得4種豹屬的貓科動(dòng)物(除了雪豹)能夠發(fā)出獨(dú)特的吼叫聲(roar)[28，46，48]。Titze等人使用切除的老虎喉部結(jié)合聲級測量和壓力流量儀器來研究實(shí)驗(yàn)環(huán)境下喉部聲音的產(chǎn)生，研究發(fā)現(xiàn)長度大約是人類聲帶3倍的聲帶可以預(yù)測低頻叫聲，聲帶上平坦和寬闊的內(nèi)側(cè)表面可以預(yù)測低發(fā)聲閾值壓力[49]。由于家貓的神經(jīng)解剖學(xué)和神經(jīng)生理學(xué)方面存在大量數(shù)據(jù)庫，加上繁殖快，體型和神經(jīng)系統(tǒng)的大小適中等特征，家貓被認(rèn)為是研究神經(jīng)和發(fā)聲行為的模型之一[21]。

3 貓科動(dòng)物叫聲通訊的功能研究

動(dòng)物的叫聲通訊屬于社群行為的一種，在領(lǐng)地爭奪，求偶，哺育中都起著重要作用[7，34，38，50-53]。貓科動(dòng)物的叫聲通訊能夠反映其種內(nèi)和種間的互作關(guān)系。與貓科動(dòng)物叫聲通訊相關(guān)的行為學(xué)研究并不多。有研究以野貓和家貓作為研究對象，給予5種測試實(shí)驗(yàn)，記錄發(fā)聲并評估貓對行為刺激的反應(yīng)，揭示了缺乏社交的野貓?jiān)诮新曨愋偷氖褂煤吐曇籼卣骶c家貓存在差異[54]。對家貓的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，相比于成年雄貓，成年雌貓對幼貓隔離叫聲更為敏感，結(jié)果表明，雌雄個(gè)體在后代撫育中的差異體現(xiàn)在對幼仔呼叫的敏感程度差異上[55]；另一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，幼貓能夠識別母親的叫聲，并作出更強(qiáng)烈的回應(yīng)[56]，這些研究暗示著叫聲在貓科動(dòng)物社交中有著獨(dú)特的作用，幼仔的叫聲也在母幼關(guān)系中存在作用。

貓科動(dòng)物在使用叫聲時(shí)會(huì)權(quán)衡信息傳播和暴露危險(xiǎn)的得失，并使用叫聲來回避風(fēng)險(xiǎn)。McComb等[57]發(fā)現(xiàn)雌性非洲獅能夠從roar叫聲中識別出具有潛在殺嬰性的外來雄性獅。隨后的回放實(shí)驗(yàn)證明，雌性獅通過roar叫聲與它們的獅群保持聯(lián)系的同時(shí)會(huì)引起具有殺嬰性的外來雄性獅的注意。此外，也有證據(jù)[58]表明，相對于成群的雌性獅roar叫聲，外來雄性獅更愿意接近單獨(dú)的雌性獅叫聲；這一結(jié)果暗示了雌性獅可能會(huì)通過更集中地發(fā)出叫聲來降低叫聲帶來的潛在危險(xiǎn)。另外一個(gè)回放實(shí)驗(yàn)[59]中，回放了單個(gè)雌性獅和3個(gè)雌性獅的roar叫聲以模擬陌生入侵者的存在，防御的獅群會(huì)更謹(jǐn)慎地選擇接近的單個(gè)雌性獅的叫聲，另外防御的獅群還會(huì)嘗試調(diào)整自身的行動(dòng)和招募額外的同伴；這一研究表明叫聲是非洲獅避免較大的打斗風(fēng)險(xiǎn)，降低不必要能量輸出的一種方式，在維持種內(nèi)關(guān)系中發(fā)揮著重要作用。貓科動(dòng)物的叫聲除了作用于種內(nèi)關(guān)系，也作用于其他同域物種，調(diào)節(jié)著種間關(guān)系。Durant的研究表示，非洲獅和鬣狗(Hyaenahyaena)的叫聲影響著獵豹的空間分布和繁殖成功率[60]。

4 存在問題與展望

本文從叫聲的種類、叫聲的發(fā)育、發(fā)聲器官的形態(tài)學(xué)研究，以及叫聲的功能性研究這4個(gè)方面回顧了貓科動(dòng)物叫聲通訊的相關(guān)研究，但本文只局限進(jìn)行了具體研究的文獻(xiàn)，沒有參考對貓科動(dòng)物叫聲有記錄的書籍和動(dòng)物園資料[13，42]。這是考慮到這些資料的記錄僅局限于個(gè)人經(jīng)驗(yàn)對某種貓科動(dòng)物叫聲的描述，并沒有系統(tǒng)的科學(xué)的分析，但是這些資料也能為研究者進(jìn)行貓科動(dòng)物叫聲通訊提供一定的參考。此外，非英語資料也有對貓科動(dòng)物叫聲的描述和研究[61-63]，國內(nèi)對貓科動(dòng)物叫聲通訊的研究極少，僅有一篇關(guān)于家貓叫聲的研究，并涉及生理和神經(jīng)系統(tǒng)對叫聲的影響；該研究使用了微型計(jì)算機(jī)對家貓叫聲進(jìn)行短時(shí)平均幅度分析和譜分析，具體分析了怒叫聲的時(shí)域和頻域的特性，此外，此研究還探究了生長抑素對怒叫聲幅度的影響和比較了刺激不同腦區(qū)后家貓發(fā)聲的異同[64]。

貓科動(dòng)物叫聲通訊的研究數(shù)量較少的原因可能是大部分貓科動(dòng)物都是獨(dú)居動(dòng)物，生性警惕，家域范圍大[13]，難以進(jìn)行行為學(xué)觀察和叫聲采集。過去對貓科動(dòng)物發(fā)聲器官的形態(tài)學(xué)研究更多與系統(tǒng)分類學(xué)結(jié)合，驗(yàn)證豹屬與其他貓科動(dòng)物的差異。在貓科動(dòng)物中，對家貓、獵豹和非洲獅的叫聲通訊研究最多。關(guān)于貓科動(dòng)物叫聲發(fā)育的研究中，對家貓的研究最多。家貓和非洲獅叫聲的功能性研究最多，這可能是由于家貓與人一起生活，家貓和非洲獅相比于其他貓科動(dòng)物都具有一定的社群性，而且其生活環(huán)境適合行為觀察，是更加理想的研究對象。除了家貓、獵豹和蘇門答臘虎以外，其他貓科動(dòng)物都缺少系統(tǒng)的基礎(chǔ)的叫聲研究。另外，幾乎所有的貓科動(dòng)物叫聲研究的對象都是圈養(yǎng)個(gè)體，但是在圈養(yǎng)中出生和飼養(yǎng)的個(gè)體在行為上與野生的個(gè)體存在一定程度上的差異[65]，故研究貓科動(dòng)物叫聲時(shí)需要注重圈養(yǎng)條件對研究對象的影響。

國內(nèi)外現(xiàn)有的對動(dòng)物叫聲通訊的研究較為成熟，叫聲通訊研究的對象大多為鳴禽、兩棲無尾類等具有復(fù)雜聲音通訊網(wǎng)絡(luò)的物種[2]，而獸類的聲音研究主要集中在蝙蝠、小鼠和大象等利用特殊叫聲頻段通訊的物種[2，51]以及靈長類動(dòng)物[66]。未來探究貓科動(dòng)物的叫聲通訊可以充分借鑒其他物種的叫聲研究。聲譜分析的發(fā)展讓動(dòng)物叫聲的結(jié)構(gòu)得以量化，使得叫聲的分類研究更加可靠，定量分析動(dòng)物叫聲曲目的研究已成為研究動(dòng)物叫聲的基礎(chǔ)[66-68]，已有的對貓科動(dòng)物叫聲曲目的基礎(chǔ)研究也使用了定量的分析對叫聲進(jìn)行分類。而對于鳥類和靈長類等具有復(fù)雜句式的社群動(dòng)物，叫聲的基礎(chǔ)研究可能還需要考慮到語句[69]，但在貓科動(dòng)物中，暫時(shí)尚未發(fā)現(xiàn)存在語句的使用。此外，在其他動(dòng)物中，叫聲在不同性別、不同情緒和不同個(gè)性的個(gè)體間均存在差異，其中可能體現(xiàn)在叫聲使用上的差異，或者叫聲結(jié)構(gòu)上的差異[70-72]；這些差異研究能反映動(dòng)物叫聲通訊中的個(gè)體與個(gè)體間，甚至個(gè)體與環(huán)境間的互作關(guān)系。叫聲的發(fā)育研究在靈長類動(dòng)物中研究較為充分，尤其是社交反饋對叫聲發(fā)育的影響[51，73]，貓科動(dòng)物是晚成型動(dòng)物，母親對幼仔的社交反饋也可能影響著幼仔叫聲的發(fā)育，這一方向值得更深入的探索，以揭示貓科動(dòng)物的母幼互作關(guān)系。交叉學(xué)科的領(lǐng)域也有關(guān)于動(dòng)物神經(jīng)與發(fā)聲行為通路等方向的研究[74]，這能讓研究者從根源理解動(dòng)物的發(fā)聲行為，未來開展更多與貓科動(dòng)物叫聲通訊相關(guān)的交叉學(xué)科研究，也能讓我們更透徹地理解貓科動(dòng)物的發(fā)聲行為。

叫聲研究是研究動(dòng)物通訊系統(tǒng)的一個(gè)重要方向。貓科動(dòng)物雖然不是擅長鳴叫的動(dòng)物，但是依然存在叫聲通訊，是研究獨(dú)居動(dòng)物叫聲通訊的理想模型；當(dāng)下研究者對叫聲通訊研究和行為學(xué)研究都更傾向于具有復(fù)雜社群行為的群居動(dòng)物，而獨(dú)居動(dòng)物的個(gè)體互作是受到忽略的領(lǐng)域，故需要開展更多關(guān)于貓科動(dòng)物叫聲和社群行為的研究，以彌補(bǔ)這些領(lǐng)域的空白，為貓科動(dòng)物的行為研究奠定基礎(chǔ)，也為瀕危貓科動(dòng)物的人工飼養(yǎng)及繁育種群的管理與保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

致謝：感謝邢曉瑩老師的幫助，感謝王萌和王虹同學(xué)在文章完成的過程中給予有價(jià)值的建議；感謝潘栩雯同學(xué)對在文章撰寫過程中的支持。