李文楊 尹娟 岳建華

摘要：研究不同濃度赤霉素（GA3）對(duì)葡萄葉片和果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育及果實(shí)品質(zhì)的影響，為篩選適宜的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑應(yīng)用于葡萄生產(chǎn)提供理論依據(jù)。以3年生夏黑葡萄為試驗(yàn)材料，調(diào)查不同濃度GA3處理的葡萄葉片SPAD值和果實(shí)大小及質(zhì)量，果實(shí)成熟時(shí)測(cè)定果面著色狀況、果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)和果實(shí)形態(tài)指標(biāo)。結(jié)果表明，盛花期后12～67 d，葉片SPAD值差異顯著（P<0.05），不同處理果實(shí)成熟時(shí)的葉片SPAD值均比果實(shí)發(fā)育初期的低;處理Ⅰ、處理Ⅱ、處理Ⅲ、處理Ⅳ的葡萄果實(shí)縱橫徑均比CK高，其中處理Ⅳ的最高，比CK分別高14.95%和7.88%。不同處理之間的葡萄單果質(zhì)量存在顯著差異，平均單果質(zhì)量按大小排列為處理Ⅳ>處理Ⅲ>處理Ⅰ>CK>處理Ⅱ;處理Ⅱ能增加果實(shí)L*和a*值、果梗粗度;處理Ⅲ能提高果實(shí)CIRG值和果實(shí)中可溶性固形物含量;處理Ⅳ能保持果實(shí)中可溶性固形物和可滴定酸含量，促進(jìn)果實(shí)中花色苷和可溶性糖含量及果實(shí)產(chǎn)量的增加，為最適處理。

關(guān)鍵詞：夏黑;葡萄;GA3;葉綠素含量;SPAD;果實(shí);品質(zhì)

中圖分類(lèi)號(hào)： S663.104? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）11-0194-04

收稿日期：2018-04-13

作者簡(jiǎn)介：李文楊（1984—），女，河南南陽(yáng)人，碩士，講師，主要從事經(jīng)濟(jì)林育種研究和教學(xué)工作。Tel：（0376）6698107;E-mail：wylee126@126.com。

通信作者：岳健華，博士，副教授，主要從事園藝植物研究和教學(xué)工作。Tel：（0376）6518803;E-mail：jhyues@163.com。? 葡萄夏黑（Vitis vinifera ‘Summer Black）屬歐美雜交三倍體品種，原產(chǎn)日本，由巨峰與無(wú)核白雜交選育而成，是優(yōu)良的早熟無(wú)核品種，深受廣大消費(fèi)者的喜愛(ài)[1-2]。赤霉素（gibberellin A3，GA3）能促進(jìn)細(xì)胞分裂和延伸，參與果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)環(huán)節(jié)，是葡萄生產(chǎn)上應(yīng)用比較廣泛的外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[3-4]。在葡萄開(kāi)花前應(yīng)用GA3處理，導(dǎo)致花粉和胚珠發(fā)育異常，而花后應(yīng)用能促進(jìn)細(xì)胞增大[5]。果實(shí)品質(zhì)是當(dāng)前及未來(lái)經(jīng)濟(jì)林果樹(shù)產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展和市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力的核心[6]。葡萄果實(shí)品質(zhì)包括外觀質(zhì)量和內(nèi)在品質(zhì)，主要包括果實(shí)大小及果形、色澤、糖分、有機(jī)酸及其他風(fēng)味物質(zhì)等內(nèi)含物的含量[5，7]。GA3對(duì)葡萄成熟過(guò)程中果實(shí)含糖量的影響受葡萄品種和GA3使用濃度和發(fā)育時(shí)期等因素的影響。Teszlák等發(fā)現(xiàn)，20 mg/L GA3處理可使卡達(dá)卡葡萄中的花色苷和總酚含量顯著增加，而使朗姆伯格葡萄的總酚含量降低、花色苷略有增加[8]。唐丁等認(rèn)為，開(kāi)花前10 d用35 mg/L GA3處理可以提早蜂后葡萄開(kāi)花，促進(jìn)花序散穗和花梗生長(zhǎng)[9]。王繼源等研究表明，5 mg/L GA3+5 mg/L氯吡苯脲（CPPU）處理陽(yáng)光玫瑰葡萄，能在保證內(nèi)在品質(zhì)的同時(shí)改善外觀品質(zhì)[10]。夏黑葡萄是目前市場(chǎng)主栽品種之一，然而外源GA3對(duì)其同化能力及對(duì)果實(shí)品質(zhì)影響的系統(tǒng)研究未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以夏黑葡萄為試驗(yàn)材料，研究GA3對(duì)其葉片和果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育及果實(shí)內(nèi)外品質(zhì)的影響，篩選適宜的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理組合，為提高葡萄果實(shí)的商品價(jià)值及完善葡萄生產(chǎn)栽培技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

2017年3—7月在河南省信陽(yáng)市平橋區(qū)洋河鎮(zhèn)蘇雙樓村葡萄種植園進(jìn)行田間試驗(yàn)，種植園面積為1.45 hm2，地理位置為114°11′1″E、32°17′5″N，海拔79.28 m。該地屬于亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡地區(qū)，冷暖適中，四季分明，年平均氣溫 15.3 ℃，無(wú)霜期長(zhǎng)，平均220～230 d;降水豐沛，年均降水量約1 100 mm，空氣濕潤(rùn)，相對(duì)濕度年均77%。2017年1—6月平均高溫19.5 ℃，平均低溫15.4 ℃，1月份最低氣溫-4 ℃，6月份極端最高氣溫35 ℃。試驗(yàn)地點(diǎn)栽培地土壤為黃棕壤，pH值約為6.7。主要災(zāi)害性天氣有寒流、霜凍、雷暴雨、冰雹等。室內(nèi)試驗(yàn)在信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院林木種苗工程試驗(yàn)中心進(jìn)行。

1.2 供試材料

供試葡萄品種為夏黑，樹(shù)齡3年，南北定植，行株距均為3.5 m×1.5 m，葡萄架為“V”形籬架，有避雨棚。灌溉、施肥、病蟲(chóng)害防治等按照常規(guī)管理，各處理管理?xiàng)l件保持一致。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 GA3處理方法 用5 mg/L GA3在花前1周進(jìn)行處理;修剪花序后留花序距花序頂端長(zhǎng)8 cm，盛花期時(shí)用不同濃度GA3處理花序（表1），以清水處理的夏黑為對(duì)照;果穗處理在花后2周，用50 mg/L GA3和2 mg/L CPPU處理果穗。每個(gè)處理8個(gè)花序或果穗，重復(fù)3次，對(duì)花序或果穗進(jìn)行蘸藥或清水處理，時(shí)間均為3 s。坐果后進(jìn)行疏果，去除小粒、畸形果等，盡量使果粒松散，穗形成圓錐形。

1.3.2 葉片和果實(shí)的測(cè)定項(xiàng)目 測(cè)定葉片SPAD值用 SPAD-502葉綠素儀進(jìn)行，每個(gè)處理選取無(wú)病蟲(chóng)害、生長(zhǎng)發(fā)育正常的植株的結(jié)果枝組上的葉片，測(cè)定位點(diǎn)為葉片中部。

果實(shí)發(fā)育階段用游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)發(fā)育期間縱橫徑，電子天平測(cè)定果實(shí)單果質(zhì)量和單穗質(zhì)量。手持折光儀測(cè)定果實(shí)中的可溶性固形物含量，采用pH示差法測(cè)定不同處理的花色苷含量[11]，蒽酮試劑法測(cè)定可溶性糖含量，氫氧化鈉溶液滴定法測(cè)定可滴定酸含量[12]。

采用色差儀CR410測(cè)定果面色澤，選取果實(shí)赤道部位3個(gè)點(diǎn)，測(cè)量果實(shí)光澤明亮L*、顏色組成a*和b*值，根據(jù)曹錳等的方法[13]計(jì)算色澤飽和度C*、色度角h和果實(shí)顏色指數(shù)（color index of red grape，簡(jiǎn)稱(chēng)CIRG），采用葡萄果實(shí)顏色指數(shù)的方法來(lái)評(píng)價(jià)果實(shí)的外觀色澤[14]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 19.0和Excel 2016等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 GA3處理對(duì)夏黑葡萄葉片葉綠素含量的影響

由圖1可知，盛花期后12～67 d，不同處理的夏黑葡萄葉片SPAD值表現(xiàn)為先上升后下降再上升再下降的趨勢(shì)，9個(gè)測(cè)定時(shí)間段的葉片SPAD值之間差異顯著（P<0.05）。盛花期后32、46、53、60 d，不同處理之間葉片SPAD值差異顯著（P<0.05）;果實(shí)發(fā)育初期和成熟期（盛花期后12、67 d），不同處理之間的葉片SPAD值差異不顯著。不同處理果實(shí)成熟期的葉片SPAD值均比果實(shí)發(fā)育初期的低，各處理葉片SPAD值按大小排列依次為處理Ⅲ>處理Ⅳ>處理Ⅱ>處理Ⅰ>CK，各處理葉片SPAD值均比CK高，其中處理Ⅲ的葉片SPAD值最高，約比CK高17.89%。

2.2 GA3處理對(duì)夏黑葡萄果實(shí)大小和單果質(zhì)量的影響

由圖2、圖3、圖4可知，果實(shí)縱徑、橫徑及單果質(zhì)量隨著果實(shí)成熟度的增加而不斷上升。不同處理對(duì)葡萄果實(shí)縱橫徑生長(zhǎng)有一定的影響，但差異不明顯。從盛花期12 d到果實(shí)成熟時(shí)，處理Ⅰ、處理Ⅱ、處理Ⅲ、處理Ⅳ的葡萄果實(shí)縱橫徑均比CK高，其中Ⅳ處理的葡萄果實(shí)縱橫徑最高，分別比CK高 14.95% 和7.88%。葡萄果實(shí)成熟時(shí)（盛花期67 d），CK、處理Ⅰ、處理Ⅱ、處理Ⅲ和處理Ⅳ的果實(shí)果形指數(shù)分別為1.02、1.05、1.06、1.20、1.12，不同處理差異不明顯;而不同處理的葡萄單果質(zhì)量存在顯著差異（P<0.05），平均單果質(zhì)量按大小排列依次為為處理Ⅳ>處理Ⅲ>處理Ⅰ>處理Ⅱ>CK，處理Ⅲ的平均單果質(zhì)量比CK高29.86%。

2.3 夏黑葡萄果實(shí)成熟時(shí)各項(xiàng)指標(biāo)比較

2.3.1 GA3處理對(duì)夏黑葡萄果面色澤參數(shù)的影響 盛花期后67 d，采收不同處理的夏黑葡萄并對(duì)果實(shí)著色程度進(jìn)行分析。由圖5可知，不同處理的果實(shí)亮度L*值在28～33，其中處理Ⅱ的果實(shí)亮度L*值最高，與處理Ⅰ、處理Ⅲ、處理Ⅳ相比差異顯著（P<0.05），與CK相比差異不顯著。隨著盛花期GA3處理濃度的增加，葡萄果面紅/綠顏色分量a*值先升高再降低，處理Ⅱ的a*值最高，比CK高18.40%;盛花期GA3處理果穗的濃度在超過(guò)25 mg/L GA3后，果皮色澤為偏綠，處理Ⅲ的a*值最低。不同處理的葡萄果實(shí)藍(lán)/黃顏色分量b*值比較，顯示處理Ⅱ的b*值最高，處理Ⅰ的b*值最低，但是差異不顯著。處理Ⅲ的CIRG值最高，為5.75，比CK高 12.98%，處理Ⅱ的CIRG值最低，與CK相比差異不顯著，與其他處理相比差異顯著（P<0.05）。

2.3.2 GA3處理對(duì)夏黑葡萄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)和形態(tài)指標(biāo)的影響 由表2可知，不同處理的夏黑葡萄果穗的平均果梗粗度、單穗質(zhì)量存在差異。處理Ⅰ、處理Ⅱ和CK的果梗粗度值較大，與處理Ⅲ、處理Ⅳ的果梗粗度相比差異顯著，其中處理Ⅱ的果梗粗度值最大，比CK高7.57%;處理Ⅳ的果梗粗度值最小。平均單穗質(zhì)量隨著盛花期GA3處理濃度增高而增大，其中處理Ⅳ的平均果穗質(zhì)量最大，比CK高87.60%。

夏黑葡萄果實(shí)成熟時(shí)，對(duì)果實(shí)中的可滴定酸、可溶性固形物、花色苷、可溶性糖含量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果（表2）顯示，不同處理對(duì)果實(shí)中4項(xiàng)內(nèi)在品質(zhì)指標(biāo)影響差異顯著。處理Ⅱ果實(shí)中的可滴定酸含量最高，比CK高18.89%;處理Ⅲ果實(shí)中的可溶性固形物含量最高，比CK高7.31%;處理Ⅳ果實(shí)中花色苷和可溶性糖含量最高，比CK分別高61.90%和12.19%。

3 結(jié)論與討論

3.1 GA3處理次數(shù)和濃度對(duì)葡萄的影響

葡萄生產(chǎn)上GA3的應(yīng)用一般為花前和花后處理，不同濃度的GA3和處理次數(shù)對(duì)葡萄果實(shí)的影響也不同。本研究對(duì)夏黑葡萄花序或果穗進(jìn)行了3次處理，分別為花前1周 5 mg/L GA3處理、盛花期時(shí)用不同濃度GA3處理花序、花后2周用50 mg/L GA3和 2 mg/L CPPU處理果穗。結(jié)果顯示：處理Ⅳ盛花期50 mg/L GA3為最適組合，能保持果實(shí)中可溶性固形物含量，并促進(jìn)果實(shí)中花色苷和可溶性糖含量及果實(shí)產(chǎn)量的增加。劉捷等對(duì)葡萄進(jìn)行2次處理，研究花前和花后不同濃度GA3處理對(duì)新美人指葡萄果實(shí)的影響，發(fā)現(xiàn)盛花期用50 mg/L GA3處理，單果質(zhì)量增大最顯著，但可溶性固形物含量顯著下降，花前1周用12.5 mg/L GA3處理對(duì)可溶性固形物的影響較?。ㄊ⒒ê?周均用25 mg/L GA3+5 mg/L CPPU處理）[15]。賈玥等認(rèn)為，盛花期施用50 mg/L GA3，盛花期后15 d施用50 mg/L GA3+2.5 mg/L CPPU結(jié)合整穗 3 cm 的長(zhǎng)度在葡萄生產(chǎn)上應(yīng)用最好[16]。陳少珍等在盛花后7、15 d分別2次用50 mg/L GA3+1 mg/L CPPU處理野生毛葡萄，結(jié)果發(fā)現(xiàn)2種處理的果粒質(zhì)量、可溶性固形物含量、可溶性糖含量均高于對(duì)照[17]。辛守鵬等研究表明，盛花期用 25 mg/L GA處理葡萄花穗，花后2周25 mg/L GA+15 mg/L CPPU處理的組合較為合理，果實(shí)品質(zhì)隨著CPPU濃度的增加而提高[18]。這都說(shuō)明盛花期不同濃度GA3+CPPU處理能顯著提高葡萄果實(shí)質(zhì)量、改善花色苷和可溶性固形物含量等果實(shí)品質(zhì)，花后GA3混合使用比單一使用效果更好，但具體處理的次數(shù)和濃度還需要再完善。

3.2 GA3處理對(duì)夏黑葡萄果實(shí)著色情況的影響

色澤是葡萄果實(shí)商品價(jià)值的重要指標(biāo)之一，花色苷合成的種類(lèi)、含量決定了果實(shí)著色程度[19]。本研究中GA3處理葡萄后，對(duì)葡萄果實(shí)花色苷的影響結(jié)果發(fā)現(xiàn)：處理Ⅳ和處理Ⅰ的花色苷含量和果皮CIRG值均高于CK，說(shuō)明盛花期時(shí)用低濃度（12.5 mg/L）和高濃度的GA3（50 mg/L）處理果穗，能提高果實(shí)中花色苷的含量和果皮著色程度。這與霍珊珊等研究發(fā)現(xiàn)不同質(zhì)量濃度GA3處理能使葡萄果實(shí)中的總花色素苷和類(lèi)黃酮含量有所提高的結(jié)果[20]一致。果實(shí)中花色素種類(lèi)和數(shù)量的不同會(huì)使果實(shí)顏色有差別，內(nèi)外多種因素會(huì)影響果實(shí)中花色素的形成。植物激素能夠通過(guò)調(diào)節(jié)酶的活性來(lái)抑制或促進(jìn)花色苷的合成，有研究表明ABA處理葡萄能提高果皮中花苷酸含量，提高花色苷生物合成相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平[21]，GA3是否也是通過(guò)影響花色苷的合成或相關(guān)基因的表達(dá)，間接調(diào)控類(lèi)黃酮基因的轉(zhuǎn)錄，從而影響果皮顏色，還需要進(jìn)一步研究。

3.3 GA3處理對(duì)葡萄葉片葉綠素含量和果實(shí)質(zhì)量的影響

葉片葉綠素含量是反映植物光合作用能力、生長(zhǎng)情況的主要指標(biāo)之一。SPAD葉綠素儀作為一種快速測(cè)定植物葉綠素水平的方法，已經(jīng)得到認(rèn)可和推廣[22-24]。本研究發(fā)現(xiàn)夏黑葡萄果實(shí)成熟時(shí)，各處理葉片SPAD值均比CK高，而果實(shí)平均單果質(zhì)量和單穗質(zhì)量也均比CK高。單果質(zhì)量隨著盛花期GA3處理濃度的增加而增加，50 mg/L GA3處理的平均單果質(zhì)量達(dá)到為6.85 g，而夏黑自然單粒質(zhì)量一般在3.5 g左右[25]。這與張演義等認(rèn)為外源赤霉素處理葡萄果穗后增加了鄰近功能葉片光合色素的含量從而促進(jìn)葡萄果實(shí)膨大的結(jié)果[26]一致。同時(shí)，植物內(nèi)源激素對(duì)葉片的衰老起著重要的調(diào)控作用。研究認(rèn)為，GA3不僅可以有效阻止葉綠素的降解，還能夠抑制衰老相關(guān)基因的表達(dá)，內(nèi)源赤霉素含量的下降與衰老的發(fā)生密切相關(guān)[27]。

本研究通過(guò)外源施用GA3改變葡萄內(nèi)源激素水平，從而調(diào)節(jié)了植物體內(nèi)生理代謝的各個(gè)環(huán)節(jié)，提高綠素含量，延緩葉片衰老;GA3的應(yīng)用誘導(dǎo)葡萄幼果體內(nèi)生長(zhǎng)素含量上升，增進(jìn)幼果吸收營(yíng)養(yǎng)提高多種植物淀粉酶活性，導(dǎo)致淀粉貯藏物質(zhì)的降解以提供豐富的能量底物和結(jié)構(gòu)碳架，果穗和功能葉片之間形成積極的庫(kù)-源供求關(guān)系，促進(jìn)果實(shí)的膨大，影響葡萄的生長(zhǎng)和發(fā)育。

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