馮朋博，王月寧，慕 宇，孫建波，康建宏，吳 娜，祿興麗

(寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021)

【研究意義】馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)作為世界上重要的糧食、蔬菜和經濟作物，因其具有廣泛的適應性和較高的應用價值，在世界各地廣泛栽培種植[1-2]。近年來，隨著“馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略”的提出，中國馬鈴薯的種植面積得到迅速增加。馬鈴薯屬典型的溫帶氣候作物，對水分虧缺和高溫非常敏感[3-4]。隨著全球氣候變暖，溫室效應給農業(yè)生產帶來的災害日漸頻繁[5]。高溫對馬鈴薯生長及產量影響較大[6]。階段性增溫導致作物外部形態(tài)結構和生理生化發(fā)生變化，影響其正常生長發(fā)育，嚴重時引起作物大幅度的減產，降低其品質，造成經濟損失?！厩叭搜芯窟M展】長期以來，對馬鈴薯高溫抗性的研究一直是植物生理學家的研究熱點[7-8]。也有學者研究發(fā)現(xiàn)，在馬鈴薯整個生育期增溫會延長淀粉的積累[9]，氣溫升高超過最高溫度閾值，則會使作物降低光合酶活性，而引起氣孔關閉，降低或停滯光合作用；高溫條件下，作物新陳代謝、生長發(fā)育和蒸散發(fā)進程加快，使作物對水分的需求增加易造成水分脅迫[10-12]。高溫環(huán)境條件下，馬鈴薯光合速率在較高的溫度下會受到抑制，進而影響生物量和塊莖產量，開展增溫對作物生理生態(tài)、產量及其品質影響的研究是農業(yè)氣象學科中重要的科學問題[13]。前人大多對馬鈴薯在高溫下的葉片抗氧化、幼苗生長及光合特性等的影響[14-17]，而對馬鈴薯階段性增溫下淀粉形成的機理研究較少，因此，研究大田條件下高溫對馬鈴薯的淀粉積累及淀粉形成酶活性的影響顯得尤為必要。【本研究的的切入點】本文通過對馬鈴薯塊莖形成期高溫(階段性高溫)處理后ADPG，GBSS，SSS，SBE酶活性和各時期不同總淀粉和支鏈淀粉的測定，研究階段性高溫在塊莖形成期對馬鈴薯淀粉形成關鍵酶的影響，及淀粉對其變化的響應及對產量的影響?！緮M解決的關鍵問題】以期在寧南旱作馬鈴薯生產實踐中提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

本試驗于2016年5-10月在寧夏海原縣樹臺鄉(xiāng)大嘴村馬鈴薯種植基地進行，該區(qū)屬于干旱型雨養(yǎng)農作區(qū)，年降雨量300 mm左右，年蒸發(fā)量大，年平均氣溫7.6 ℃，≥10 ℃的有效活動積溫2621 ℃，無霜期165 d。土壤為侵蝕黑壚土，土壤pH 8.01、有機質8.6 g/kg、堿解氮36.4 mg/kg、速效磷11.5 mg/kg、速效鉀229.8 mg/kg。

1.2 試驗材料

青薯9號(當?shù)刂髟云贩N)，施肥為當?shù)爻Ｒ?guī)施肥。

1.3 試驗方法

1.3.1 試驗設計 采用單因素隨機區(qū)組設計，設3個溫度處理，常溫[(25±2) ℃，T1]；當?shù)刈匀粶囟萚(29±2) ℃，T2]；高溫[(35±2) ℃，T3]，每處理4個重復；常溫、高溫處理分別搭建拱棚，搭遮陰網和白色塑料膜，測近地表大氣溫度。溫度處理于塊莖形成中期進行，即7月28-30日在人工控溫連續(xù)處理3 d，每天8:00-18:00為處理時間。之后，馬鈴薯于大田條件下生長至成熟。單壟雙行覆膜種植，株距40 cm，種植深度20～25 cm。種植密度50 025株/hm2，其余管理均與大田管理一致。

1.3.2 測定方法 分別在馬鈴薯塊莖形成初期、塊莖形成中期、塊莖形成后期、塊莖膨大期、淀粉積累期和成熟期6個時期，選取生長一致的植株測定如下指標。

淀粉含量測定：淀粉總含量采用碘比色法測定淀粉含量，直鏈淀粉含量測定使用雙波長法進行測定[18]； 淀粉形成關鍵酶(ADPG-PPase、GBSSase、SSSase、SBEase)的測定：參考唐宏亮等和程方民等[19-20]； 產量構成因素的測定：每小區(qū)選取中間兩壟(每壟長10 m)實收20 m2測產，分別測定每穴薯重、每穴個數(shù)、大薯數(shù)、中薯數(shù)和小薯數(shù)，計算大、中、小薯率和產量等。

1.4 數(shù)據處理

數(shù)據整理使用Excel 2003，數(shù)據分析SPSS17.0，繪圖Origin 8.0。

2 結果與分析

2.1 馬鈴薯塊莖形成期增溫對其淀粉含量的影響

2.1.1 塊莖形成期增溫對馬鈴薯塊莖總淀粉含量的影響 如圖1所示，塊莖形成期高溫處理后，隨著馬鈴薯生育期的推進，馬鈴薯總淀粉含量總體呈逐漸增加的趨勢，在塊莖膨大期后增長較緩，至成熟期達到最大。馬鈴薯在塊莖形成后期、塊莖膨大期和淀粉積累期，總淀粉含量在高溫和當?shù)刈匀粶囟葪l件下差異不顯著，但均與常溫差異達到顯著水平；T1處理在塊莖膨大期和淀粉積累期較T3處理淀粉總含量分別提高30.25 %和26.45 %。T2與T3相比差異不顯著，說明T2、T3均會顯著降低馬鈴薯塊莖形成中后期總淀粉含量。

圖1 塊莖形成期增溫對馬鈴薯塊莖中淀粉總含量的影響Fig.1 Effect of high temperature stress treatment on total starch content in potato tubers during the tuber formation period

圖2 塊莖形成期增溫對馬鈴薯塊莖中直鏈淀粉含量的影響Fig.2 Effect of high temperature stress treatment on the amylose content in potato tubers during the tuber formation period

2.1.2 塊莖形成期增溫對馬鈴薯塊莖直鏈淀粉含量的影響 如圖2所示，在馬鈴薯塊莖形成中期不同溫度處理后，隨著生育期的推進，馬鈴薯直鏈淀粉含量呈現(xiàn)先增加后下降“凸”字型的變化趨勢。直鏈淀粉的含量在塊莖形成期不同溫度處理之后，在塊莖形成中期、后期及塊莖膨大期3個時期，T1較T3處理直鏈淀粉的含量分別提高26.23 %、9.42 %和16.31 %。T3與T2處理相比直鏈淀粉含量差異不顯著；在塊莖形成后期，T1處理直鏈淀粉含量顯著高于T3和T2處理。

2.1.3 塊莖形成期增溫對馬鈴薯塊莖支鏈淀粉含量的影響 如圖3所示，在馬鈴薯塊莖形成中期不同溫度處理后，隨其生育時期的推進，其支鏈淀粉含量呈現(xiàn)階梯式增加，但經過T3處理，在塊莖形成中后期至收獲期，其支鏈淀粉含量均顯著低于T1和T2處理，T1較T3處理其支鏈淀粉的含量在淀粉形成中期及之后，分別高63.82 %，20.68 %，34.04 %，28.59 %，35.89 %；但T1較T2處理的支鏈淀粉含量高22.70 %，8.59 %，21.15 %，2.92 %，3.02 %。由此說明T2與T3處理都會迫使馬鈴薯支鏈淀粉含量降低。但在塊莖形成中期及之后3個處理差異性均達到顯著差異，且T3處理下的支鏈淀粉含量相對下降極為顯著。并表現(xiàn)出在T3與T2條件下馬鈴薯塊莖形成中期的支鏈淀粉含量均低于T1處理，T1處理下支鏈淀粉含量分別高出T3和T2下支鏈淀粉的63.82 %和22.70 %，差異達到極顯著水平。

圖3 塊莖形成期增溫對馬鈴薯塊莖中支鏈淀粉含量影響Fig.3 Effect of high temperature stress treatment on the content of amylopectin in potato tubers during the tuber formation period

圖4 塊莖形成期增溫對馬鈴薯塊莖中ADPG-PPase酶活性的影響Fig.4 Effect of high temperature stress treatment on ADPG-PPase activity in potato tubers during tuber formation

2.2 馬鈴薯塊莖形成期增溫對其淀粉形成酶的影響

2.2.1 馬鈴薯塊莖形成期增溫對馬鈴薯ADPG-PPase的影響 如圖4所示，馬鈴薯植株在塊莖形成期不同溫度處理后，ADPG-PPase活性隨著生育期的推進整體呈先增加后下降的趨勢，3個處理且均在塊莖形成后期最高，T3處理后顯著降低了ADPG-PPase酶活性。T3處理下塊莖形成中期、后期、塊莖膨大期、淀粉積累期及成熟收獲期ADPG-PPase較T1和T2處理分別降低了21.54 %，40.00 %，6.68 %，82.98 %，43.90 %；10.77 %，15.00 %，4 %，31.91 %，7.32 %。除過塊莖膨大期外，其余各時期均達到極顯著差異，且均表現(xiàn)出影響顯著，淀粉積累期的影響最大。

2.2.2 馬鈴薯塊莖形成期增溫對馬鈴薯GBSSase的影響 如圖5所示，在塊莖形成中期不同溫度處理后，隨著生育期的推進，GBSS酶活性呈現(xiàn)總體趨勢呈現(xiàn)先增加后降低。在塊莖形成期之后的各生育期內GBSS酶活性先增后降。在溫度處理之后的前期，T1處理顯著高于T2和T3處理，說明高溫可以使馬鈴薯塊莖形成期的GBSS酶活性有所降低；溫度處理后期，3個處理間均達到極顯著差異，以T1處理顯著高于其他2個處理，T3處理下GBSS酶活性最低，且較T1和T2處理平均分別下降了35.16 %和16.72 %，說明在淀粉形成時期溫度過高在一定范圍內會使GBSS活性受到抑制，后期其活性降低可能是由于環(huán)境和自然衰老的原因所致，進而使得直鏈淀粉含量下降。

圖5 塊莖形成期增溫對馬鈴薯塊莖中GBSS酶活性的影響Fig.5 Effect of high temperature stress treatment on tuber enzyme activity in potato tuber during tuber formation stage

2.2.3 馬鈴薯塊莖形成期增溫對馬鈴薯SSSase的影響 如圖6所示，在塊莖形成中期不同溫度處理后，馬鈴薯SSS酶活性隨其生育期的推進呈先增后降趨勢，高溫顯著抑制了SSS酶活性。處理之后的各個生育時期內，T2和T3處理差異不顯著，而T1較T3處理差異極顯著。最后，在淀粉積累期，成熟收獲期兩個時期內3個處理的處理的馬鈴薯SSS酶活性變化差異基本趨于穩(wěn)定狀態(tài)。

圖6 塊莖形成期增溫對馬鈴薯塊莖中SSS酶活性的影響Fig.6 Effect of high temperature stress treatment on the SSS enzyme activity in potato tubers during the tuber formation period

圖7 塊莖形成期增溫對馬鈴薯塊莖中SBE酶活性的影響Fig.7 Effect of high temperature stress treatment on SBE enzyme activity in potato tubers during the tuber formation period

2.2.4 馬鈴薯塊莖形成期增溫對馬鈴薯SBEase的影響 由圖7可見，隨著其生育期的推進，馬鈴薯SBE酶活性呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢。T3顯著限制了SBE酶活性，說明SBE對溫度反應變化比較敏感。塊莖形成中期之后3個處理的SBEase活性的變化趨勢基本相同，但T1處理顯著高于其它兩個處理，在馬鈴薯塊莖形成期不同溫度脅迫之后，T3處理的SBEase活性最小，且較T1和T2處理平均分別減少69.12 %和37.73 %；在塊莖形成中、后期及塊莖膨大期3個時期內SBEase活性差異極大，3個時期內T1處理分別是T3處理的2.5，1.88和1.42倍。塊莖膨大期之前T1與T2處理下SBEase活性差異較小。塊莖膨大期，T1條件SBEase活性明顯高于T3和T2處理SBEase活性。塊莖膨大期之后，3個處理下塊莖SBEase活性逐漸降低。說明馬鈴薯塊莖形成期增溫下，在一定范圍內的溫度脅迫會在處理后的各個生育期內降低馬鈴薯SBEase活性，塊莖形成中、后期及塊莖膨大期3個時期影響最為顯著，而不利于支鏈淀粉的合成。

2.3 塊莖形成期增溫旱地馬鈴薯產量及其構成因素的影響

由表1可以看出，馬鈴薯塊莖形成中期經過溫度處理后的大薯率、中薯率、小薯率及每穴個數(shù)、每穴薯重均表現(xiàn)一定規(guī)律性的差異。在T3處理的馬鈴薯各產量構成因素明顯低于T1和T2處理，說明高溫能夠顯著影響馬鈴薯的生長發(fā)育，進而影響旱地馬鈴薯的產量。各處理間大薯率、中薯率從高到低的順序均為：T1>T2>T3，且大薯數(shù)、中薯數(shù)，每穴總薯重、每穴薯數(shù)均以常溫處理效果顯著。其中，常溫處理下產量較自然溫度、高溫處理的產量分別增產29.42 %和53.77 %；說明在起一定范圍內，相對較低的溫度能夠提高旱區(qū)馬鈴薯的產量，而溫度越高，對旱地馬鈴薯的產量構成影響越大，而影響產量。

表1 塊莖形成期增溫對旱地馬鈴薯產量及其構成因素的影響Table 1 Effects of high temperature stress on tuber yield and its components in dry land during tuber formation

注:同列數(shù)據后不同小寫字母表示差異達顯著水平(P<0. 05)。
Note: Values followed by different lowercase letters in the same column are significantly different at 0. 05 level.

3 討 論

3.1 馬鈴薯塊莖形成期淀粉含量對溫度的響應

馬鈴薯的不同食用品質主要體現(xiàn)在支鏈淀粉和直鏈淀粉的比例以及總淀粉的含量。在馬鈴薯塊莖形成期易發(fā)高溫，對淀粉形成影響較大。淀粉總含量的高低，因馬鈴薯品種各異，但隨著馬鈴薯主糧化的提出，馬鈴薯高淀粉的產出則是馬鈴薯栽培種植的主要目的。有學者研究表明：馬鈴薯淀粉含量受遺傳基因及生長特性的影響較大[21-22]，霍丹丹[23]研究表明在干旱脅迫下馬鈴薯塊莖生長受抑制，高淀粉品種塊莖下降較為明顯，淀粉、直鏈淀粉、支鏈淀粉含量均有不同程度的降低。慕宇[24]研究表明塊莖形成期高溫使馬鈴薯塊莖中的直鏈淀粉、支鏈淀粉以及總淀粉含量均表現(xiàn)出不同程度的降低。與本研究的結果基本相符，溫度處理后，在馬鈴薯生長發(fā)育后期，由于環(huán)境因素以及自身調節(jié)使得增溫下支鏈淀粉含量的差異得以緩解，使得處理間差異不顯著。高溫不利于馬鈴薯淀粉的形成，在一定程度上對支鏈淀粉的合成積累有著決定性作用，對直鏈淀粉合成的影響較小，但在塊莖形成中期高溫處理會對馬鈴薯的品質產生一定的影響。馬鈴薯不同時期的直鏈、支鏈淀粉及總淀粉含量表現(xiàn)出不同程度的降低。高溫處理下總淀粉含量、直鏈和支鏈淀粉含量較常溫處理分別下降了33.70 %，7.85 %和35.88 %。

3.2 馬鈴薯塊莖形成期增溫對其淀粉形成關鍵酶的影響

馬鈴薯塊莖形成過程中，寧夏南部山區(qū)會遇到超過30 ℃的高溫天氣，這給馬鈴薯的正常生長發(fā)育帶來極大的阻礙。甘曉燕[25]等對馬鈴薯淀粉形成與相關酶進行研究表明，馬鈴薯塊莖淀粉含量是ADP焦磷酸化酶(AGPase)可溶性淀粉合成酶(SSS)和淀粉分支酶(DBE)活性綜合作用的結果，唐宏亮[19]研究表明淀粉形成關鍵酶在淀粉合成積累過程的不同時期表現(xiàn)出不同的活性強弱，控制淀粉生物合成的開始與速率，并影響馬鈴薯直鏈、支鏈淀粉的合成與積累。有學者對小麥籽粒中淀粉形成進行研究，研究表明在小麥籽粒發(fā)育過程中，直鏈淀粉含量與總淀粉的含量高低與ADPG-PPase和SSSase的活性有緊密聯(lián)系[26-27]。本研究表明，ADPG焦磷酸化酶活性在馬鈴薯塊莖形成后期達到最大，之后隨著馬鈴薯的淀粉積累和植株衰老，該酶活性逐漸下降，一定溫度范圍內ADPG-PPase隨著溫度的增加其活性有所降低，在塊莖形成期適宜溫度可以使得ADPG-PPase在后期為淀粉的形成提供足夠的原料。GBSS酶活性在塊莖形成后期和塊莖膨大期活性達到最大值，在淀粉形成積累的中期達到峰值后開始下降，GBSS酶活性的高低會影響直鏈淀粉的合成速率，塊莖形成期適宜的溫度有利于提高GBSS后期的活性，從而會更有利于顆粒結合型直鏈淀粉的合成。SSS酶活性在馬鈴薯塊莖淀粉合成與積累過程的塊莖膨大期達到峰值，SSS酶對高溫比較敏感，在馬鈴薯塊莖形成期較高的溫度則會降低SSSase活性，從而減少了合成支鏈淀粉的前提物可溶性直鏈淀粉的合成；SBE酶活性隨著馬鈴薯淀粉的合成與積累逐漸升高，塊莖形成中期經增溫馬鈴薯SBEase活性明顯降低，尤其對塊莖形成中、后期及塊莖膨大期3個時期影響最為顯著，而不利于支鏈淀粉的合成。一定的高溫處理，淀粉形成關鍵酶ADPG-PPase、GBSSase、SSSase、SBEase活性均顯著低于常溫，較常溫分別降低32.24 %、27.90 %、16.11 %和42.74 %。得出：高溫不利于馬鈴薯淀粉的合成。

3.3 塊莖形成期高溫對旱地馬鈴薯產量及其構成因素的影響

有研究表明高溫脅迫會影響小麥、水稻的產量構成因素，降低水稻、小麥的產量[28-30]，高溫對馬鈴薯的產量及其構成因素均有一定的影響，本研究結果表明，在馬鈴薯塊莖形成中期經過溫度的處理后，其大薯率、中薯率，每穴個數(shù)、每穴薯重等差異顯著，高溫處理明顯低于常溫處理和自然條件。說明高溫能夠顯著影響馬鈴薯的生長發(fā)育，進而影響旱地馬鈴薯的產量。其中，T1下的產量較T2、T3增產；說明在一定范圍內，相對較低的溫度能夠提高旱區(qū)馬鈴薯的產量，而溫度越高，對馬鈴薯的薯塊形成、薯塊重量影響越大，進而影響產量。

4 結 論

在旱作雨養(yǎng)農業(yè)區(qū)，馬鈴薯塊莖形成期高溫不利于馬鈴薯淀粉的形成，塊莖形成期增溫會相對降低馬鈴薯不同生育時期淀粉形成關鍵酶活性，塊莖形成器增溫影響馬鈴薯產量，降低其經濟效益。

在馬鈴薯塊莖形成期低溫有利于馬鈴薯塊莖的形成及后期淀粉的積累。因此，在塊莖形成期可進行一定范圍的降溫處理來達到馬鈴薯高產的目的。