任小麗，栗敏杰，白雪利，李靜茹，王雅春，閆 磊，閆躍飛，蘇銀池，張 震

（1.河南省奶牛生產性能測定中心，河南鄭州 450000；2.河南省奶牛生產性能測定有限公司，河南鄭州 450000；3.河南農業(yè)大學牧醫(yī)工程學院，河南鄭州 450000；4.中國農業(yè)大學動物科學技術學院，北京 100193；5.河南乾祥農牧科技有限公司，河南鄭州 450000；6.河南省種牛遺傳性能測定中心，河南鄭州 450000）

奶牛生產性能測定（Dairy Herd Improvement，DHI）是奶牛群體遺傳改良的主要技術手段之一，不僅能夠有效地提高奶牛場整體管理水平，而且能為奶牛聯(lián)合育種提供有效的測定數(shù)據(jù)，從而不斷提升奶牛群體生產水平。生產性能測定中的產奶量、乳成分是奶牛業(yè)重要的生產性狀和經(jīng)濟性狀，也是奶牛群體育種目標首選性狀，對這些性狀進行遺傳評估可以發(fā)揮更大價值。生產性能測定數(shù)據(jù)屬于重復測定類數(shù)據(jù)，即每頭牛在一個泌乳期內有多次測定記錄，測定日模型可以用于這類性狀的遺傳評估。依據(jù)回歸項性質的差異，測定日模型又可細分為固定回歸模型、隨機回歸模型及單變量分析模型等。其中，隨機回歸測定日模型可允許不同個體在不同固定效應水平下有不同的泌乳曲線，考慮到測定日間的方差異質性，更符合奶牛實際的生理特性，因此在泌乳性能遺傳評估中得到了廣泛應用[1-2]。隨機回歸測定日模型的理念和算法最早于1998 年系統(tǒng)引入中國[3]。

本研究收集河南省17 個牧場2008 年1 月—2017 年5 月共16 335 頭奶牛頭胎174 634 條生產性能記錄，建立數(shù)據(jù)篩選標準并使用SAS 9.4 軟件對數(shù)據(jù)集進行篩選，使用DMU 軟件（Derivative Free Multivariate，多性狀免求導）結合隨機回歸測定日模型估計產奶量和乳成分等4 個性狀的遺傳參數(shù)，為區(qū)域性遺傳評估平臺建設和育種規(guī)劃制定奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集與整理 選擇河南省17 個牧場2008 年1月—2017 年5 月共16 335 頭奶牛第1 胎次174 634 條生產性能記錄，包括牛號、父號、母號、出生日期、產犢日期、測定日期、泌乳天數(shù)、日產奶量、乳脂率、乳蛋白率和體細胞數(shù)（SCC）。性狀質控標準：測定日產奶量5～80 kg、乳脂率1.4%～6.2%、乳蛋白率2.0%～5.0%、SCC 為0～6×106/mL。

數(shù)據(jù)篩選標準：①刪除無測定年、胎次的記錄；②刪除泌乳天數(shù)（Days in Milk, DIM）不在5～305 d 和沒有泌乳天數(shù)的測定記錄；③針對頭胎個體，將產犢月齡在22～38 月齡以外或者沒有產犢月齡的測定記錄刪除；④刪除沒有父號（無父親記錄）的測定記錄；⑤確保每個牧場在每個測定年份有50 頭以上的個體參加測定。經(jīng)過篩選后，11 330 頭第1 胎次68 751 條生產性能測定數(shù)據(jù)用于頭胎性狀遺傳評估。

體細胞評分=log2（SCC/100000）+3

1.2 遺傳評估模型 本研究中采用的隨機回歸模型包括固定效應、固定回歸、隨機回歸效應。場-測定日為固定效應，以固定回歸擬合產犢月齡效應，隨機效應包括加性遺傳和永久環(huán)境效應。固定和隨機回歸均采用4 階Legendre 多項式；隨機回歸模型通式：

其中，yiklm為第l 頭母牛的第m 個觀察值（測定日產奶量、乳脂率、乳蛋白率、體細胞評分）；HTDi為第i 個場-測定日效應；bkn為第k 個產犢月齡效應水平下第n 個固定回歸系數(shù)；aln為加性遺傳效應下第n 個隨機回歸系數(shù)，對應系譜中第n 頭牛；pln為永久環(huán)境效應下第n 個隨機回歸系數(shù)，對應數(shù)據(jù)文件中第n 頭母牛；Xbn為Legendre 多項式第n 個協(xié)變量； Zan(ω)和Wpn(ω)為加性遺傳和永久環(huán)境效應的第m 個協(xié)變量；ω 為標準化后的泌乳天數(shù)，eiklm為殘差，假設殘差同質。

隨機回歸模型矩陣形式：y= Hc+ Xβ+ Za+ Wp + e

假設：

其中，c 和β 分別表示場-測定日和產犢月齡固定效應（回歸系數(shù)）向量；a 表示加性隨機回歸系數(shù)向量；p 表示永久環(huán)境效應隨機回歸系數(shù)向量；H、X、Z 和W 是對應效應的關聯(lián)矩陣；V 表示加性效應、永久環(huán)境效應和殘差效應的關聯(lián)矩陣；A、P 分別是加性效應和永久環(huán)境效應回歸系數(shù)（協(xié)）方差矩陣；G、I 分別為親緣關系矩陣和單位矩陣；R 為殘差矩陣。

遺傳評估采用的系譜共5 962 頭公牛、110 968 頭母牛，包含本研究中11 330 頭母牛一代、二代、三代母系系譜比例為99.90%、55.67%、20.85%。

2 結果與分析

2.1 性狀描述性統(tǒng)計量 對原始數(shù)據(jù)質控后，測定日產奶量為25.27 kg，乳脂率為3.69%，乳蛋白率為3.18%，體細胞評分為3.03（表1）。

表 1 頭胎測定日產奶量和乳成分描述性統(tǒng)計量

測定日產奶量與乳成分表型相關結果中（表2），測定日產奶量與乳成分表型相關均為負值（-0.196 6～-0.109 1）；乳脂率與乳蛋白率、體細胞評分表型相關分別為0.249 6 和0.130 1；乳蛋白率與體細胞評分表型相關為0.085 2。

表 2 頭胎測定日產奶量和乳成分間表型相關

2.2 頭胎測定日產奶量和乳成分遺傳參數(shù) 計算后，中國荷斯坦牛頭胎測定日產奶量、乳脂率、乳蛋白率、體細胞評分總遺傳力分別為0.144 1、0.289 1、0.373 2 和0.089 8。

產奶量和乳成分在不同泌乳天數(shù)加性效應和永久環(huán)境效應方差不同，產奶量、乳脂率和乳蛋白率加性效應方差在泌乳初期最高，之后迅速下降，在泌乳中期逐漸緩和，泌乳末期有小幅度上升（圖1）；永久環(huán)境效應方差在泌乳前期高之后下降，在泌乳中后期保持平穩(wěn)（圖2）。

圖 1 產奶量和乳成分加性效應方差在泌乳5～305 d 的變化

3 討 論

圖 2 產奶量和乳成分永久環(huán)境效應方差在泌乳5～305 d 的變化

在隨機回歸測定日模型中擬合泌乳曲線的方法包括了Wilmink 模型、Wood 不完全伽馬函數(shù)模型和Legendre 多項式等。Bignardi 等[4]比較不同模型在對7 317 頭胎荷斯坦牛測定日的模型效果表明，Legendre多項式更適合用于泌乳曲線的擬合。在模型中擬合泌乳曲線時，不同階數(shù)Legendre 多項式擬合效果也不同。Guo 等[5]、Bohmanova 等[6]研究均表明，高階（4～5 階）擬合效果優(yōu)于低階Legendre 多項式，計算過程也更易收斂。李想[7]比較了不同階數(shù)Legendre 多項式在應用隨機回歸測定日模型評估北京地區(qū)90 049 頭中國荷斯坦牛泌乳性能模型擬合效果，結果表明適合泌乳性能的最優(yōu)測定日子模型均為5 階Legendre 多項式。本研究在前人研究基礎上采用4 階Legendre 多項式擬合不同固定效應和隨機效應下的泌乳曲線，結果與部分之前研究類似。

本研究中測定日產奶量與乳成分雖然負相關，但是相關系數(shù)絕對值較低，不能表明測定日產奶量與乳成分間存在絕對的拮抗關系；乳脂率、乳蛋白率與體細胞評分之間為弱的正相關。在制定育種目標時，性狀間的相關關系可以決定是否需要同時保留這2 個性狀，本研究中性狀間的相關性還需要進一步研究。

在對測定日記錄進行遺傳參數(shù)計算時，不同胎次間同一性狀的遺傳力可能不同。如Konstantinov 等[8]研究表明，澳大利亞荷斯坦牛體細胞評分1～3 胎遺傳力在0.05～0.16 ，Miglior 等[9]研究表明，第3 胎次性狀遺傳力高于頭2 胎。本研究計算頭胎中國荷斯坦牛測定日產奶量遺傳力為0.144 1，低于其他類似研究，如中國荷斯坦牛的0.26[7]、0.291[9]、0.32[10]，以及加拿大荷斯坦牛群體的0.41[11]和0.518[12]、意大利荷斯坦牛群體的0.299[13]。本研究計算乳脂率和乳蛋白率遺傳力分別為0.289 1 和0.373 2，屬于中高遺傳力，但低于Miglior 等[9]的研究結果。本研究中體細胞評分遺傳力為0.089 8，屬于低遺傳力性狀，與其他中國荷斯坦奶牛的 研究結果0.08[7]和0.092[9]相近，低于加拿大荷斯坦奶牛的0.19[11]和0.189[12]以及意大利荷斯坦牛的0.165[13]。

本研究中，產奶量、乳脂率、乳蛋白率和體細胞評分在泌乳5～305 d 的加性效應和永久環(huán)境效應方差不同，其中，產奶量、乳脂率和乳蛋白率在泌乳初期較高，在泌乳5～35 d 下降，泌乳中期波動不大，在泌乳后期275～305 d 加性效應方差增加，這與Miglior 等[9]針對中國荷斯坦牛群體的研究結果趨勢類似。

4 結 論

本研究使用DMU 軟件結合隨機回歸測定日模型估計得到中國荷斯坦牛頭胎測定日產奶量、乳脂率、乳蛋白率、體細胞評分總遺傳力分別為0.144 1、0.289 1、0.373 2 和0.089 8，為區(qū)域性遺傳評估體系和育種規(guī)劃奠定了理論基礎。