邱婷婷 王秀娟 馬恒甲 吳玉波 陳曉潔 陳曉榕 鮑俊東

摘要：為研究投飼頻率對(duì)雜交魴生長(zhǎng)、飼料利用、消化酶活性及魚體生化組成的影響，在室外微流水水槽中以配合飼料按0.5、1、2、3和4次/d的投飼頻率分別投喂雜交魴幼魚8周。結(jié)果表明，投飼頻率從0.5次/d增加至3次/d時(shí)，雜交魴的體增重顯著增加，隨后投飼頻率從3次/d增加至4次/d時(shí)，體增重并未顯著提高。雜交魴的攝食率和魚體脂肪含量隨著投飼頻率的增加而顯著增加，而試驗(yàn)魚的腸道胰蛋白酶活性和魚體水分含量則顯著降低。餌料系數(shù)隨著投飼頻率的增加呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)，且0.5次/d組最高，而2次/d和3次/d組最低。各試驗(yàn)組之間的腸道淀粉酶活性、腸道脂肪酶活性、魚體的蛋白質(zhì)含量、灰分含量及肌肉氨基酸組成均無顯著差異。雜交魴的適宜投飼頻率為3次/d，其飼料利用效率最高。

關(guān)鍵詞：雜交魴;投飼頻率;體增重;飼料利用;消化酶;魚體生化組成

中圖分類號(hào)：S964.3? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2019）08-0105-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.08.024? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract： An eight-week feeding trial was conducted to examine the growth， feed utilization， digestive enzymes and body composition of juvenile hybrid bream at different feeding frequencies. Fish were fed a test diet at 0.5，1，2，3 or 4 meals/d. The weight gain significantly increased with increase in feeding frequency from 0.5 to 3 meal/d， and afterward did not change with feeding frequency from 3 to 4 meal/d. With the increasing of feeding frequency， the feed intake and body lipid content of fish significant increased， while intestinal trypsin activity and body moisture content of fish significant decreased. The feed conversion ratio exhibited a downward trend first and then an upward trend， with the increasing of feeding frequency， and fish fed 0.5 meals/d exhibited highest FCR， while fish fed 2 and 3 meals/d exhibited lowest FCR. No significant differences were found in intestinal amylase activity， intestinal lipase activity， body crude protein content， body ash content and muscle amino acid composition among all the feeding frequencies. The present study reveals that the optimum feeding frequency is 3 meals/d for hybrid bream with the highest feed utilization.

Key words： hybrid bream; feeding frequency; weight gain; feed utilization; digestive enzyme; body composition

當(dāng)餌料營(yíng)養(yǎng)完全滿足魚類的生長(zhǎng)需求時(shí)，投飼策略是提高魚類養(yǎng)殖效益的有效措施[1]。合理的投飼策略不僅可以減少餌料的浪費(fèi)，同時(shí)也可降低養(yǎng)殖魚類對(duì)水體環(huán)境的負(fù)面影響[2]，而不恰當(dāng)?shù)耐讹暡呗詫?dǎo)致魚類養(yǎng)殖成本增加、個(gè)體差異變大、成活率降低等[3]。魚類的投飼策略主要包括投飼時(shí)間、投飼頻率、投飼水平及攝食節(jié)律等方面。目前，相關(guān)學(xué)者已廣泛評(píng)估多種養(yǎng)殖魚類的投飼水平和投飼頻率等飼喂制度[4-6]。研究發(fā)現(xiàn)，適宜的投飼頻率不僅能提高養(yǎng)殖魚類的生長(zhǎng)性能和飼料利用效率，也能降低養(yǎng)殖管理過程中的勞動(dòng)力成本與飼養(yǎng)成本[7，8]?？梢?，投飼頻率是一種相對(duì)實(shí)用的投飼策略[9]。

雜交魴是以三角魴（Megalobrama terminalis Richardson，♀）為母本、翹嘴紅鲌（Erythroculter ilishaeformis，♂）為父本雜交而得到的新品種。雜交魴是一種雜食性淡水養(yǎng)殖魚類，體型較大。由于雜交魴的生長(zhǎng)速度快、適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)組成豐富等特點(diǎn)，已成為浙江、江蘇等省廣泛養(yǎng)殖的新品種[10]。目前，有關(guān)雜交魴的飼喂制度均基于1 d投喂兩次，對(duì)雜交魴適宜的投喂時(shí)間和投飼頻率缺乏系統(tǒng)研究。為此，本研究旨在查明優(yōu)化雜交魴生長(zhǎng)、飼料利用效率、消化酶活性和魚體生化組成的最佳投飼頻率，以期為雜交魴商業(yè)化池塘養(yǎng)殖提供合理的管理策略。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)飼料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)所用的蒸氣干燥紅魚粉（由新西蘭進(jìn)口）;寵物級(jí)雞肉粉（由美國(guó)進(jìn)口）;去皮豆粕、菜粕、棉粕、次粉、面粉和魚油等均購自浙江省鴻利飼料有限公司（德清，中國(guó)）;維生素和礦物質(zhì)預(yù)混物購自帝斯曼公司（上海，中國(guó)）。試驗(yàn)飼料原料的主要營(yíng)養(yǎng)組成見表1。

所有飼料原料粉碎后，經(jīng)40目過篩，按飼料配方準(zhǔn)確稱重并用手混勻，再在攪拌機(jī)中加水混合? 10 min，最后用SLX-80型單螺桿飼料膨化機(jī)制成的顆粒飼料（3 mm×5 mm）。壓制切割的顆粒飼料置于室溫下，自然陰干。風(fēng)干后的顆粒飼料用自封袋密封，使用前冷凍保存在-20 ℃中。試驗(yàn)飼料的營(yíng)養(yǎng)配方見表2，投飼頻率包括0.5次/d（每2 d投喂1次，08：00）、1次/d（1 d投喂1次，08：00）、2次/d（1 d投喂2次，08：00和16：00）、3次/d（1 d投喂3次，08：00、12：00和16：00）和4次/d（1 d投喂4次，08：00、11：00、14：00和17：00）。

雜交魴幼魚由國(guó)家級(jí)三角魴原種場(chǎng)提供。飼養(yǎng)試驗(yàn)地點(diǎn)在浙江省杭州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院水產(chǎn)研究所。試驗(yàn)前，挑選體質(zhì)健康、大小相近的幼魚450尾置于室外15個(gè)微流水水槽（直徑80 cm，高70 cm，容積350 L）中馴養(yǎng)7 d，每個(gè)水槽30尾魚。暫養(yǎng)期間，每天8：00和16：00分別飽食投喂雜交魴。

1.2? 養(yǎng)殖試驗(yàn)

試驗(yàn)開始前，將暫養(yǎng)的雜交魴停食24 h，每次隨機(jī)取20尾魚，群體稱重后隨機(jī)放入塑料水槽中。每尾雜交魴幼魚的初始體重為（10.6±0.8） g。每個(gè)試驗(yàn)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共用15個(gè)塑料水槽。放養(yǎng)結(jié)束后，從剩余的雜交魴中隨機(jī)取3組魚（每組15尾魚），解剖，并稱重后，置于-20 ℃中保存，用于魚體初始體成分分析的樣品。

試驗(yàn)期間，配合飼料按0.5、1、2、3和4次/d的投飼頻率分別飽食投喂試驗(yàn)魚。采用微流水（流速2 L/min）養(yǎng)殖試驗(yàn)魚，并在塑料水槽內(nèi)持續(xù)充氣。試驗(yàn)期間水溫的變化范圍為27.8～33.0 ℃，pH為6.8± 0.1，溶氧量始終大于5.0 mg/L，光照周期保持14 h光照和10 h黑暗。

飼養(yǎng)試驗(yàn)周期持續(xù)56 d。飼養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)束后，雜交魴禁食24 h，然后將每個(gè)塑料水槽中的魚依次捕出、計(jì)數(shù)并群體稱重。從每個(gè)水槽中取3尾雜交魴，解剖，取出背肌肌肉和腸道樣品后保存于-20 ℃。另取3尾雜交魴用于終末魚體成分分析的樣品。

1.3? 化學(xué)分析

所有試驗(yàn)樣品化凍后，在120 ℃的高壓蒸氣滅菌鍋內(nèi)蒸煮20 min，然后置于75 ℃烘箱內(nèi)烘干。根據(jù)AOAC[11]方法分析試驗(yàn)魚和飼料樣品的水分、粗蛋白質(zhì)（凱氏定氮法）、粗脂肪（乙醚抽提法）和灰分（550 ℃灼燒法）含量;采用釩鉬酸銨顯色法測(cè)定磷含量;采用Sykam-433氨基酸法分析魚體肌肉的氨基酸組成。腸道樣品中的淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性根據(jù)南京建成生物工程研究所試劑盒的方法測(cè)定。

1.4? 數(shù)據(jù)計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)魚的各項(xiàng)指標(biāo)分別根據(jù)以下公式計(jì)算：

式中，I為每個(gè)塑料水槽內(nèi)投喂的飼料量（g）;W0和Wt分別為試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)雜交魴魚體重（g）;N0和Nt分別為試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)每個(gè)塑料水槽內(nèi)魚尾數(shù);t為試驗(yàn)時(shí)間（d）。

采用單因素方差分析（One-way ANOVA）方法檢驗(yàn)投飼頻率對(duì)FBW、WG、FI、FCR、腸道消化酶活性（淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶）、魚體組成（水分、蛋白質(zhì)、脂肪和灰分）及肌肉氨基酸組成的影響，采用Duncans test多重比較方法檢驗(yàn)處理間差異。取P<0.05為差異顯著性水平。利用SPSS 21.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 投飼頻率對(duì)雜交魴幼魚生長(zhǎng)和飼料利用的影響

投飼頻率從0.5次/d增加到3次/d時(shí)，試驗(yàn)魚的FBW和WG顯著增加（P<0.05，表3）。當(dāng)投飼頻率從3次/d增加到4次/d時(shí)，F(xiàn)BW和WG并未顯著提高（P>0.05）。投飼頻率0.5、1和2 次/d時(shí)的FBW和WG顯著低于投喂3、4次/d（P<0.05），且投喂3、4次/d時(shí)的FBW和WG之間均無顯著差異（P>0.05）。FI隨著投飼頻率的增加而增加（P<0.05）。投喂0.5、1次/d時(shí)的FI顯著低于投喂2、3和4次/d的FI，而試驗(yàn)魚投喂2、3和4次/d之間的FI均無顯著差異（P>0.05）。FCR隨著投飼頻率的增加呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)（P<0.05），且0.5次/d組具有最高的FCR，而2次/d和3次/d組的FCR最低（P<0.05）。

2.2? 投飼頻率對(duì)雜交魴幼魚消化酶活性的影響

由表4可以看出，試驗(yàn)魚投喂0.5、1、2、3和4次/d之間的腸道淀粉酶活性和腸道脂肪酶活性均無顯著差異（P>0.05），而試驗(yàn)魚的腸道胰蛋白酶則隨著投飼頻率的增加而顯著降低（P<0.05）。投喂0.5次/d的腸道胰蛋白酶顯著高于投喂4次/d，而試驗(yàn)魚投喂0.5、1、2和3次/d組之間或1、2、3和4次/d組之間的腸道胰蛋白酶均無顯著差異（P>0.05）。

2.3? 投飼頻率對(duì)雜交魴幼魚生化組成的影響

投飼頻率顯著影響魚體的生化組成。隨著投飼頻率的增加，魚體的水分含量呈顯著下降趨勢(shì)，而魚體脂肪含量則呈上升趨勢(shì)（P<0.05，表5）。試驗(yàn)魚投喂0.5次/d、1、2、3和4次/d的魚體蛋白質(zhì)和灰分含量均無顯著差異（P>0.05）。

試驗(yàn)魚肌肉中共檢測(cè)到18種氨基酸，但必需氨基酸（Arg、His、Ile、Leu、Lys、Met、Phe、Thr、Trp和Val）和非必需氨基酸（Asp、Ser、Glu、Gly、Ala、Tyr、Cys和Cys）組成均無明顯差異（P>0.05，表6）。

3? 討論

3.1? 投飼頻率對(duì)雜交魴幼魚生長(zhǎng)和飼料利用的影響

不同投飼頻率會(huì)顯著影響?zhàn)B殖魚類的增重率、攝食率和餌料利用效率[12]。當(dāng)投喂頻率在一定范圍內(nèi)增加時(shí)，魚類的生長(zhǎng)速度隨之加快，之后隨著投喂頻率的繼續(xù)增加，魚類的生長(zhǎng)保持在相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)[13]。本研究中雜交魴的投飼頻率從0.5次/d增加到3次/d，魚體的體增重顯著增加。隨后，當(dāng)投飼頻率從3次/d增加到4次/d時(shí)，雜交魴的體增重不再顯著。結(jié)果表明，雜交魴幼魚在3次/d的投飼頻率下可以達(dá)到最大的生長(zhǎng)速度。同樣，在對(duì)亞洲鱸魚（Lates calcarifer）[7]、大蓋巨脂鯉（Colosmma macropomum）[14]、巖鯛（Oplegnathus fasciatus）[15]的研究中發(fā)現(xiàn)，其生長(zhǎng)表現(xiàn)在投飼頻率為3次/d時(shí)達(dá)到最佳。

有關(guān)投飼頻率提高魚類生長(zhǎng)的原因主要有以下3種觀點(diǎn)：①僅通過提高魚類的攝食量來實(shí)現(xiàn)。例如，在研究投飼頻率對(duì)雜交太陽魚（Lepomis cyanellus× L. macrochirus）影響中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)投飼頻率從1次/d增加到3或4次/d時(shí)，其魚體的增重率達(dá)到最高峰，魚的攝食量也顯著提高，但不同投飼頻率對(duì)雜交太陽魚的餌料系數(shù)卻無顯著影響[16]。同樣，何利君等[17]報(bào)道投飼頻率主要通過提高南方鲇（Silurus meridionalis）攝食量來促進(jìn)其生長(zhǎng)，而與飼料轉(zhuǎn)化率無關(guān)。②僅通過提高魚類的飼料轉(zhuǎn)化效率來實(shí)現(xiàn)。Dwyer等[18]發(fā)現(xiàn)在一定范圍內(nèi)增加投飼頻率時(shí)，黃蓋鰈（Limanda ferruginea）幼魚的生長(zhǎng)速率與飼料轉(zhuǎn)化率同時(shí)升高。俄羅斯鱘（Acipenser gueldenstaedtii）幼魚的增重率也隨著投飼頻率的增加持續(xù)升高，而餌料系數(shù)呈現(xiàn)先下降后平穩(wěn)的趨勢(shì)[19]。③由魚類的攝食量和飼料利用效率共同作用的結(jié)果。Zhao等[20]報(bào)道投飼頻率的提高可以顯著加快異育銀鯽（Carassius auratus gibelio）的生長(zhǎng)，提高其攝食率和飼料轉(zhuǎn)化效率。本研究中雜交魴幼魚的FI隨著投飼頻率的增加而增加，其FCR則隨著投飼頻率的增加而降低，表明雜交魴WG的增加主要得益于攝食量和飼料利用效率的提高。這與在卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）[9]和異育銀鯽[20]等魚類中的研究結(jié)果相一致。

3.2? 投飼頻率對(duì)雜交魴幼魚腸道消化酶活性的影響

研究表明，投飼頻率會(huì)改善大黃魚（Pseudosciaena crocea）仔魚的消化酶活性[21]。崔超等[19]報(bào)道投飼頻率不會(huì)對(duì)俄羅斯鱘幼魚肝臟中蛋白酶活性產(chǎn)生影響，而淀粉酶和脂肪酶活性則隨著投飼頻率的增加而顯著升高。然而，王武等[22]認(rèn)為投飼頻率不會(huì)對(duì)瓦氏黃顙魚（Pelteobaggrus vachelli）肝胰腺中的蛋白酶活性產(chǎn)生影響，而腸中的蛋白酶活性則隨投飼頻率的增加而顯著降低。隨著投飼頻率增加，條石鯛（Oplegnathus fasciatus）幼魚的主要消化酶活性呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)[23]。本試驗(yàn)的研究結(jié)果也顯示，雜交魴腸道中的淀粉酶、脂肪酶活性不受投飼頻率的影響，而蛋白酶活性則隨著投飼頻率的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。試驗(yàn)魚的胃腸排空時(shí)間隨著投喂頻率的變化而變化，減少胃腸排空時(shí)間將導(dǎo)致食物消化率降低[24]，而過高的投飼頻率將導(dǎo)致水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的胃腸負(fù)擔(dān)加重[1]。因此，魚類胃腸排空時(shí)間的變化是導(dǎo)致投飼頻率對(duì)蛋白酶活性產(chǎn)生變化的一個(gè)重要機(jī)制。

3.3? 投飼頻率對(duì)雜交魴幼魚生化組成的影響

魚體的生化組成同時(shí)受內(nèi)源性因子和外源性因子的影響。養(yǎng)殖魚類的品種類型、生長(zhǎng)階段的差異等內(nèi)源性因子顯著影響著魚體所含蛋白質(zhì)和灰分含量的多少，而食物營(yíng)養(yǎng)、投飼策略等外源性因子決定了魚體所含脂肪的高低[25]。本研究中當(dāng)投飼頻率由0.5次/d增加到4次/d時(shí)，雜交魴魚體水分含量顯著降低，脂肪含量顯著升高，而魚體蛋白質(zhì)和灰分含量無顯著差異，表明投飼頻率的不同會(huì)顯著影響?zhàn)B殖魚類的魚體生化組成。一般認(rèn)為，增加投飼頻率會(huì)促進(jìn)魚類攝食量的增加，而過剩的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)則通過生理代謝轉(zhuǎn)化為脂肪而儲(chǔ)存在魚體內(nèi)，導(dǎo)致魚體脂肪含量上升，水分含量下降[26]。Tian等[27]報(bào)道投飼頻率的增加會(huì)導(dǎo)致團(tuán)頭魴（Megalobrama amblycephala）魚體的水分含量降低而脂肪含量顯著升高。同樣，在大黃魚[12]、牙鲆（Paralichthys olivaceus）[28]、花鱸（Lateolabrax maculatus）[29]的研究中也出現(xiàn)類似的結(jié)果。

蛋白質(zhì)在生物內(nèi)的吸收和利用主要通過小分子氨基酸來實(shí)現(xiàn)。氨基酸是蛋白質(zhì)的基本構(gòu)成單元，氨基酸的組成和比例不僅決定了蛋白質(zhì)的構(gòu)造和功能，也影響著養(yǎng)殖魚類的口感和風(fēng)味[30]。因此，氨基酸的組成模式是魚類營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的重要評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)[10]。本研究中投飼頻率對(duì)魚體肌肉中的必需氨基酸和非必需氨基酸均無顯著影響，表明投飼頻率不會(huì)對(duì)魚體肌肉的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)產(chǎn)生負(fù)面影響。

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收稿日期：2018-10-12

基金項(xiàng)目：浙江省公益技術(shù)研究項(xiàng)目（LGN19C190007）;臺(tái)州市科技計(jì)劃項(xiàng)目（1701ny05）;杭州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院青年科技人員培養(yǎng)基金項(xiàng)目（2017HNQN-02）

作者簡(jiǎn)介：邱婷婷（1996-），女，福建莆田人，本科，主要從事水產(chǎn)養(yǎng)殖方面的研究工作，（電子信箱）1425204246@qq.com;通信作者，吳玉波（1985-），博士，主要從事水產(chǎn)養(yǎng)殖研究工作，（電話）15867032595（電子信箱）yubowu@126.com。