羅曉蔓 周書宇 楊雪

摘要 簡(jiǎn)要介紹了根系分泌物的定義和種類;從基因、環(huán)境、物種綜合論述了植物基因型、外界環(huán)境和植物年齡對(duì)根系分泌物的影響;闡述了根系分泌物對(duì)植物生長(zhǎng)的化感作用，即影響植物種子萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)、植物養(yǎng)分吸收利用及土壤微生態(tài)環(huán)境;討論了根系分泌物研究方法的準(zhǔn)確性和科學(xué)性。

關(guān)鍵詞 植物;根系分泌物;分類;化感作用;研究方法

中圖分類號(hào) S312文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）04-0037-03

Abstract The definition and species of root exudates were briefly introduced， the effects of plant genotype， external environment and the age of plant on root exudates were discussed;the root secretions had allelopathic effects on plant growth， including seed germination and seedling growth， plant nutrient uptake and utilization， and the environment of soil microecological;the accuracy and scientificity of the method of root secretion study was discussed.

Key words Plants;Root exudates;Classification;Allelopathy;Research methods

根系分泌物是植物生長(zhǎng)過(guò)程中由根系的不同部位溢出或分泌的一些無(wú)機(jī)離子、質(zhì)子和有機(jī)化合物的統(tǒng)稱，是根系固有的生理功能[1]。根系分泌物的主要成分包括由含碳化合物構(gòu)成的有機(jī)物、無(wú)機(jī)離子、H+和水等物質(zhì)[2]。根系分泌物能夠?qū)χ参锓N子萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制或促進(jìn)作用，部分植物的根系分泌物還能對(duì)自身種子萌發(fā)和生長(zhǎng)產(chǎn)生自毒作用，如百合根系分泌物對(duì)萵苣和滿天星根的長(zhǎng)度和側(cè)根數(shù)目具有顯著的抑制作用，對(duì)金魚草的發(fā)芽率和根鮮重的抑制作用達(dá)到顯著水平[3];楊樹(shù)人工林多代連栽后，隨著連續(xù)栽植代數(shù)的增加，楊樹(shù)林木的樹(shù)高、胸徑、蓄積呈明顯的下降趨勢(shì)，說(shuō)明楊樹(shù)的根系分泌物能產(chǎn)生自毒作用[4]。

根系分泌物在改善土壤理化性質(zhì)、植物養(yǎng)分吸收和轉(zhuǎn)化利用、化感作用、環(huán)境脅迫緩解等方面具有重要的作用，但根系分泌的物質(zhì)受根際環(huán)境因素和微生物的影響和制約，尤其微生物對(duì)根系分泌物的影響非常大，占有極為重要的地位[5]。因此筆者對(duì)根系分泌物的分類及作用進(jìn)行綜述，為研究植物化感作用提供理論依據(jù)和科學(xué)指導(dǎo)。

1 根系分泌物的定義和分類

1.1 定義

根系分泌物的產(chǎn)生是植物長(zhǎng)期適應(yīng)外界環(huán)境的一種機(jī)制，對(duì)植物的生長(zhǎng)具有兩重性，一是促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，二是抑制植物的生長(zhǎng)。廣義的根系分泌物包括植物根系直接釋放的化學(xué)物質(zhì)、植物殘根分解的產(chǎn)物。狹義的概念是指植物根細(xì)胞代謝的產(chǎn)物，這些代謝產(chǎn)物的物質(zhì)成分主要有分泌物、滲出物、分解物和黏膠質(zhì)[6]。

1.2 分類

根系分泌物的種類繁多，成分復(fù)雜，根據(jù)Rovira[7]和Warwm bour對(duì)化感物質(zhì)的定義，將根系分泌物大體分為三大類：一類為大分子有機(jī)物，如糖、蛋白質(zhì)、酶和凝膠等;第二類為小分子酸、酚、酮等物質(zhì);第三類為生長(zhǎng)激素、黃酮、甾類等[8-10]。周艷麗等[11]研究發(fā)現(xiàn)大蒜的根系分泌物中含有有機(jī)酸、酚酸類、氨基酸和酚類等有機(jī)化合物;巨桉根系中存在的化感物質(zhì)成分包含烷烴、烯烴、芳香烴、醇、芳香酸酯等由有機(jī)碳構(gòu)成的化合物[12];馬尾松根中的化感物質(zhì)包含α-杜松醇、棕櫚酸、葉綠醇、十七烷等烴類物質(zhì)[13]。除高等植物具有活力的根部組織能分泌化感物質(zhì)外，徐國(guó)偉等[14]研究發(fā)現(xiàn)水稻秸稈和根系可向環(huán)境中釋放對(duì)羥基苯甲酸、丁香酸、香草酸、阿魏酸和杏仁酸等大量酚酸類化感物質(zhì)。

2 影響根系分泌物的因素

根系分泌物是植物對(duì)環(huán)境條件本能反應(yīng)的一種特征物質(zhì)，是植物與土壤進(jìn)行物質(zhì)交換和信息傳遞的載體通道，根系分泌物的分泌成分主要受物種的基因控制，但植物的表現(xiàn)型是由基因和環(huán)境2個(gè)因素共同決定，因此，根系分泌物的種類和數(shù)量受植物自身的生長(zhǎng)狀況和環(huán)境條件的影響。

2.1 植物基因型對(duì)根系分泌物的影響

從禾本科植物到灌木植物到喬木，不同植物根系分泌物種類差異較大。食用油菜的根系分泌物主要包含檸檬酸和蘋果酸等有機(jī)酸化合物[15]。油菜和蕎麥的根系分泌物中含有2-十四醇等醇類物質(zhì)，而小麥的根系分泌物中未發(fā)現(xiàn)這種醇類物質(zhì)[16]。大量研究表明，核桃的化感作用最強(qiáng)，核桃醌是最早發(fā)現(xiàn)的化感物質(zhì)之一，崔翠等[17]利用活體收集方法收到的核桃根系分泌物在不同萃取環(huán)境條件下化感物質(zhì)種類不同，酸性組分中相對(duì)百分含量較高的有氯苯、棕櫚酸、9，12-十八烷二烯酸等化合物，中性組分中相對(duì)含量較高的有氯苯、8-十八烯酸、2，2'-亞甲基雙（4-甲基-6-叔丁基苯酚）等化合物，堿性組分中相對(duì)含量較高的有氯苯、二十六烷烴等化合物。馬尾松根系分泌物中共鑒定出44種有機(jī)物，其中相對(duì)百分含量較高的有機(jī)酸類化合物分別是棕櫚酸、硬脂酸、脫氫松香酸等[18]。不同植物根系分泌物的種類繁多，成分復(fù)雜，目前研究主要集中在不同植物種類所分泌物的有機(jī)酸類化合物種類和含量的差異。

2.2 外界環(huán)境脅迫對(duì)根系分泌物的影響

土壤中礦物質(zhì)元素的富集直接或間接影響根系分泌物的組成和數(shù)量[19]。研究表明，銅環(huán)境脅迫下，白茅根系能分泌特殊物質(zhì)促進(jìn)植物體形成排除機(jī)制，提高植物的耐脅迫性[20];鋅脅迫環(huán)境下，植物分泌酸性磷酸氨基酸、酚類化合物和碳水化合物的含量存在顯著差異[21]。同樣，植物在養(yǎng)分缺乏的條件下，植物根部組織所分泌的有機(jī)物在化學(xué)組成成分和相對(duì)含量方面與植物正常生長(zhǎng)環(huán)境條件下根分泌物的有機(jī)物明顯不同。研究表明，植物在缺磷條件時(shí)，對(duì)磷元素需求量高的植物可通過(guò)增加根際土壤中有機(jī)酸的分泌量，促進(jìn)植物對(duì)難溶性磷的轉(zhuǎn)化與吸收[22]。除了缺乏磷元素能引起植物根系分泌變化，缺乏其他營(yíng)養(yǎng)元素的脅迫也能導(dǎo)致根系分泌物的增加或者減少。雙子葉植物在缺Fe環(huán)境時(shí)，可以通過(guò)土壤中難溶性鐵和植物根系分泌出的有機(jī)酸如檸檬酸、草酸和咖啡酸等發(fā)生螯合作用，增加Fe的有效性[23]。

根際土壤是植物生長(zhǎng)的微環(huán)境，其中土壤的含水量、土壤的機(jī)械組成、土壤的肥力狀況和土壤的透氣性影響土壤中微生物的數(shù)量和種類，從而對(duì)根系分泌物產(chǎn)生影響[24]。Neumann等[25]研究指出，土壤的機(jī)械組成和土壤的松緊程度可以增加根系分泌物中可溶性的含量，從而改變根系分泌物的總量。除土壤的理化性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì)對(duì)根系分泌物有影響外，光、溫、水分對(duì)根系分泌物也有一定的影響。研究表明，植物在適應(yīng)的生長(zhǎng)溫度范圍內(nèi)，受到高溫的脅迫，植物根系為適應(yīng)環(huán)境的變化根系會(huì)分泌有機(jī)酸或者其他能抗高溫的氨基酸、酶類等物質(zhì)[26]。

2.3 植物不同年齡階段對(duì)根系分泌物的影響

研究表明，不同年齡階段的植物分泌的化感物質(zhì)不同，培養(yǎng)30 d的玉米根系分泌物要比培養(yǎng)7 d的玉米對(duì)固氮菌產(chǎn)生的正效應(yīng)多[27];王英等[28]研究發(fā)現(xiàn)不同苗齡伊貝母根系分泌物在含量上存在較大的差異，但是種類和組成上是相似的，其中以醛酮類化合物的相對(duì)含量所占比重較大;李嬌等[29]在研究不同林齡云杉人工林的根系分泌與土壤微生物中發(fā)現(xiàn)，9年生云杉林的根系分泌物速率顯著大于13年生和31年生云杉林根系的分泌速率，原因可能是不同林齡的植物所處的生理狀態(tài)和對(duì)環(huán)境條件中所需要的營(yíng)養(yǎng)元素的需求不同，說(shuō)明植物種類的不同生長(zhǎng)階段顯著影響根系分泌物化學(xué)組成成分和種類。

3 根系分泌物對(duì)植物的化感作用

3.1 根系分泌物影響植物種子萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)

植物將根分泌的化學(xué)物質(zhì)直接流入到根際環(huán)境中，但化感物質(zhì)具有一定的專一性和選擇性，一種化感物質(zhì)僅影響一種或幾種植物的生長(zhǎng)。何宗明等[30]研究發(fā)現(xiàn)紅栲、刺楸、樟樹(shù)和火力楠等樹(shù)種的根系水提取液能促進(jìn)杉木細(xì)根的生長(zhǎng)，杉木和青岡根系水提取液能抑制杉木的細(xì)根生長(zhǎng);馬尾松根際土壤浸提物對(duì)白三葉、巴哈雀稗和早熟禾3種受體植物的化感效應(yīng)表現(xiàn)為隨濃度的升高抑制效應(yīng)增強(qiáng)[31]。根系分泌物的化感作用除抑制植物的生長(zhǎng)，還能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，如楊樹(shù)葉的水提溶液在低濃度水平處理時(shí)能促進(jìn)小麥葉綠素的合成，增強(qiáng)小麥的光合作用，促進(jìn)小麥的生長(zhǎng)[32]。在較高濃度水平處理時(shí)，根分泌的一些分泌物質(zhì)如酚醛酸類物質(zhì)會(huì)對(duì)其他植物甚至自身造成毒害作用，抑制根系正常的生理代謝活動(dòng)，阻礙植物葉片的伸展，影響植物正常生長(zhǎng)[33]。研究表明，草莓連栽后會(huì)導(dǎo)致植株生長(zhǎng)不良、根部腐爛、植株死亡、產(chǎn)量和品質(zhì)嚴(yán)重降低的主要原因是由于草莓根系分泌過(guò)多的苯甲酸和對(duì)羥基苯甲酸等物質(zhì)的累積[34]。苯甲酸、水楊酸和對(duì)羥基苯甲酸對(duì)萵筍的根和莖的生長(zhǎng)均表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的化感效應(yīng)模式[35]。不同的有機(jī)酸對(duì)植物的化感作用不同，如丙二酸、乙酸對(duì)大豆種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，苯甲酸對(duì)大豆種子的萌發(fā)具有顯著的抑制作用，且對(duì)大豆幼苗生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯的抑制作用[36]。

3.2 根系分泌物影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收利用

林木與植物的生長(zhǎng)主要通過(guò)根系實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分的吸收和利用，根分泌分泌物的種類和數(shù)量以及分泌、轉(zhuǎn)化和遷移過(guò)程都會(huì)對(duì)養(yǎng)分的吸收產(chǎn)生不同程度的影響，從而影響種子的萌發(fā)及幼苗的生長(zhǎng)。根系分泌物在與外界進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的過(guò)程中，無(wú)機(jī)離子、小分子物質(zhì)、糖類等物質(zhì)通過(guò)主動(dòng)或被動(dòng)方式在根系內(nèi)部和根系土壤周圍相互傳遞和轉(zhuǎn)化，甚至無(wú)機(jī)離子通過(guò)所帶電荷改變根際土壤中的氧化還原電位的變化直接或間接地影響植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收和利用[37]。章愛(ài)群等[38]研究發(fā)現(xiàn)白羽扇豆、水稻、大豆的根系分泌物都具有提高土壤P元素的有效性。沈宏等[39]對(duì)大豆根系分泌物研究發(fā)現(xiàn)其分泌的番石榴酸可以使其在低磷旱地土壤中正常生長(zhǎng)且能大量利用鐵、磷元素。Degryse等[40]研究表明C4植物的根分泌物可以促進(jìn)Cu和Zn元素的吸收。土壤中缺乏鉀時(shí)，植物根系分泌的草酸能夠與土壤中某種難溶性物質(zhì)發(fā)生置換反應(yīng)，提高可利用鉀的含量[41]。周冀衡等[42]研究發(fā)現(xiàn)在P和K缺少時(shí)，根系分泌物能夠提高土壤中P和K的轉(zhuǎn)化能力。

3.3 根系分泌物對(duì)植物土壤微生態(tài)環(huán)境的影響

土壤中的微生物種類繁多、數(shù)量大，主要包括細(xì)菌、放線菌、真菌、原生動(dòng)物和病毒等。由于根系是一個(gè)特殊生態(tài)環(huán)境，根系可以分泌各種微生物生長(zhǎng)所需要的碳源和能源等充足的營(yíng)養(yǎng)條件，如維生素、酶、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和氨基酸等物質(zhì)[43]。因此，根系微生物的空間分布、種類和數(shù)量受根系釋放有機(jī)物的種類和數(shù)量的影響。植物根系分泌黏性多糖類物質(zhì)能和土壤產(chǎn)生很強(qiáng)的黏著力，增加土壤微團(tuán)聚體的形成，從而改變土壤的理化特性[44]。根系分泌物除直接影響植物生長(zhǎng)外，還可間接作用于植物。根分泌物不斷進(jìn)入土壤，改變了根系微生態(tài)環(huán)境，使根系微生態(tài)系統(tǒng)中的微生物群體結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，改變微生物的優(yōu)勢(shì)種群，這些微生物的代謝產(chǎn)物累積有可能抑制作物的生長(zhǎng)，產(chǎn)生自毒作用。有研究表明，土壤中的糖類物質(zhì)對(duì)半裸鐮刀菌、粉紅粘帚菌、尖孢鐮刀菌等病菌的生殖生長(zhǎng)多表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)、高濃度抑制，而氨基酸和有機(jī)酸等酸類物質(zhì)對(duì)這3種病菌的生殖生長(zhǎng)則表現(xiàn)為顯著的促進(jìn)作用[45]。胡開(kāi)輝等[46]研究表明化感水稻明顯影響土壤根系微生物類群及相關(guān)酶活性，化感水稻對(duì)絕大多數(shù)細(xì)菌、放線菌、固氮菌生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，對(duì)一些真菌生長(zhǎng)有抑制作用，其根系分泌物對(duì)脲酶、磷酸酶、蔗糖酶的活性具有促進(jìn)作用，對(duì)過(guò)氧化氫酶活性表現(xiàn)為抑制作用。

4 討論

根系分泌物的收集過(guò)程麻煩，受干擾因素較多，且研究方法不統(tǒng)一，不同的條件有不同的劃分標(biāo)準(zhǔn)，因此如何真實(shí)、有效、全面地收集植物的根系分泌物是正確研究根系分泌物化學(xué)組成成分的重要關(guān)鍵。根據(jù)收集方法時(shí)采用的介質(zhì)不一樣，根系分泌物收集分為溶液培養(yǎng)收集法[47]、基質(zhì)培養(yǎng)收集法[48]、土壤培養(yǎng)收集法[49]、同位素標(biāo)記法[50]，每種收集方法都有其相應(yīng)的優(yōu)勢(shì)性和局限性。目前研究根系分泌物常用的收集方法主要為溶液培養(yǎng)法和土培收集法，用這2種方法收集的根系分泌溶液成分復(fù)雜，摻雜多種混合物，需進(jìn)一步的分離純化，才能進(jìn)行根系分泌物化感物質(zhì)的鑒定，根系分泌物的分離純化直接決定根系分泌物物質(zhì)鑒定的準(zhǔn)確性。最常用的方法是萃取衍生法，儀器簡(jiǎn)單，方便操作，根系分泌物的組成成分損失不多，其原理是根據(jù)物質(zhì)在2個(gè)不相溶或部分互溶的溶劑中溶解度的不同而達(dá)到分層，從而進(jìn)行分離純化。進(jìn)行分離純化后的根系分泌才能進(jìn)行物質(zhì)鑒定，而根系分泌物物質(zhì)鑒定最常見(jiàn)的方法有儀器分析法和生物活性測(cè)定法。儀器分析方法是利用氣相色譜質(zhì)譜儀等儀器的高鑒別能力，根據(jù)根系分泌物的物理化學(xué)反應(yīng)特性確定其化學(xué)組成成分和各組分的相對(duì)含量[5]。